鐔忠斌，王曉杜，游衛(wèi)云，代兵，周圻（浙江農(nóng)林大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，浙江臨安311300）

中國(guó)主要地方品種豬的產(chǎn)仔數(shù)性狀相關(guān)基因多態(tài)性的研究進(jìn)展

鐔忠斌，王曉杜，游衛(wèi)云，代兵*，周圻*
（浙江農(nóng)林大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，浙江臨安311300）

本文選取產(chǎn)仔數(shù)性狀基因作為研究對(duì)象，展示其在中國(guó)地方品種豬的分子育種現(xiàn)狀，分析分子育種運(yùn)用于臨床實(shí)踐的可能性和意義，為地方品種豬的保種、育種實(shí)踐奠定基礎(chǔ)。豬產(chǎn)仔數(shù)性狀受多基因調(diào)控，遺傳力偏低，分子育種手段可能加快該性狀的育種進(jìn)程。本文綜述了與產(chǎn)仔數(shù)性狀相關(guān)主效基因（雌激素受體、促卵泡素β、催乳素受體、視黃醇結(jié)合蛋白4、骨橋蛋白）的多態(tài)性及其與產(chǎn)仔數(shù)性狀關(guān)聯(lián)程度，分析其在中國(guó)主要地方品種豬中育種實(shí)踐的進(jìn)展情況，并對(duì)分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)的實(shí)踐提出了建議。

中國(guó)地方品種豬；產(chǎn)仔數(shù)性狀；主效基因；cSNP

豬產(chǎn)仔數(shù)性狀是一個(gè)復(fù)雜的性狀，受多基因控制，其遺傳力較低，傳統(tǒng)育種方法對(duì)提高產(chǎn)仔數(shù)性狀效果不理想，自豬遺傳標(biāo)記技術(shù)出現(xiàn)之后［1］，分子生物技術(shù)與動(dòng)物育種實(shí)踐的結(jié)合形成分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)。2009年12月豬基因組測(cè)序項(xiàng)目全面完成，4個(gè)實(shí)驗(yàn)室合作完成了豬基因組的物理圖譜［2］，該項(xiàng)成果結(jié)合基因組測(cè)序法和候選基因法，通過(guò)分子遺傳標(biāo)記技術(shù)尋找靶基因編碼區(qū)的單核苷酸多態(tài)性（coding region single nucleotide polymorphism，cSNP）位點(diǎn)，然后利用cSNP與性狀的關(guān)聯(lián)程度，構(gòu)建分子育種模型，在育種工作中該方法為產(chǎn)仔數(shù)性狀選育提供了機(jī)遇［3］。

我國(guó)地方品種豬大約有64種，其中最主要的十大豬種分別為民豬、二花臉、梅山豬、嘉興黑豬、金華豬、榮昌豬、藏豬、香豬、五指山豬和烏金豬［3］。高繁殖力的二花臉、梅山豬、嘉興黑豬的產(chǎn)仔數(shù)也位居前列［4］，在國(guó)內(nèi)乃至全世界擁有著巨大的影響力。中國(guó)地方豬種產(chǎn)仔多被利用于育種實(shí)踐中得到國(guó)內(nèi)外學(xué)者重點(diǎn)關(guān)注，而其繁殖性狀相關(guān)基因的研究也發(fā)展迅速，產(chǎn)仔數(shù)性狀作為其中重要的性狀，與其關(guān)聯(lián)的基因多態(tài)性和育種實(shí)踐取得一些進(jìn)展。目前，用于產(chǎn)仔數(shù)性狀分子輔助育種的候選基因主要包括雌激素受體基因（ESR）、促卵泡素β基因（FSHβ）、催乳素受體基因（PRLR）、骨橋蛋白基因（OPN）及視黃醇結(jié)合蛋白基因（RBP4）等。

1 雌激素受體基因

ESR是類固醇受體家族的重要成員，也是配體激活轉(zhuǎn)錄因子的主要成員，具有轉(zhuǎn)錄調(diào)控蛋白的功能［5］。ESR與配體結(jié)合后，可以綁定特定的DNA序列，進(jìn)而調(diào)節(jié)雌激素引起的轉(zhuǎn)錄作用［6］。豬ESR由ESR1和ESR2兩種受體組成，其基因定位于豬的1號(hào)染色體上［7］。ESR1基因全長(zhǎng)由3個(gè)外顯子和2個(gè)內(nèi)含子組成，其NCBI（National Center for Biotechnology Information）數(shù)據(jù)庫(kù)SNP收錄的cSNP至今未公布。ESR2基因全長(zhǎng)72 604 bp，由7個(gè)內(nèi)含子與8個(gè)外顯子構(gòu)成，其NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)SNP收錄的cSNP共593個(gè)。

中國(guó)本地品種豬的ESR基因最重要的分子標(biāo)記是T1665G的多態(tài)性，其與繁殖性狀之間的關(guān)聯(lián)分析被許多研究人員進(jìn)行研究。萬(wàn)明春等［8］采用PCRRFLP方法研究玉山黑豬的ESR基因核酸內(nèi)切酶PvuⅡ酶切多態(tài)性，結(jié)果表明ESR基因在玉山黑豬上存在3種基因型，分別命名為AA/AB/BB，其基因型頻率分別為0.417、0.300和0.017，各基因型對(duì)應(yīng)的產(chǎn)仔數(shù)存在顯著差異，總體趨勢(shì)表現(xiàn)為BB＞AB＞AA，頭胎母豬產(chǎn)仔數(shù)性狀BB基因型比AA/AB基因型分別多產(chǎn)1.21頭/胎和0.91頭/胎；經(jīng)產(chǎn)母豬產(chǎn)仔數(shù)性狀BB基因型總體趨勢(shì)也高于AB/AA基因型，但3種基因型之間差異不顯著。徐小波等［9］利用相同的方法對(duì)淮豬進(jìn)行ESR基因核酸內(nèi)切酶PvuⅡ酶切多態(tài)性檢測(cè)，結(jié)果表明淮豬與總產(chǎn)仔數(shù)（TNB）和活仔數(shù)（NBA）性狀中，ESR基因的BB基因型的數(shù)量極顯著高于AA型；頭胎及二胎仔豬初生重性狀，AA基因型個(gè)體高于AB型和BB型；頭胎及二胎仔豬斷奶重性狀，AA基因型個(gè)體顯著高于BB型。二花臉豬中T1665G位點(diǎn)基因型的關(guān)聯(lián)分析表明，B等位基因?yàn)閮?yōu)勢(shì)等位基因，不同基因型之間存在一定的差異，頭胎NBA性狀中BB基因型比AB基因型個(gè)體多產(chǎn)仔1.71頭/胎）［10］。藏豬群體中ESR基因的優(yōu)勢(shì)基因型為BB型，A、B等位基因頻率分別為0.230 3和0.769 7［11］。

上述研究表明中國(guó)地方品種豬ESR基因的多態(tài)性中，BB基因型即65/56 bp型條帶為優(yōu)勢(shì)基因型，B等位基因?yàn)閮?yōu)勢(shì)等位基因。雖然生產(chǎn)上仍以常規(guī)育種為主進(jìn)行選育，但ESR基因的PvuⅡ酶切多態(tài)性研究在不同地方豬育種工作中取得一些進(jìn)展，如果借助大樣本數(shù)據(jù)和計(jì)算機(jī)模型，就可以用于育種實(shí)際工作中，將會(huì)顯著加快進(jìn)程，但這還需要科學(xué)家們整合所有地方豬種的基因資源，構(gòu)建適合各種豬品種的分子育種模型，才能為真正的生產(chǎn)實(shí)際服務(wù)。

2 促卵泡素β基因

豬促卵泡素（FSH）是由豬垂體前葉分泌，參與卵泡發(fā)育調(diào)控的一種糖蛋白［12］，在垂體內(nèi)受一系列糖基化加工修飾，一般由α和β2個(gè)亞基組成，β亞基行使FSH的主要作用，能刺激雌性卵泡發(fā)育和雄性的精子生成［13］。FSHβ基因全長(zhǎng)3 514 bp，包含3個(gè)外顯子和2個(gè)內(nèi)含子，豬群中具有高度多態(tài)性，NCBI收錄的cSNP位點(diǎn)大約有66個(gè)。

在地方豬的研究中，研究人員采用PCR-RFLP方法，分析監(jiān)利豬［14］、玉山黑豬［8］、皖南花豬［15］群體中FSHβ基因多態(tài)性，結(jié)果表明檢測(cè)到了AA、AB、BB 3種基因型，其中A等位基因?yàn)閮?yōu)勢(shì)等位基因，基因型頻率AA＞AB＞BB。而在定遠(yuǎn)豬［15］中則只出現(xiàn)了CC、CD 2種基因型。淮豬［9］、二花臉豬［16］的FSHβ基因多態(tài)性檢，發(fā)現(xiàn)淮豬只有2個(gè)基因型AA和AB，TNB和NBA性狀在AA基因型個(gè)體顯著高于AB型個(gè)體，而初生均重與斷奶均重則是AB型為優(yōu)勢(shì)基因型。香豬［17］、萊蕪豬［18］中A等位基因頻率顯著高于B等位基因頻率。上述研究表明，在我國(guó)地方品種中，F(xiàn)SHβ基因的多態(tài)性表現(xiàn)在421和471位置存在2個(gè)酶切位點(diǎn)，AA基因型個(gè)體產(chǎn)仔數(shù)性狀明顯高于其他基因型個(gè)體，A基因作為優(yōu)勢(shì)等位基因，在育種實(shí)踐中將能作為較好的選擇對(duì)象，該多態(tài)性主要體現(xiàn)在總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)性狀具有明顯優(yōu)勢(shì)，育種模型中可以作為重要的選擇指標(biāo)。

3 催乳素受體基因

豬催乳素受體基因（PRLR）定位于豬的16號(hào)染色體上，表達(dá)于性腺和乳房，能與催乳素結(jié)合，調(diào)控性腺功能和繁殖行為［19］，其機(jī)理是通過(guò)激活JAK2-STAT等信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，調(diào)節(jié)基因的表達(dá)從而調(diào)控機(jī)體的各種生理生化反應(yīng)［20］。PRLR基因具有個(gè)9內(nèi)含子和10個(gè)外顯子，整個(gè)基因全長(zhǎng)46 501 bp。NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)中，收錄豬PRLR基因的cSNP位點(diǎn)共434個(gè)。

PRLR基因存在核酸內(nèi)切酶AluⅠ酶切片段長(zhǎng)度多態(tài)，統(tǒng)計(jì)分析表明其與產(chǎn)仔數(shù)性狀關(guān)聯(lián)［21］。采用PCR-RFLP方法，徐小波等［9］對(duì)淮豬行PRLR基因的多態(tài)性檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)頭胎AA型、AB型個(gè)體TNB和NBA性狀值均顯著高于BB型個(gè)體，BB型頭胎斷奶體重（WW）高于AB型和AA型。圩豬和定遠(yuǎn)豬的PRLR基因多態(tài)性檢測(cè)結(jié)果表明，等位基因A為優(yōu)勢(shì)等位基因，但是在頭胎總產(chǎn)仔數(shù)，經(jīng)產(chǎn)總產(chǎn)仔數(shù)等性狀上各等位基因之間差異不顯著［22］。烏金豬的PRLR基因檢測(cè)結(jié)果中，不同基因型與頭胎總產(chǎn)仔數(shù)、經(jīng)產(chǎn)母豬總產(chǎn)仔數(shù)等性狀，BB基因型和其他型比差異顯著［23］。孫菊英等［24］發(fā)現(xiàn)嵊縣花豬PRLR基因第10外顯子上，存在核酸內(nèi)切酶NaeⅠ酶的多態(tài)性，分別對(duì)頭胎、第3胎、第10胎母豬產(chǎn)活仔數(shù)性狀分析，其中AA基因型個(gè)體比AB基因型個(gè)體多1.68頭/胎。利用PCR-SSCP方法，檢測(cè)東北民豬PRLR基因多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)B型為優(yōu)勢(shì)等位基因，等位基因頻率為0.585 1［25］，經(jīng)產(chǎn)母豬總產(chǎn)仔數(shù)性狀方面，BB基因型個(gè)體比AA基因型個(gè)體多0.93頭/胎［26］。催乳素受體基因多態(tài)性在我國(guó)地方豬種中也存在，但是各品種之間差異較大，部分品種A等位基因?yàn)閮?yōu)勢(shì)等位基因，而某些品種的優(yōu)勢(shì)等位基因則為B等位基因。這種現(xiàn)象表明品種之間差異和生物多樣性，但是作為統(tǒng)一的分子標(biāo)記進(jìn)行育種，不是太合適。所以利用該基因多態(tài)性進(jìn)行分子育種實(shí)踐需要結(jié)合品種的特性，并與其他基因的多態(tài)性標(biāo)記聯(lián)合一起，才能構(gòu)建能進(jìn)行實(shí)踐操作的分子育種模型。

4 視黃醇結(jié)合蛋白4基因

視黃醇結(jié)合蛋白（RBP）是維生素A的特異轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，RBP能協(xié)助維生素A發(fā)揮生理作用，研究證明RBP能從母體毛細(xì)血管穿過(guò)幾層上皮細(xì)胞，轉(zhuǎn)運(yùn)到子宮中，懷孕母豬飲食中添加維生素A，能促進(jìn)子宮內(nèi)膜中RBP的表達(dá)［27］，提高產(chǎn)仔數(shù)，且RBP基因與產(chǎn)仔數(shù)性狀密切相關(guān)［28］。視黃醇結(jié)合蛋白4（RBP4）是該家族成員之一，其基因全長(zhǎng)7 264 bp，具有6個(gè)外顯子與5個(gè)內(nèi)含子，在NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)中，收錄了121個(gè)cSNPs。

利用PCR-RFLP方法，MspⅠ核酸限制性內(nèi)切酶酶切多態(tài)性檢測(cè)小梅山豬、二花臉、楓涇豬［29］、萊蕪豬［30］進(jìn)行RBP4基因，結(jié)果表明AA基因型頻率較高，為優(yōu)勢(shì)基因型。在藏豬中發(fā)現(xiàn)RBP4基因只有2種基因型，但其多態(tài)性與產(chǎn)仔數(shù)性狀無(wú)顯著相關(guān)［11］。東北民豬的RBP4基因的AA基因型個(gè)體，其產(chǎn)仔數(shù)顯著高于BB基因型的個(gè)體［31］。綜上所述，RBP4基因多態(tài)性在我國(guó)地方品種中主要優(yōu)勢(shì)基因型為AA型，是不是所有的地方豬種都是這樣的結(jié)果，還需要進(jìn)一步研究，在育種實(shí)際中該AA型個(gè)體產(chǎn)仔數(shù)顯著高于其他基因型，這一特點(diǎn)可以作為育種模型中重要的指標(biāo)。

5 骨橋蛋白基因

骨橋蛋白（OPN）也叫骨調(diào)素，因其在骨組織細(xì)胞之間的連接而被命名骨橋蛋白，屬分泌型糖基化磷蛋白，其分子量68 ku，廣泛分布于人、豬、牛、小鼠等乳汁、子宮、胎盤中，是子宮-胎盤微環(huán)境的重要組成部分，幾乎參與了生殖的全過(guò)程［32-33］，在調(diào)節(jié)胚胎發(fā)育中具有重要作用［34］。其基因的外顯子有6個(gè)，其中最大的開(kāi)放閱讀框有1 437 bp，其基因全長(zhǎng)3 814 bp。

吳井生等［35］研究發(fā)現(xiàn)，小梅山豬OPN基因431位置存在G→A、473位置存在G→A、402位置存在T→G 3個(gè)突變，最小二乘法分析發(fā)現(xiàn)431位點(diǎn)上不同基因型母豬TNB和NBA存在顯著差異。473位點(diǎn)上小梅山豬不同基因型經(jīng)產(chǎn)母豬的TNB和NBA之間的差異達(dá)到顯著水平。402位點(diǎn)上2個(gè)品種不同基因型母豬TNB和NBA差異不顯著。OPN作為育種候選基因需要在其他品種中進(jìn)一步研究，是否還存在其他多態(tài)性位點(diǎn)也需要進(jìn)一步研究，這樣才能把該分子標(biāo)記作為分子育種模型的候選基因。

6 結(jié)語(yǔ)與展望

產(chǎn)仔數(shù)性狀是非常復(fù)雜的多基因控制的數(shù)量性狀，本文總結(jié)了ESR、FSHβ、PRLR、RBP4以及OPN基因在中國(guó)地方品種上多態(tài)性的研究結(jié)果，主要涉及9個(gè)地方品種，表1列舉了其研究進(jìn)展。豬產(chǎn)仔數(shù)性狀研究中最先使用的是ESR和FSHβ的分子標(biāo)記［36-37］，該分子標(biāo)記與產(chǎn)仔數(shù)性狀密切相關(guān)。而在地方品種母豬中ESR基因的BB基因型的產(chǎn)仔數(shù)高于AB基因型和AA基因型，F(xiàn)SHβ基因的AA基因型豬產(chǎn)仔數(shù)高于其他2個(gè)基因型，因此國(guó)內(nèi)部分科研單位與豬場(chǎng)聯(lián)合開(kāi)展分子育種實(shí)踐，選擇2萬(wàn)頭以上種豬，明顯加快選育進(jìn)程，遺傳進(jìn)展顯著，每窩產(chǎn)仔數(shù)提高了0.5～1.5頭［37］。其他幾個(gè)基因（PRLR、RBP4以及OPN基因）在育種中的作用，需要更多數(shù)據(jù)支持，才能運(yùn)用于新模型建立中，并且是否還有與產(chǎn)仔數(shù)性狀更加有效的分子標(biāo)記，需要借助新型技術(shù)和手段挖掘。在育種模型中，僅僅各主效基因的單個(gè)位點(diǎn)和單個(gè)基因不能作為唯一遺傳選育的標(biāo)記，通常需要多位點(diǎn)和多基因分子標(biāo)記結(jié)合，分析各自的遺傳力和育種值，才能構(gòu)建準(zhǔn)確高效的地方豬種育種模型，將分子育種應(yīng)用于實(shí)踐的是我們研究人員努力的方向。分子育種應(yīng)用生產(chǎn)實(shí)踐還需要在技術(shù)上有創(chuàng)新性突破，宏基因組學(xué)、功能基因組學(xué)等新的技術(shù)不斷涌現(xiàn)，基于此技術(shù)構(gòu)建的育種模型，將提高育種模型的實(shí)用性和準(zhǔn)確性，給分子育種帶來(lái)新希望［38］。

表1 中國(guó)地方品種豬的產(chǎn)仔性狀相關(guān)基因多態(tài)性的研究進(jìn)展

分子標(biāo)記不僅用于育種和開(kāi)發(fā)利用，還可以用于各地方品種的保種和遺傳資源調(diào)查、評(píng)估，前文綜述的分子標(biāo)記將作為各個(gè)品種資源重要的指標(biāo)，我國(guó)豬品種遺傳資源的豐富多樣性必需作為珍稀資源進(jìn)行保護(hù)，分子標(biāo)記將是一種保障其多樣性的有效手段。因此，基于以上數(shù)據(jù)和進(jìn)一步研究的結(jié)果建立全國(guó)性的地方豬種遺傳資源及遺傳多樣性動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)體系和瀕危資源預(yù)警體系，將有利于保證各個(gè)地方品種資源遺傳多樣性和資源保留，從而提升地方品種的保種和育種水平，更好地開(kāi)發(fā)利用本地豬種產(chǎn)仔數(shù)高的優(yōu)勢(shì)。

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Research Progresson Genes Polymorphismof Litter Size Traits in Chinese Main Local Pig Breeds

CHAN Zhong-bin，WANG Xiao-du，YOU Wei-yun，DAI Bing*，ZHOU Qi*
（College of Animal Science and Technology，Zhejiang A&F University，Zhejiang Linan 311300，China）

In this paper，the genes of litter sizetraitwas selectedas research subjects，we revealed its molecular breeding status of China local pigs，and analysized possibilities and significances of molecular breeding in clinical practice，which will be the foundation for the conservation，breeding of China local breeds pigs.As a quantitative trait，sow high litter size traits are regulated by some genes and，the heritability is low.The breeding procession of this trait will be accelerated by molecular breeding methods.We reviewed the polymorphism of litter size-relatedmajor effectgenes（estrogen receptor，follicle-stimulating hormone β receptor，prolactin receptor，retinol binding protein 4，osteopontin protein）of Chinese major local breeds and analysized the correlation with litter size traits.We analysized progression of molecular marker assisted selection techniques applications to breeding practice.Also，we gave some suggestion of using molecular marker-assisted in breeding practices

Chinese local pig breeds；litter size traits；main effective genes；cSNP

S828.2

：A

：0258-7033（2015）19-0090-05

海淀工商專欄

2014-10-10；

2015-04-03

浙江省畜禽農(nóng)業(yè)新品種選育重大科技專項(xiàng)（2012C12906-3）；浙江省十二五重點(diǎn)學(xué)科動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)資助

鐔忠斌（1987-），男，黑龍江哈爾濱人，碩士研究生，主要從事動(dòng)物育種研究，E-mail：mrqiyan521@163.com

*通訊作者：周圻，E-mail：azhouqi@aliyun.com；代兵，E-mail：daibing2008@126.com.

海淀分局嚴(yán)查商場(chǎng)虛假打折促銷。針對(duì)近期轄區(qū)大型商場(chǎng)、購(gòu)物中心的打折促銷活動(dòng)，分局加大檢查力度，對(duì)華聯(lián)購(gòu)物中心、城鄉(xiāng)倉(cāng)儲(chǔ)超市等實(shí)體經(jīng)營(yíng)主體以及國(guó)美在線、去哪兒網(wǎng)等電子商務(wù)網(wǎng)站開(kāi)展專項(xiàng)檢查。重點(diǎn)檢查是否存在虛假打折、先提后折、贈(zèng)品不合格、霸王條款、模糊化用語(yǔ)等。檢查中發(fā)現(xiàn)問(wèn)題的全部責(zé)令其現(xiàn)場(chǎng)改正。對(duì)于華聯(lián)購(gòu)物中心等問(wèn)題比較嚴(yán)重的進(jìn)行行政告誡，令其申報(bào)雙節(jié)期間活動(dòng)方案，修改相關(guān)宣傳用語(yǔ)，增加調(diào)解人員，快速解決可能出現(xiàn)的消費(fèi)糾紛。