黃大明 王帥 洪銳民 賀超興 于二敏 王昱生 鹽見正衛(wèi)

【摘 要】近40年來，構件植物種群生態(tài)學迅速發(fā)展，已經在植物生態(tài)學中占有重要地位。1977年Harper正式提出構件植物概念，此領域已成為一個比較規(guī)范的學科。但在許多生態(tài)學教課書中還只是一筆帶過。為了普及推動對構件植物種群生態(tài)學概念和規(guī)律的認識，本文就構件生物概念、構件植物種群生態(tài)學產生、發(fā)展作一初步探討。

【關鍵詞】構件植物 種群 生態(tài)學 無性系

1 構件生物（modular organism）

在自然群落中，有些種群由單體生物（unitarty organism）組成，即每一個體都是由一個受精卵直接發(fā)育而來，個體的形態(tài)和發(fā)育都可以預測。而另一些種群個體由受精卵首先發(fā)育成一結構單位，或構件（modular），然后發(fā)育成更多的構件，形成分支結構，發(fā)育的形式和時間是不可預測的，叫做構件生物（modular organism），大多數植物、海綿、水螅和珊瑚是構件生物。高等植物通過積累構件而生長。構件通常包括葉、芽和莖。花也是一種類型的構件。一些構件生物，如樹和海扇，主要垂直生長，而有根狀莖的草和結硬殼的海綿沿著基質向側面擴散。構件生物各部分之間的連接可能會死亡和腐爛，這樣就形成了許多分離的個體，這些個體來自于同一個受精卵并且基因型相同，這樣的個體稱為無性系分株（ramets）。在一些情況下，單個無性系（clone）或基株（gemet）（同合子發(fā)育個體）能覆蓋很大的地區(qū)，據報道，在芬蘭，一個大約有1400年歷史的歐洲蕨（Pteridium aquilinun）無性系，其幾千個無性系分株覆蓋了大約14公頃的土地。在植物生態(tài)學中，植物的構件生物又叫無性系植物，或克隆植物（clonal plant）?？寺≈参锏母拍钤诓粩喟l(fā)展，有研究定義為：通過在定居前很長一段時間與母體相連的芽、分蘗、或枝條等產生無性繁殖的分株（Alpert， 1996）[1]。

2 構件植物種群

構件植物種群是由遺傳上相同的單元（即分株（ramet））組成的集合體，不管這些單元是否相互連接，是否有生理聯系。一個在生理上相互連接的分株的群體叫克隆裂段（clonal fragment）。有時，構件植物種群成員是同源分株（genet），同源分株是由單一合子產生的所有分株的集合體。在很多情況下，克隆和同源分株差別不大，彼此使用的界限不嚴格。但也許我們還沒有注意到克隆和同源分株種群的差別。研究構件植物常涉及到克隆個體（individua1），克隆個體指的是在生理上或遺傳上與其它克隆有機體不同的生物體。

構件植物的兩大特性：（1）同源分株具有生理整合作用（physiological integration ）；（2）同源分株具有同一基因型的種群遺傳結果（Sehmid與 Bazzaz，1987 ） [2]。

構件植物種群具有個體之間高度相似或相同，種內利它，或種內競爭都具有特殊性。不同等級的構件植物種群在群落中表現不同等級構件植物種群特征，是群落復雜性的一個方面。在過去40年中，關于群落生態(tài)學研究的進展不大，其主要原因之一就是缺乏對這類復雜問題的認識。目前關于構件植物種群的研究主要包括構件植物種群統(tǒng)計分析、構件植物種群結構、功能和動態(tài)、其中包括構件植物內分株年齡結構和世代組成、形態(tài)可塑性、覓食行為、生理整合作用和構件植物繁殖等，構件植物種群、進化、遺傳變異、遺傳分化、遺傳多樣性、遺傳空間格局、基因多樣性、遺傳結構等及其相互關系、生境選擇等。

3 構件植物種群遺傳： 生態(tài)學的研究任務

構件植物種群遺傳，生態(tài)學將擔負極為重要的基礎研究和應用基礎研究任務，它主要是揭示陸地植被構件植物遺傳的生態(tài)學基本規(guī)律和基本原理.為造福于人類創(chuàng)造豐產植被與舒適生存空間服務。為人文學科認識親緣群體特殊行為奠定理論基礎。

構件植物是遍布于整個地球的龐大的一類植物群體。有人統(tǒng)計，全球l1類維管植物中有10類具克隆生長能力（Mogie &Hutchings1990） [3]。中歐 2760 種植物中大約有 2000種植物能潛在形成獨立的子代分株（Klimes等，1997） [4]。中國東北1520 種草本植物中有 l1l1 種植物為構件植物，占其植物總數的73.09%（Wang Yusheng，2003） [5]。由此可見，構件植物是世界陸地植被的主體和核心組分。

絕大多數學者并沒有注意構件植物種群的特殊性，構件植物生態(tài)學研究對象如此豐富與普遍存在，為該分枝學科的發(fā)展提供了廣闊的研究空間和無限的發(fā)展前景。無論人類食物來源的作物、蔬菜和果樹.或是藥用植物、牧草、草坪植物和水土保持植物，以及天然的凍原、草原、荒漠、森林和水生植被的某些植物類群，其主要組成部分大多是構件植物。

構件植物種群遺傳學特別要注意研究和闡明陸地各類構件植物，特別是根莖構件植物、匍伏莖構件植物和叢生構件植物與生態(tài)環(huán)境有密切關系的形態(tài)結構、功能變化和遺傳變異的基本規(guī)律及其機理，豐富人類對構件植物種群水平和分子水平的認識，正確掌握和運用不同等級不同尺度的親緣群體在群落中的發(fā)展規(guī)律。

4 構件植物種群生態(tài)學的性質與研究方法

構件植物種群生態(tài)學研究涉及諸多學科，例如植物形態(tài)解剖學、植物生理學、植物生物化學、植物生態(tài)學、植物生物物理學和植物遺傳學等學科。它是植物生態(tài)學和植物遺傳學密切結合的新興分枝學科。目前，已有研究將分子生物學技術和數字化技術應用于構件植物種群研究。從事構件植物種群遺傳研究要求具備豐富熟練的植物種群生態(tài)學理論與野外調查技術，擁有雄厚的植物形態(tài)解剖學知識。構件植物種群遺傳研究有兩種主要研究方式：①野外構件植物種群生態(tài)學研究，要求具有足夠的野外工作經驗；②實驗構件植物種群生態(tài)學研究，要求具有熟練的形態(tài)解剖學和遺傳學實驗技術。

5 構件植物種群生態(tài)學產生和發(fā)展

構件植物種群生態(tài)學最初萌芽于20世紀70年代，源自構件植物種群生態(tài)學的奠基人Harper（1997） [6]的植物構件等概念。20世紀70年代末和80年代初，Harper（1981） [7]及其追隨者 Cook （1985） [8]、Callaghan（1981） [9]、王昱生（1983） [10]和 Hutehings （1979） [11]等一批學者是構件植物種群生態(tài)學萌芽和最初發(fā)展時期積極創(chuàng)建構件植物種群生態(tài)學的倡導者。他們在植物構件形態(tài)功能、構件生長和構件種群動態(tài)等方面的研究為建立新興分枝學科做出了貢獻。20世紀80年代中后期，在荷蘭、英國、美國和中國成長起一批構件植物種群生態(tài)學家，他們中間有Cook （1985） [8]、Bell（1984） [12]、Callaghan （1984） [13] 、Schmid （1986 ） [14]、王昱生 （1985） [15]、Slade（1987） [16]、Ellstrand（1987） [17]和Hutchings（1988）[18]等。這些學者較深入地研究了植物種群構件動態(tài)、構件內資源轉移、構件形態(tài)功能變化與生境關系和植物種群構件進化等。將植物種群構件遺傳生態(tài)學研究大大地向前推進了一步。自90年代初期以來 ，一些年輕有為的構件植物種群生態(tài)學家開始成長起來，例如de Kroon（1990，1994，1997 ） [19-21]、Dong M.（董鳴）（1994， 1995， 1996，2011） [22-25]和Cain （1994 ） [26]等。他們在植物構件種群覓養(yǎng)行為、構件生長和形態(tài)功能變化等方面有較深入的研究。特別是de Kroon 和Hutchings（1995）還將構件覓養(yǎng)研究擴大到叢生構件植物。這一時期在中國、波蘭、匈牙利和歐美一些國家的植物種群生態(tài)學家也開始注意構件植物種群遺傳學研究。諸多學術刊物發(fā)表了大量相關研究出版了由de Kroon 和 van Groenendae|（1997） [27]編輯的《構件植物生態(tài)與進化》的論文集。這一時期構件植物種群生態(tài)學進入了新的學科發(fā)展時期?；诖?，中國構件植物種群生態(tài)學家王昱生向第七屆國際生態(tài)學大會組委會建議舉行“構件植物種群生態(tài)學學術討論會”，該建議被采納并進行了學術交流。從此構件植物種群生態(tài)學這一新興分枝學科正式登上了現代植物生態(tài)科學的科學殿堂。構件植物種群生態(tài)學研究進入了新的發(fā)展階段。構件植物種群生態(tài)學研究的出現擺脫了以往植物種群生態(tài)學研究的困境（劉慶、鐘章成，1995） [28]；給植物生態(tài)學研究帶來了新的活力（Wang Yusheng等，1997）；構件植物種群生態(tài)學研究是當前植物種群生態(tài)學研究的熱點之一（馬世駿1991） [29]。從此，構件植物種群生態(tài)學研究開始得到較快的發(fā)展。近年來，構件植物種群生態(tài)學研究出現了新的學術動向。許多構件植物種群生態(tài)學家 （Fische，Matthies，1998 ） [30]報道了構件植物種群間明顯的遺傳分化、種群內表現出低水平的遺傳變異和種群間表現出高水平的遺傳變異（Boyo，Brown，1996 ）。國內洪銳民、王昱生（2004）[31]總結前人30年構件植物種群生態(tài)研究情況。對叢生克隆植物種群覓養(yǎng)功能和資源轉移有了新認識（洪銳民，于化英，2003）[32]。并用了20多年時間，認真研究了羊草種群構件之間光合產物的轉移（王昱生2004） [33]和種群遺傳變異（洪銳民，2004，王昱生2005a， b）[34-35]。認為通常一個羊草同源分株大約由4個分株世代組成，各世代具有2-3個姊妹分株。探討了野古草種群構件的遺傳變異和遺傳結構（洪銳民2004）[36]。董鳴、于飛海（2007）[37]規(guī)范構件植物生態(tài)術語和概念。于海、劉文勝（2010）[38]研究克隆植物空間遺傳結構。葛俊、邢福（2012）[39]研究構件植物對種間競爭的適應對策。今后構件植物種群遺傳生態(tài)學研究將會得到更快發(fā)展。構件植物種群生態(tài)學從產生的萌芽階段到目前研究的初期發(fā)展階段經歷了40多年。隨著分子生物學和分子遺傳學研究的進一步發(fā)展，數字式顯微成像技術等現代化先進研究手段在植物克隆形態(tài)發(fā)生和結構功能研究中的廣泛應用，這一新興分枝學科會在較短時期內有突破性進展。其中不可缺少認識方法上的突破。

王昱生先生（1937-2012-3-6）一生致力于構件植物種群生態(tài)學研究，長期與日本學術會議會員，日本草地學會會長鹽見正衛(wèi)教授合作，從事草地構件植物種群生態(tài)學研究。過去30多年中，多次合作進行中國、日本野外草地生態(tài)學調查研究工作，促進兩國草地學者交流。2003年，66歲高齡，還獲得了日本茨城大學論文博士學位。王先生一直認為應該將構件植物種群寫入生態(tài)學教科書。作者和鹽見正衛(wèi)先生一直懷念他！

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