錢(qián)萍仙， 李學(xué)孚，2， 吳月燕， 饒慧云， 劉 蓉， 李美芹，2， 付 濤

(1.浙江萬(wàn)里學(xué)院生物與環(huán)境學(xué)院，浙江 寧波315100;2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海201306;3.寧波城市職業(yè)技術(shù)學(xué)院，浙江 寧波315502)

樟葉槭(Acer cinnamomifolium Hayata)為槭樹(shù)科(Aceraceae)槭屬(Acer. L)樹(shù)種，為常綠樹(shù)種，葉密集，樹(shù)蔭濃密，是優(yōu)良的庭園樹(shù)和行道樹(shù)種。樟葉槭耐半蔭，喜溫暖濕潤(rùn)氣候，不耐寒，主要分布于長(zhǎng)江以南。樟葉槭繁殖方式主要為種子或扦插繁殖，但成苗率較低、質(zhì)量較差，直接影響園林景觀效果和生態(tài)效益，也難以滿足定向、優(yōu)質(zhì)和標(biāo)準(zhǔn)化培育需要，而容器育苗對(duì)提高樟葉槭成活率和標(biāo)準(zhǔn)化育苗起到極為重要的作用。在中國(guó)南方，夏季強(qiáng)光是影響容器育苗生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因素，對(duì)苗木的生長(zhǎng)、光合作用、蒸騰作用、呼吸作用、物資運(yùn)輸與合成等均會(huì)產(chǎn)生深刻影響，適當(dāng)?shù)恼陉幱欣诿缒镜纳L(zhǎng)發(fā)育［1］。目前關(guān)于樟葉槭容器育苗報(bào)道較少，尤其對(duì)樟葉槭容器苗光的適應(yīng)性缺乏系統(tǒng)研究。本試驗(yàn)通過(guò)研究樟葉槭容器苗在不同遮陰條件下生長(zhǎng)及生理的變化，探討適合樟葉槭容器苗生長(zhǎng)的遮陰條件，以期為其科學(xué)栽培管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以2 年生樟葉槭幼苗為試驗(yàn)材料，材料來(lái)自浙江萬(wàn)里學(xué)院葡萄大棚栽培試驗(yàn)地，試驗(yàn)時(shí)間為2014年5 月～2014 年8 月。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2014 年5 月2 日，選擇200 株2 年生樟葉槭幼苗，栽于無(wú)紡布網(wǎng)袋容器(直徑為15 cm×15 cm，高度20 cm)。采用泥炭:珍珠巖(7∶ 3)為基質(zhì)，每盆裝基質(zhì)460 g，可控性緩釋肥(N∶ P2O5∶ K2O=18∶18∶ 8)施肥量2 kg/m3，基質(zhì)有機(jī)質(zhì)42 g/kg，堿解氮125 mg/kg，速效磷94 mg/kg，速效鉀213 mg/kg，pH 6.5。待幼苗長(zhǎng)至40 cm，選擇160 株生長(zhǎng)狀況良好的樟葉槭植株，2014 年5 月15 日進(jìn)行遮陰處理，共設(shè)3 個(gè)處理:處理Ⅰ為1 層膜遮陰，遮陰率約30%;處理II 為2 層膜遮陰，遮陰率約55%;處理III 為3層膜遮陰，遮陰率約75%;以無(wú)遮蓋作為對(duì)照(CK)。每個(gè)處理40 株，在第0 d、30 d、60 d、90 d 進(jìn)行光合作用參數(shù)以及各種生理生化指標(biāo)的測(cè)定，第90 d 進(jìn)行形態(tài)特征的觀測(cè)。采樣時(shí)各處理隨機(jī)選取10 株植株，于每株植株莖的中上部采集葉片，清潔干凈，立即置于－80 ℃冰箱，用于各種生理生化指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 測(cè)定方法

采用LA-S 全能型植物圖像分析儀系統(tǒng)統(tǒng)計(jì)株高、葉片數(shù)、單株葉面積、根系總長(zhǎng)、根直徑和須根數(shù)，再將根系剪下稱(chēng)質(zhì)量，每個(gè)處理隨機(jī)選取6 株，重復(fù)5 次。

葉綠素含量的測(cè)定采用丙酮提取分光光度法［2］。丙二醛含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法［3］。還原型谷胱甘肽的測(cè)定采用間接分光光度法［3］。過(guò)氧化氫酶活性的測(cè)定采用高錳酸鉀滴定法［2］，過(guò)氧化物酶活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚比色法［4］，超氧化物歧化酶的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑法［3］。

采用GFS-3000 光合測(cè)定儀于12∶ 00 －14∶ 00在充足陽(yáng)光下隨機(jī)測(cè)定植株中部功能葉片的光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)和氣孔導(dǎo)度(Gs)。測(cè)定條件為:葉片溫度24 ℃，相對(duì)濕度(RH)70% ～80%，光合有效輻射(PAR)900 μmol/(m2·s)，photons。測(cè)定時(shí)，每個(gè)處理隨機(jī)選取6 片，重復(fù)3 次。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰處理對(duì)樟葉槭容器苗形態(tài)特征的影響

如表1 所示，在弱光脅迫下，樟葉槭容器苗形態(tài)特征發(fā)生了顯著變化。與無(wú)遮陰對(duì)照相比，處理Ⅰ生長(zhǎng)狀況良好，株高、葉片數(shù)、單株葉面積、根系質(zhì)量、根直徑、根系總長(zhǎng)和須根數(shù)均顯著增加(P ＜0.05);處理Ⅱ和處理Ⅲ株高、葉片數(shù)、單株葉面積、根系質(zhì)量、根直徑、根系總長(zhǎng)以及須根數(shù)均顯著下降(P ＜0.05)，試驗(yàn)結(jié)果表明，適當(dāng)?shù)恼陉幱欣谡寥~槭容器苗的生長(zhǎng)，而隨著弱光脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)，樟葉槭容器苗生長(zhǎng)顯著受到影響。

2.2 遮陰處理對(duì)樟葉槭容器苗葉片光合作用參數(shù)的影響

2.2.1 遮陰處理對(duì)樟葉槭容器苗葉片葉綠素含量的影響 如圖1 所示，不同遮陰處理對(duì)樟葉槭容器苗葉綠素總量、葉綠素a(Chl.a)、葉綠素b(Chl.b)和葉綠素a/b(Chl.a/Chl.b)有顯著影響。處理Ⅰ葉片葉綠素總量、Chl. a、Chl. a/Chl. b 均顯著高于對(duì)照(P ＜0.05)，Chl.b 與對(duì)照差異不顯著(P ＞0.05);處理Ⅱ、處理Ⅲ葉片葉綠素總量、Chl.a、Chl.b、Chl.a/Chl.b均顯著低于對(duì)照(P ＜0.05)。表明，夏季適當(dāng)?shù)恼陉幱欣谌~綠素的合成，促進(jìn)葉片的光合作用，而光照強(qiáng)度過(guò)低不利于葉片的光合作用。

表1 遮陰處理對(duì)樟葉槭容器苗形態(tài)特征的影響Table 1 Effects of shading on the morphological characteristics of container seedlings

圖1 遮陰處理對(duì)樟葉槭容器苗葉片中葉綠素含量的影響Fig.1 Effects of shading on the chlorophyll contents in container seedling leaves

2.2.2 遮陰處理對(duì)樟葉槭容器苗氣體交換參數(shù)的影響 如圖2 所示，不同遮陰處理對(duì)樟葉槭容器苗葉片氣體交換參數(shù)有顯著的影響。處理Ⅰ葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)均顯著高于對(duì)照(P ＜0.05);處理Ⅱ、處理Ⅲ葉片Pn、Tr、Gs均顯著低于對(duì)照(P ＜0.05)。處理Ⅰ葉片胞間CO2濃度(Ci)顯著高于對(duì)照(P ＜0.05);處理Ⅱ、處理Ⅲ葉片Ci均先下降后升高。結(jié)果表明，夏季適當(dāng)?shù)恼陉帟?huì)促進(jìn)樟葉槭容器苗葉片光合作用，而光照強(qiáng)度過(guò)低會(huì)抑制葉片光合作用。

2.3 遮陰處理對(duì)樟葉槭容器苗丙二醛含量及保護(hù)酶活性的影響

2.3.1 遮陰處理對(duì)樟葉槭容器苗葉片丙二醛含量的影響 葉片中丙二醛(MDA)含量的高低是細(xì)胞膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)是否遭受破壞的重要指標(biāo)之一。圖3 顯示，不同遮陰處理對(duì)樟葉槭容器苗丙二醛含量有顯著的影響。處理I 葉片MDA 含量顯著低于對(duì)照(P ＜0. 05);處理Ⅱ和處理Ⅲ葉片MDA含量均顯著高于對(duì)照(P ＜0. 05)。表明光照強(qiáng)度過(guò)低會(huì)加快樟葉槭容器苗生物膜的損害。

圖2 遮陰處理對(duì)樟葉槭容器苗葉片氣孔交換參數(shù)的影響Fig.2 Effects of shading on stomatal exchange parameters in container seedling leaves

圖3 遮陰處理對(duì)樟葉槭容器苗葉片丙二醛含量的影響Fig.3 Effects of shading on the MDA content in container seedling leaves

2.3.2 遮陰處理對(duì)樟葉槭容器苗葉片保護(hù)酶活性的影響 圖4 顯示，弱光脅迫下，處理I 葉片還原性谷胱甘肽酶(GSH)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)均顯著高于對(duì)照(P ＜0.05);處理Ⅱ、處理Ⅲ葉片GSH、POD、CAT、SOD 均顯著低于對(duì)照(P ＜0.05)。表明夏季適當(dāng)?shù)恼陉幱欣诒Ｗo(hù)酶的合成與積累，而隨著脅迫強(qiáng)度的增加，保護(hù)酶活性會(huì)遭到破壞。

3 討論

根系作為植物吸收水分和營(yíng)養(yǎng)并進(jìn)行物質(zhì)轉(zhuǎn)化和儲(chǔ)藏的重要器官，其發(fā)育情況直接影響地上部的形態(tài)建成，良好的根系發(fā)育對(duì)地上部的生長(zhǎng)具有重要意義［5-9］。在本研究中，1 層遮陰處理的樟葉槭容器苗根系生長(zhǎng)良好，2 層和3 層遮陰處理的根系生長(zhǎng)受到影響。表明夏季適當(dāng)?shù)恼陉幱欣谡寥~槭容器苗根系生長(zhǎng)，而光照度過(guò)低會(huì)抑制其根系生長(zhǎng)。

葉片是進(jìn)行光合作用和呼吸作用等生理代謝活動(dòng)的重要器官，對(duì)光照度變化最敏感［10］。吳月燕等［1］對(duì)木荷等樹(shù)種葉片特征研究結(jié)果表明，30%遮陰條件可有效促進(jìn)葉片的生長(zhǎng)，使葉片整體的生長(zhǎng)發(fā)育最好，且生產(chǎn)力指數(shù)最大。在本研究中，1 層遮陰處理促進(jìn)樟葉槭容器苗葉片生長(zhǎng)，2 層和3 層遮陰處理抑制葉片生長(zhǎng)。

圖4 遮陰處理對(duì)樟葉槭容器苗葉片保護(hù)酶的影響Fig.4 Effects of shading on the protective enzyme activities in container seedling leaves

光合作用是植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成的重要基礎(chǔ)，而葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，其合成和降解處于動(dòng)態(tài)平衡，其含量的大小可以表明植物在弱光脅迫下光合作用的強(qiáng)弱［11-12］。葉綠素a 的功能主要是將匯聚的光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，而葉綠素b 則主要是收集光能［13］。在本研究中，1 層遮陰處理葉綠素總量、Chl. a 均顯著升高，2層和3 層遮陰處理葉綠素總量、Chl.a、Chl.b 均顯著下降，可能是由于夏季光照度較高導(dǎo)致了葉綠素分解，而適當(dāng)?shù)恼陉幱欣谡寥~槭容器苗葉綠體基粒的形成，這與吳正鋒［14］等人對(duì)于花生的研究結(jié)果一致。不同光環(huán)境中，植物通常會(huì)通過(guò)改變這2 種光合色素的比例適應(yīng)環(huán)境因子的變化，葉綠素a/b 是植物耐蔭性的重要指標(biāo)之一［15］。在本研究中，1 層遮陰處理Chl.a/Chl.b顯著升高，而2 層和3 層遮陰處理Chl.a/Chl.b 顯著下降，可能是由于弱光脅迫下，Chl.a 比Chl.b 更敏感。

光合作用是植物最基本的生命活動(dòng)，是植物合成有機(jī)質(zhì)和獲取能量的根本來(lái)源，是對(duì)逆境脅迫響應(yīng)最為敏感的生理過(guò)程之一，常常被用來(lái)快速鑒定植物的抗逆性［16-19］。凈光合速率是植株光合作用的重要指標(biāo)之一，而凈光合速率的下降受氣孔限制和非氣孔限制兩個(gè)因素影響［20］。在本研究中，Gs和Tr的變化基本與Pn一致，表明弱光脅迫下氣孔限制是導(dǎo)致樟葉槭容器苗凈光合速率降低的主要原因之一，這與前人對(duì)于高粱的研究結(jié)果［21］基本一致。但弱光脅迫后期(脅迫后90 d 時(shí))Ci有所升高，表明在脅迫后期，非氣孔限制占了主導(dǎo)因素，可能是由于隨著脅迫加重，葉肉細(xì)胞中葉綠體結(jié)構(gòu)受到破壞［22］。

弱光脅迫后樟葉槭容器苗葉片的生理生化過(guò)程發(fā)生了一系列變化。丙二醛是生物膜系統(tǒng)脂質(zhì)過(guò)氧化作用的主要產(chǎn)物之一，其含量的高低常被作為反映細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用強(qiáng)弱和質(zhì)膜被破壞程度的一個(gè)重要指標(biāo)［23］。在植物細(xì)胞遭受逆境脅迫時(shí)，細(xì)胞膜發(fā)生氧化分解，MDA 大量積累，其含量越高表明植物抗逆境能力越差［24］。在本研究中，1 層遮陰處理的葉片MDA 含量最低，而隨著遮陰強(qiáng)度的增加，MDA 含量顯著升高，可能是由于光照過(guò)強(qiáng)或過(guò)弱都會(huì)引起植物細(xì)胞膜透性增大，胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，同時(shí)出現(xiàn)膜脂過(guò)氧化，進(jìn)而導(dǎo)致MDA 含量升高，而夏季適當(dāng)?shù)恼陉幙梢员苊夤庹者^(guò)強(qiáng)對(duì)葉片細(xì)胞生物膜的損害。

植物體內(nèi)存在著一套抗氧化系統(tǒng)，負(fù)責(zé)清除活性氧的產(chǎn)生，其清除能力是衡量植物抗逆性的關(guān)鍵指標(biāo)之一［25-27］。過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)是植物體內(nèi)清除活性氧自由基的3 種關(guān)鍵酶［28］。SOD 是植物抗氧化系統(tǒng)的第一道防線，它可以使Mehler 反應(yīng)中產(chǎn)生的活性氧轉(zhuǎn)化成H2O2，然后通過(guò)CAT、POD 等將H2O2轉(zhuǎn)化為H2O 和O2，從而減少細(xì)胞膜的傷害［29］。普遍存在于植物體內(nèi)的谷胱甘肽酶有利于維持組織的抗氧化特性，此外，在調(diào)節(jié)對(duì)氧化還原敏感的信號(hào)傳導(dǎo)中也起著關(guān)鍵性的作用。還原性谷胱甘肽酶(GSH)含量與植物對(duì)各種生物異源物質(zhì)及非生物環(huán)境脅迫的忍耐密切相關(guān)，是胞內(nèi)代謝過(guò)程和植物遭受氧化脅迫時(shí)產(chǎn)生的過(guò)氧化物的最有效的清潔劑之一［11］。在本研究中，1 層遮陰處理樟葉槭容器苗GSH、POD、CAT、SOD 活性均顯著升高，而2 層和3層遮陰處理樟葉槭容器苗GSH、POD、CAT、SOD 活性均先升高后快速下降，可能是由于夏季適當(dāng)?shù)恼陉幪岣吡酥参锟寡趸芰?，而光照度過(guò)低直接損害了植物抗氧化系統(tǒng)。

綜合以上研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，1 層遮陰條件下，樟葉槭容器苗根系和葉片生長(zhǎng)都優(yōu)于對(duì)照，過(guò)度遮陰使其生長(zhǎng)受迫。因此，在中國(guó)南方地區(qū)，夏季可以對(duì)樟葉槭容器苗進(jìn)行適當(dāng)?shù)恼陉幰源龠M(jìn)其生長(zhǎng)。

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