魏翠果， 陳有君， 蒙美蓮*， 李鑫杰， 宋樹(shù)慧， 任少勇， 肖 強(qiáng)

(1內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019；2 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019；3內(nèi)蒙古科右前旗農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心, 內(nèi)蒙古興安盟 137400)

鈣對(duì)NaCl脅迫下馬鈴薯脫毒苗離子吸收、分布的影響

魏翠果1， 陳有君2， 蒙美蓮1*， 李鑫杰3， 宋樹(shù)慧1， 任少勇1， 肖 強(qiáng)1

(1內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019；2 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019；3內(nèi)蒙古科右前旗農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心, 內(nèi)蒙古興安盟 137400)

【目的】馬鈴薯是對(duì)鹽分較敏感的農(nóng)作物，土壤鹽漬化會(huì)嚴(yán)重影響馬鈴薯的生長(zhǎng)發(fā)育及其產(chǎn)量和品質(zhì)。有關(guān)鈣對(duì)NaCl脅迫下馬鈴薯離子吸收、分布的研究較少。本文通過(guò)研究不同濃度CaCl2對(duì)NaCl脅迫下馬鈴薯脫毒苗離子吸收、分布和運(yùn)輸?shù)挠绊懀接戔}對(duì)NaCl脅迫下馬鈴薯的調(diào)控機(jī)制，為鹽漬土上馬鈴薯的生產(chǎn)提供理論依據(jù)與技術(shù)支持。【方法】以‘克新一號(hào)’馬鈴薯品種為試驗(yàn)材料，采用組織培養(yǎng)方法，將0、5、10、15和20 mmol/L CaCl2與0、25、50和75 mmol/L NaCl分別添加到MS+2mg/L B9+3%蔗糖+0.9%瓊脂培養(yǎng)基中，制成不同處理組合的培養(yǎng)基。將繼代培養(yǎng)的脫毒苗按單節(jié)莖段剪切接種到培養(yǎng)基中進(jìn)行培養(yǎng)。接種30天時(shí)調(diào)查脫毒苗生物量和Na+、Cl-、K+、Ca2+、Mg2+、P積累量，并分析Na+/K+、Na+/Ca2+、Na+/Mg2+比值及根系與莖葉的SK、Na、SMg、Na和SCa、Na值，探討離子吸收、運(yùn)輸及分布情況?！窘Y(jié)果】NaCl脅迫抑制馬鈴薯脫毒苗的生長(zhǎng)，隨NaCl脅迫濃度的增加，馬鈴薯脫毒苗鮮重、干重顯著下降，各器官Na+和Cl-含量極顯著增加，K+含量顯著下降，Ca2+和Mg2+含量減少，莖、葉中P含量降低而根中P含量增加。Na+/K+、Na+/Ca2+、Na+/Mg2+比值隨NaCl脅迫濃度的增加而升高。隨NaCl脅迫濃度的增加，馬鈴薯脫毒苗根系與莖葉的SK、Na和SMg、Na值逐漸降低，SCa、Na值呈先升高后降低趨勢(shì)。0、25和50 mmol/L NaCl脅迫濃度下，以10 mmol/L CaCl2處理的馬鈴薯脫毒苗根、莖葉鮮重和干重最高，75 mmol/L NaCl脅迫下以15 mmol/L CaCl2處理的馬鈴薯脫毒苗生物量最高。各NaCl脅迫濃度下，添加CaCl2后，馬鈴薯脫毒苗各器官Na+含量明顯降低，Cl-含量顯著增加，K+、Ca2+、Mg2+含量升高，P含量先降低后升高。0、25、50 和75 mmol/L NaCl脅迫濃度下，添加適量CaCl2可明顯降低馬鈴薯脫毒苗各器官Na+/K+、Na+/Ca2+、Na+/Mg2+比值，提高SK、Na、SMg、Na和SCa、Na值，增強(qiáng)K+、Ca2+、Mg2+向地上部的選擇運(yùn)輸能力，抑制Na+向地上部的選擇運(yùn)輸能力，維持細(xì)胞內(nèi)離子平衡，緩解鹽脅迫造成的營(yíng)養(yǎng)虧缺。【結(jié)論】NaCl脅迫下添加外源鈣，能夠有效改善馬鈴薯脫毒苗體內(nèi)的離子平衡，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)吸收，Na+向葉片選擇運(yùn)輸能力降低，K+、Ca2+、Mg2+向地上部的選擇運(yùn)輸能力增強(qiáng)，離子在各器官水平上的區(qū)域化分布發(fā)生改變是鈣緩解鹽脅迫的重要生理機(jī)制之一。

馬鈴薯； 鈣； NaCl脅迫； 離子吸收分布

據(jù)統(tǒng)計(jì)，中國(guó)鹽漬土分布十分廣泛，約有2.7×107hm2，其中7.0×106hm2為農(nóng)田[1]。近年來(lái)，隨著工業(yè)的發(fā)展，灌溉用水的質(zhì)量不斷下降，土壤鹽漬化有不斷加強(qiáng)的趨勢(shì)[2]。馬鈴薯是對(duì)鹽分較敏感的作物，土壤鹽漬化會(huì)嚴(yán)重影響馬鈴薯的生長(zhǎng)發(fā)育及其產(chǎn)量和品質(zhì)[3-4]。據(jù)報(bào)道，NaCl脅迫能抑制安第斯馬鈴薯種的匍匐莖生長(zhǎng)[5]。Levy等[6]在以色列一個(gè)干旱沙漠地區(qū)的沙質(zhì)土壤上種植10個(gè)地中海地區(qū)普遍栽培的馬鈴薯品種，以淡水(EC=2.35 dS/m)、當(dāng)?shù)睾}井水(EC=5.1 dS/m)和當(dāng)?shù)馗缓琋aCl井水(EC=8.5 dS/m)進(jìn)行澆灌處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，中度鹽脅迫下馬鈴薯‘Mondial’品種鮮薯產(chǎn)量較對(duì)照降低28%，高鹽度脅迫下馬鈴薯‘Charlotte’鮮薯產(chǎn)量較對(duì)照降低41%。內(nèi)蒙古是中國(guó)馬鈴薯生產(chǎn)的主要省區(qū)，2011年馬鈴薯播種面積達(dá)7.127×105hm2，居全國(guó)首位。但是，內(nèi)蒙古自治區(qū)鹽土面積較大，約為1.254×106hm2，約占全區(qū)土地面積的0.42%[7]，鹽漬化土壤給馬鈴薯生產(chǎn)發(fā)展造成一定影響。

應(yīng)用外源物質(zhì)被認(rèn)為是一種有效調(diào)控植物耐鹽性的重要手段。對(duì)植物而言，Ca2+不僅作為一種必需的營(yíng)養(yǎng)元素，更重要的是作為耦聯(lián)胞外信號(hào)與胞內(nèi)生理反應(yīng)的第二信使。當(dāng)植物受到外界環(huán)境刺激時(shí)，細(xì)胞中Ca2+濃度會(huì)出現(xiàn)變化，引起一系列保護(hù)性生理反應(yīng)，從而減輕環(huán)境脅迫對(duì)植物體的傷害[8]。外源Ca2+可以增強(qiáng)植物的抗鹽性，這已在玉米[9]、水稻[10]、番茄[11]等植物上得到證實(shí)。本實(shí)驗(yàn)室之前已初步研究了Ca2+對(duì)馬鈴薯抗鹽性的調(diào)控作用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在50 mmol/L NaCl脅迫下添加10 mmol/L CaCl2可使馬鈴薯脫毒苗株高、莖粗、葉片數(shù)、莖葉干重及根干重較對(duì)照分別增加43.47%、16.11%、7.27%、76.76%及14.29%[12]。本研究在此基礎(chǔ)上，進(jìn)一步開(kāi)展鹽脅迫下鈣對(duì)馬鈴薯營(yíng)養(yǎng)元素吸收和分布的影響的研究，探討Ca2+對(duì)馬鈴薯調(diào)控的生理生化基礎(chǔ)，為馬鈴薯耐鹽品種的篩選和耐鹽栽培技術(shù)的制定提供理論依據(jù)和技術(shù)參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試馬鈴薯品種為‘克新一號(hào)’，脫毒苗由內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)馬鈴薯研究室提供。試驗(yàn)設(shè)NaCl和CaCl2兩個(gè)因素，NaCl設(shè)0、25、50、75 mmol/L 4個(gè)濃度，CaCl2設(shè)0、5、10、15、20 mmol/L 5個(gè)濃度，共組成20個(gè)處理組合，每處理重復(fù)3次。按設(shè)計(jì)的處理濃度把NaCl和CaCl2分別添加到MS+2 mg/L B9+3%蔗糖+0.9%瓊脂培養(yǎng)基中，制成不同處理組合的培養(yǎng)基。將繼代培養(yǎng)的脫毒苗按單節(jié)莖段剪切到培養(yǎng)基中進(jìn)行培養(yǎng)。培養(yǎng)瓶直徑6.5 cm，每瓶裝50 mL培養(yǎng)基，接入30個(gè)莖段，每個(gè)處理20瓶。培養(yǎng)溫度為25±1℃，光照強(qiáng)度為2000 lx，每天光照15 h。培養(yǎng)30 d時(shí)測(cè)定莖葉和根鮮重、干重，每處理測(cè)定60株，同時(shí)取根、莖、葉干樣測(cè)定離子含量。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

Na+、K+含量采用火焰光度計(jì)法[13]，Ca2+、Mg2+含量用原子吸收法進(jìn)行測(cè)定，P含量采用鉬藍(lán)比色法，Cl-含量采用AgNO3滴定法[14]。

采用楊敏生等[15]對(duì)根系中 K+、Na+、Ca2+、Mg2+向地上部分運(yùn)輸?shù)倪x擇性的計(jì)算方法，運(yùn)輸選擇系數(shù)(SK、Na運(yùn)輸，SCa、Na運(yùn)輸，SMg、Na運(yùn)輸)的計(jì)算公式如下:

SK、Na運(yùn)輸=(根系 Na+/K+)/(莖葉Na+/K+)

SCa、Na運(yùn)輸=(根系 Na+/Ca2+)/(莖葉Na+/Ca2+)

SMg、Na運(yùn)輸=(根系 Na+/Mg2+)/(莖葉Na+/Mg2+)

采用Microsoft Excel 2003對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理。利用SAS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析，用Duncan氏新復(fù)極差法對(duì)不同處理間進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鈣對(duì)NaCl脅迫下馬鈴薯脫毒苗生物量的影響

由表1可知，鹽脅迫下馬鈴薯脫毒苗植株生長(zhǎng)受到強(qiáng)烈抑制，隨著NaCl脅迫濃度的增加，根、莖葉鮮重和干重均顯著降低。相同NaCl脅迫濃度下，添加CaCl2后，均能不同程度的提高馬鈴薯脫毒苗根、莖葉鮮重和干重，且變化趨勢(shì)相似，均隨著CaCl2處理濃度的增加呈先升高后降低的變化；0、25和50 mmol/L NaCl脅迫濃度下，以10 mmol/L CaCl2處理的馬鈴薯脫毒苗根、莖葉鮮重和干重最高，均極顯著(P<0.01)高于未加鈣處理；75 mmol/L NaCl脅迫濃度下，15mmol/L CaCl2處理的根、莖葉鮮重和干重最高，與未加CaCl2處理差異達(dá)極顯著(P<0.01)水平。結(jié)果說(shuō)明，NaCl脅迫顯著抑制了馬鈴薯脫毒苗的生長(zhǎng)，添加適量外源鈣能夠有效緩解鹽脅迫對(duì)植株生長(zhǎng)的抑制作用。

2.2 鈣對(duì)NaCl脅迫下馬鈴薯脫毒苗鹽分和營(yíng)養(yǎng)元素含量的影響

圖1為不同NaCl、CaCl2濃度下馬鈴薯莖、葉和根中主要離子的含量及變化。

2.2.1 Na+含量 隨著NaCl脅迫濃度的增加，馬鈴薯脫毒苗葉片Na+含量極顯著(P<0.01)增加。相同NaCl脅迫濃度下，馬鈴薯脫毒苗葉片Na+含量隨著CaCl2處理濃度的增加呈先降低后升高的趨勢(shì)。在0、25和50 mmol/L NaCl脅迫下，以10 mmol/L CaCl2處理的馬鈴薯脫毒苗葉片Na+含量最低；75 mmol/L NaCl脅迫濃度下，各CaCl2處理的葉片Na+含量均極顯著(P<0.01)低于未加鈣處理，其中，以15 mmol/L CaCl2處理的葉片Na+含量最低，較未加鈣處理降低了25.78%。

NaCl脅迫下，馬鈴薯脫毒苗莖中Na+含量變化趨勢(shì)與葉片基本一致，也是隨著NaCl脅迫濃度的增加而極顯著(P<0.01)增加，同一NaCl脅迫濃度下，馬鈴薯脫毒苗莖中Na+含量隨著CaCl2處理濃度的增加呈先降低后升高的趨勢(shì)。無(wú)NaCl脅迫時(shí)，各CaCl2處理莖中Na+含量雖低于無(wú)鈣處理，但差異不顯著；25和50 mmol/L NaCl脅迫下，以10 mmol/L CaCl2處理的馬鈴薯脫毒苗莖中Na+含量最低，與未加鈣處理差異達(dá)極顯著(P<0.01)水平；75 mmol/L NaCl脅迫下，各CaCl2處理的莖中Na+含量均極顯著(P<0.01)低于無(wú)鈣處理，其中，以15 mmol/L CaCl2處理的莖中Na+含量最低，較未加鈣處理降低了28.15%。

馬鈴薯脫毒苗根中Na+含量變化趨勢(shì)與莖葉相似，也是隨著NaCl脅迫濃度的增加而極顯著(P<0.01)增加，同一NaCl脅迫濃度下，馬鈴薯脫毒苗根中Na+含量也是隨著CaCl2處理濃度的增加呈先降低后升高的變化趨勢(shì)。在0、25和50 mmol/L NaCl脅迫濃度下，以10 mmol/L CaCl2處理的馬鈴薯脫毒苗根中Na+含量最低；75 mmol/L NaCl脅迫濃度下，各CaCl2處理的根中Na+含量均極顯著(P<0.01)低于未加鈣處理，其中，以15 mmol/L CaCl2處理的根中Na+含量最低，較未加鈣處理降低了35.74%。

圖1同時(shí)也反映了鈣對(duì)鹽脅迫下馬鈴薯脫毒苗根、莖、葉中Na+含量分布的影響，無(wú)NaCl脅迫時(shí)，根中Na+含量大于莖、葉中Na+含量，隨著NaCl脅迫濃度的增加，莖中Na+含量逐漸大于根、葉中Na+含量。

表1 鈣對(duì)NaCl脅迫下馬鈴薯脫毒苗生物量的影響Table 1 The effect of calcium on the biomass of potato seedlings under NaCl stress

注(Note): 同列數(shù)據(jù)后不同小、大寫(xiě)字母表示同一NaCl濃度下不同CaCl2處理間差異達(dá)5%、 1%顯著水平 Values followed by different small and capital letters are significantly different among different CaCl2treatments uner the same NaCl level at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

綜上，NaCl脅迫導(dǎo)致各器官Na+大量積累，添加適量CaCl2后，各器官Na+含量降低，且植株吸收的Na+較多地在莖中貯存，減輕對(duì)葉片的Na+毒害，進(jìn)而減輕鹽脅迫對(duì)植株的離子毒害作用。

2.2.2 K+含量 隨著NaCl脅迫濃度的增加，馬鈴薯脫毒苗葉片K+含量顯著降低。相同NaCl脅迫濃度下，隨著CaCl2處理濃度的增加，馬鈴薯脫毒苗葉片K+含量呈先升高后降低的變化。NaCl 0、25和50 mmol/L脅迫濃度下，以CaCl210 mmol/L處理葉片K+含量最高，顯著高于未加CaCl2處理；NaCl 75 mmol/L脅迫下，各CaCl2處理葉片K+含量雖都高于無(wú)鈣處理，但差異不顯著，其中，以CaCl215 mmol/L 處理葉片K+含量最高。

圖1 不同NaCl、CaCl2濃度下馬鈴薯莖、葉、根中幾種元素含量變化Fig.1 The several ion contents in the stem, leaf and root of tomato seedlings under different NaCl and CaCl2 concentrations

NaCl脅迫下，馬鈴薯脫毒苗莖中K+含量變化趨勢(shì)與葉片相似，也是隨著NaCl脅迫濃度的增加逐漸降低，同一NaCl脅迫濃度下，莖中K+含量也是隨著CaCl2處理濃度的增加呈先增加后減少的變化。無(wú)NaCl脅迫時(shí)，CaCl210 mmol/L處理馬鈴薯脫毒苗莖中K+含量最高，與無(wú)鈣處理相比差異達(dá)極顯著(P<0.01)水平；NaCl 25和50 mmol/L脅迫濃度下，同樣是CaCl210 mmol/L處理馬鈴薯脫毒苗莖中K+含量最高，分別較同一NaCl脅迫下未加CaCl2處理增加12.60%和16.57%；NaCl 75 mmol/L脅迫濃度下，以CaCl215 mmol/L處理莖中K+含量最高，較未加CaCl2處理增加26.93%，差異達(dá)極顯著(P<0.01)水平。

馬鈴薯脫毒苗根中K+含量隨著NaCl脅迫濃度的增加極顯著(P<0.01)減少，同一NaCl脅迫濃度下，添加CaCl2后，馬鈴薯脫毒苗根中K+含量均顯著升高。NaCl 0、25、50和75 mmol/L脅迫濃度下，均是CaCl220 mmol/L處理馬鈴薯脫毒苗根中K+含量最高，分別較同一NaCl脅迫下未加CaCl2處理增加55.10%、65.44%、92.46%和104.65%。

各NaCl脅迫濃度下，添加CaCl2后馬鈴薯脫毒苗各器官K+含量分布情況為莖>根>葉。

綜上，NaCl脅迫引起馬鈴薯脫毒苗各器官K+含量降低，添加CaCl2后，各器官K+含量升高，以維持植株生理活動(dòng)和離子平衡，從而減輕鹽脅迫傷害。

隨著NaCl脅迫濃度的增加，馬鈴薯脫毒苗根中Ca2+含量極顯著(P<0.01)降低。NaCl 0、25 mmol/L脅迫下，隨著培養(yǎng)基中鈣濃度的增加馬鈴薯脫毒苗根中Ca2+含量持續(xù)升高；NaCl 50、75 mmol/L脅迫下，隨著鈣處理濃度的增加馬鈴薯脫毒苗根中Ca2+含量呈先增加后降低的趨勢(shì)，均在CaCl215 mmol/L處理時(shí)達(dá)到最高，與未加鈣處理間差異達(dá)極顯著(P<0.01)水平。

各NaCl脅迫濃度下，馬鈴薯脫毒苗各器官Ca2+含量分布情況為莖>根>葉，添加CaCl2后，莖中Ca2+含量增加最多。

綜上，鹽脅迫使馬鈴薯脫毒苗各器官Ca2+含量降低，造成植株?duì)I養(yǎng)虧缺，添加外源鈣后，各器官Ca2+含量升高，以維持植株?duì)I養(yǎng)需求和離子平衡，減輕鹽害作用。

2.2.4 Mg2+含量 馬鈴薯脫毒苗葉片Mg2+含量隨著NaCl脅迫濃度的增加逐漸降低。同一NaCl脅迫濃度下，隨著CaCl2處理濃度的增加馬鈴薯脫毒苗葉片Mg2+含量呈先增加后減少的趨勢(shì)。NaCl 0、25和50 mmol/L脅迫下，CaCl210 mmol/L處理馬鈴薯脫毒苗葉片Mg2+含量最高，顯著高于同一NaCl脅迫濃度下未加CaCl2處理；NaCl 75 mmol/L脅迫濃度下，CaCl215 mmol/L處理馬鈴薯脫毒苗葉片Mg2+含量最高，顯著高于未加鈣處理。

隨著NaCl脅迫濃度的增加，馬鈴薯脫毒苗莖中Mg2+含量顯著下降。相同NaCl脅迫濃度下，馬鈴薯脫毒苗莖中Mg2+含量隨CaCl2處理濃度的增加呈先升高后降低的變化。NaCl 0、25和50 mmol/L脅迫下，以CaCl210 mmol/L處理馬鈴薯脫毒苗莖中Mg2+含量最高，極顯著(P<0.01)高于同一NaCl脅迫濃度下未加鈣處理；NaCl 75 mmol/L脅迫濃度下，各CaCl2處理馬鈴薯脫毒苗莖中Mg2+含量均極顯著(P<0.01)高于無(wú)鈣處理，其中，以CaCl215 mmol/L處理Mg2+含量最高。

NaCl脅迫下，馬鈴薯脫毒苗根中Mg2+含量變化趨勢(shì)與莖葉相似，也是隨著NaCl脅迫濃度的增加極顯著(P<0.01)降低。相同NaCl脅迫濃度下，馬鈴薯脫毒苗根中Mg2+含量隨CaCl2處理濃度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)。NaCl 0、25和50 mmol/L脅迫下，以CaCl210mmol/L處理馬鈴薯脫毒苗根中Mg2+含量最高，顯著高于同一NaCl脅迫濃度下未加鈣處理；NaCl 75 mmol/L脅迫濃度下，各CaCl2處理馬鈴薯脫毒苗根中Mg2+含量均顯著高于無(wú)CaCl2處理，其中，以CaCl215 mmol/L處理Mg2+含量最高。

無(wú)NaCl脅迫時(shí)，馬鈴薯脫毒苗各器官M(fèi)g2+含量分布表現(xiàn)為葉>莖>根，隨著鹽濃度的增加，Mg2+含量在各器官的分布逐漸變?yōu)榍o>葉>根。

綜上，NaCl脅迫引起馬鈴薯脫毒苗植株各器官M(fèi)g2+含量顯著降低；添加鈣后，各器官 Mg2+含量增加，即受鹽脅迫抑制程度降低，表現(xiàn)出對(duì)鹽脅迫的緩解效應(yīng)。

2.2.5 P含量 隨著NaCl脅迫濃度的增加，馬鈴薯脫毒苗葉片P含量顯著降低。相同NaCl脅迫濃度下，馬鈴薯脫毒苗葉片P含量均隨CaCl2處理濃度的增加呈先降低后增高的趨勢(shì)。各NaCl脅迫濃度下，添加CaCl2后，馬鈴薯脫毒苗葉片P含量均低于未添加CaCl2的處理。

馬鈴薯脫毒苗莖中P含量隨NaCl脅迫濃度的增加逐漸減少。無(wú)NaCl脅迫時(shí)，添加CaCl2后，馬鈴薯脫毒苗莖中P含量隨CaCl2處理濃度的增加呈逐漸減少的變化趨勢(shì)；NaCl 25、50和75 mmol/L脅迫濃度下，馬鈴薯脫毒苗莖中P含量隨CaCl2處理濃度的增加呈先降低后升高的趨勢(shì)，且同一NaCl脅迫下加鈣處理基本均低于未加CaCl2處理。

馬鈴薯脫毒苗根中P含量隨NaCl脅迫濃度的增加而升高。相同NaCl脅迫濃度下，馬鈴薯脫毒苗根中P含量同樣是隨CaCl2處理濃度的增加呈先減少后增加的趨勢(shì)，添加CaCl2后，馬鈴薯脫毒苗根中P含量均極顯著(P<0.01)低于無(wú)鈣處理。NaCl 0、25和50 mmol/L脅迫濃度下，以CaCl210 mmol/L處理馬鈴薯脫毒苗根中P含量最低；NaCl 75 mmol/L脅迫下，CaCl215 mmol/L處理根中P含量最低。

無(wú)NaCl脅迫時(shí)，馬鈴薯脫毒苗各器官P含量分布情況為葉>莖>根，隨著NaCl脅迫濃度的增加變?yōu)楦?葉>莖。綜上，NaCl脅迫引起向莖葉輸送P含量降低，根中P積累，造成地上部由磷參與的生理代謝活性減弱，添加CaCl2能夠提高莖葉的含P量，增強(qiáng)植株適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境的能力。

2.2.6 Cl-含量 無(wú)NaCl脅迫時(shí)，馬鈴薯脫毒苗莖、葉、根各器官Cl-含量較低，分別為2.49%、1.90%、1.43%。隨著NaCl脅迫濃度的增加，馬鈴薯脫毒苗各器官Cl-含量極顯著(P<0.01)增加。NaCl 25、50和75 mmol/L脅迫濃度下，莖中Cl-含量較無(wú)NaCl脅迫的分別增加108.03%、205.22%、308.84%，葉中分別增加72.11%、128.95%、216.32%，根中分別增加132.87%、226.57%、267.83%。同一NaCl脅迫濃度下，添加CaCl2后，植株各器官Cl-含量顯著增加，且莖中Cl-含量增加最多。NaCl脅迫下，馬鈴薯脫毒苗各器官Cl-含量分布情況為莖>根>葉。說(shuō)明NaCl和 CaCl2造成馬鈴薯脫毒苗各器官Cl-大量積累，且以莖中Cl-含量增加最多。

2.3 鈣對(duì)NaCl脅迫下馬鈴薯脫毒苗鹽分和營(yíng)養(yǎng)元素吸收比的影響

2.3.1 Na+/K+比 Na+/K+比值常被用來(lái)表示鹽害程度，比值越大，說(shuō)明Na+對(duì) K+吸收的抑制作用越大，鹽害越嚴(yán)重，反之植物受鹽害作用則輕。由表2可知，隨NaCl脅迫濃度的增加，馬鈴薯脫毒苗各器官Na+/K+值極顯著(P<0.01)增加，升高幅度隨著NaCl脅迫濃度的升高而增大。Na+/K+值在葉中最高，根中次之，莖中最低。

同一NaCl脅迫濃度下，隨著CaCl2處理濃度的增加馬鈴薯脫毒苗莖、葉中Na+/K+值呈先降低后升高的趨勢(shì)，根中Na+/K+值基本呈逐漸降低的變化趨勢(shì)。無(wú)NaCl脅迫時(shí)，添加CaCl2后，馬鈴薯脫毒苗各器官Na+/K+值雖低于未加鈣處理但差異不顯著；NaCl 25 mmol/L脅迫濃度下，添加鈣后馬鈴薯脫毒苗各器官Na+/K+值也均低于無(wú)鈣處理，其中，根中CaCl210、15、20 mmol/L處理Na+/K+值與無(wú)鈣處理相比差異達(dá)顯著水平，莖中CaCl25、10、15 mmol/L處理Na+/K+值與未加CaCl2處理相比差異均達(dá)顯著水平，但葉中各CaCl2處理Na+/K+值與無(wú)鈣處理間差異不顯著；NaCl脅迫濃度為50 mmol/L時(shí)，馬鈴薯脫毒苗根中Na+/K+值以CaCl220 mmol/L處理最低，莖、葉中以CaCl210 mmol/L處理最低，與無(wú)CaCl2處理差異達(dá)顯著(P<0.05)水平；75 mmol/L NaCl脅迫濃度下，添加CaCl2后馬鈴薯脫毒苗各器官Na+/K+值均極顯著(P<0.01)低于未加CaCl2處理，根中以CaCl220 mmol/L處理最低，莖、葉中以CaCl215 mmol/L處理最低。

綜上，NaCl脅迫使馬鈴薯脫毒苗對(duì)K+的吸收量顯著降低，而對(duì)Na+的吸收量顯著增加，添加外源鈣提高了各器官吸K+排Na+能力，有利于緩解NaCl脅迫對(duì)植株的傷害。

2.3.2 Na+/Ca2+比 馬鈴薯脫毒苗各器官Na+/Ca2+比值在NaCl脅迫下極顯著(P<0.01)升高，增加幅度最高的是葉，其次是莖，根增加幅度最小(表3)。

無(wú)NaCl脅迫時(shí)，添加CaCl2后馬鈴薯脫毒苗各器官Na+/Ca2+值均低于未加CaCl2處理，根、莖中Na+/Ca2+比值以CaCl215 mmol/L處理最低，但與未加鈣處理差異不顯著，葉中Na+/Ca2+比值以CaCl220 mmol/L處理最低，且各CaCl2處理均顯著(P<0.05)低于未加鈣處理。NaCl 25、50、75 mmol/L脅迫濃度下，各CaCl2處理馬鈴薯脫毒苗各器官Na+/Ca2+比值均極顯著(P<0.01)低于未加鈣處理。

表2 鈣對(duì)NaCl脅迫下馬鈴薯Na+/K+比值的影響Table 2 The effect of calcium on Na+/K+ ratio of potato under NaCl stress

注(Note): 同列數(shù)據(jù)后不同小、大寫(xiě)字母分別表示同一部位不同處理間差異達(dá)5%和1%顯著水平Values followed by different small and capital letters are significantly different in the same organ among treatments at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

表3 鈣對(duì)NaCl脅迫下馬鈴薯Na+/Ca2+比值的影響Table 3 The effect of calcium on Na+/Ca2+ ratio of potato under NaCl stress

注(Note): 同列數(shù)據(jù)后不同小、大寫(xiě)字母分別表示同一部位不同處理間差異達(dá)5%和1%顯著水平Values followed by different small and capital letters are significantly different in the same organ among treatments at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

結(jié)果說(shuō)明，NaCl脅迫下馬鈴薯脫毒苗各器官對(duì)Ca2+的吸收量顯著降低，添加外源鈣能夠有效緩解鹽脅迫對(duì)Ca2+吸收的抑制作用，增強(qiáng)植株抗鹽害能力。

2.3.3 Na+/Mg2+比 馬鈴薯脫毒苗各器官Na+/Mg2+比值隨NaCl脅迫濃度的增加極顯著(P<0.01)升高，升高幅度隨著NaCl脅迫濃度的增加而增大。Na+/Mg2+比值在根中最高，莖中次之，葉中最低。

同一NaCl脅迫濃度下，馬鈴薯脫毒苗各器官Na+/Mg2+比值隨CaCl2處理濃度的增加呈先降低后升高趨勢(shì)。無(wú)NaCl脅迫時(shí)，各CaCl2處理馬鈴薯脫毒苗各器官Na+/Mg2+值均低于未加鈣處理，且均是在CaCl2濃度為10 mmol/L時(shí)最低。NaCl 25 mmol/L脅迫濃度下，馬鈴薯脫毒苗各器官Na+/Mg2+值同樣是在CaCl2處理濃度為10 mmol/L時(shí)最低，且根中Na+/Mg2+比值與CaCl20、5、20 mmol/L處理間、莖中Na+/Mg2+比值與CaCl20、20 mmol/L處理間均達(dá)到極顯著(P<0.01)差異水平。NaCl 50 mmol/L脅迫濃度下，馬鈴薯脫毒苗各器官Na+/Mg2+值在CaCl2處理濃度為10 mmol/L時(shí)極顯著(P<0.01)低于未加鈣處理。NaCl 75 mmol/L脅迫下，添加CaCl2后，馬鈴薯脫毒苗各器官Na+/Mg2+值均極顯著(P<0.01)低于未加CaCl2處理，以15 mmol/L CaCl2處理最低。

綜上，NaCl脅迫使馬鈴薯脫毒苗各器官對(duì)Mg2+的吸收量顯著降低，添加CaCl2使各器官吸收Mg2+的量明顯升高，從而減輕鹽脅迫對(duì)植株的傷害。

表4 鈣對(duì)NaCl脅迫下馬鈴薯Na+/Mg2+比值的影響Table 4 The effect of calcium on Na+/Mg2+ ratio of potato under NaCl stress

注(Note): 同列數(shù)據(jù)后不同小、大寫(xiě)字母分別表示同一部位不同處理間差異達(dá)5%和1%顯著水平Values followed by different small and capital letters are significantly different in the same organ among treatments at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

2.4 鈣對(duì)NaCl脅迫下馬鈴薯脫毒苗離子運(yùn)輸選擇性的影響

SK、Na、SCa、Na和SMg、Na值反映的是植物根中的 Na+、K+、Ca2+和Mg2+向地上部分運(yùn)輸?shù)倪x擇性。SK、Na、SCa、Na和SMg、Na值越大，K+、Ca2+和Mg2+向地上部運(yùn)輸?shù)倪x擇性越高，留在根中的 Na+越多。由表5可知，隨NaCl脅迫濃度的增加，馬鈴薯脫毒苗根系與莖葉的SK、Na、和SMg、Na值逐漸降低，表明馬鈴薯脫毒苗選擇運(yùn)輸Na+而抑制K+和Mg2+的運(yùn)輸，SCa、Na值隨NaCl脅迫濃度的增加呈先升高后降低趨勢(shì)，表明低鹽脅迫下有助于Ca2+選擇運(yùn)輸，高鹽脅迫抑制Ca2+選擇運(yùn)輸。

同一NaCl脅迫下，添加5 mmol/L CaCl2后馬鈴薯脫毒苗根系與莖葉SK、Na值較未加CaCl2處理升高，其它CaCl2處理則降低。各NaCl脅迫濃度下，隨著CaCl2處理濃度的增加馬鈴薯脫毒苗根系與莖葉SCa、Na值逐漸升高，SMg、Na值呈先升高后降低趨勢(shì)。表明NaCl脅迫下，添加外源鈣有助于馬鈴薯對(duì)Ca2+選擇運(yùn)輸，而對(duì)K+、Mg2+的選擇運(yùn)輸并不是Ca2+濃度越高越好。

表5 鈣對(duì)NaCl脅迫下馬鈴薯SK、Na、SCa、Na和SMg、Na的影響Table 5 The effect of calcium on SK、Na， SCa、Naand SMg、Na of potato under NaCl stress

注(Note): 同列數(shù)據(jù)后不同小、大寫(xiě)字母分別表示同一部位不同處理間差異達(dá)5%和1%顯著水平Values followed by different small and capital letters are significantly different in the same organ among treatments at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

3 討論

馬鈴薯對(duì)鹽分非常敏感，在鹽脅迫下最普遍的變化就是生長(zhǎng)受到抑制，生物量顯著下降[16-17]。本研究也證明了這一點(diǎn)，隨NaCl脅迫濃度的增加，馬鈴薯脫毒苗鮮重、干重顯著下降，添加CaCl2能夠有效增加脫毒苗鮮重、干重，從而緩解鹽脅迫對(duì)脫毒苗生長(zhǎng)的抑制作用。在25和50 mmol/L NaCl脅迫下，添加10 mmol/L CaCl2處理的馬鈴薯脫毒苗生物量最高，在75 mmol/L NaCl脅迫濃度下，以15 mmol/L CaCl2處理的馬鈴薯脫毒苗生長(zhǎng)最好。

K+、Ca2+、Mg2+和 P是植物所需的大量或中量元素，在植物生長(zhǎng)和代謝中具有重要作用，在過(guò)量Na+競(jìng)爭(zhēng)下，K+、Ca2+和Mg2+等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收受到抑制，P的轉(zhuǎn)移受阻，造成植物無(wú)法正常吸收營(yíng)養(yǎng)，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)虧缺[27]。

據(jù)報(bào)道，鉀營(yíng)養(yǎng)是影響非鹽生植物耐鹽性的一個(gè)關(guān)鍵性因素[28]。多數(shù)研究表明，鹽脅迫下植株K+含量下降[29,30]；柳斌等[31]研究指出，Ca2+提高了NaCl脅迫下苜蓿根、葉K+含量，植株根、葉Na+/K+比值下降。本研究結(jié)果也表明，隨著NaCl濃度的增加馬鈴薯脫毒苗各器官K+含量顯著下降，添加適量鈣后，K+含量升高， Na+/K+值降低。原因是Ca2+能夠在一定程度上緩解NaCl脅迫對(duì)馬鈴薯脫毒苗根系細(xì)胞膜的傷害，降低質(zhì)膜的通透性，增強(qiáng)了細(xì)胞膜對(duì)離子的選擇吸收[31]。對(duì)馬鈴薯脫毒苗Na+、K+選擇運(yùn)輸性研究表明，NaCl脅迫下SK、Na降低，添加適量鈣后，SK、Na值升高，說(shuō)明鈣具有提高馬鈴薯體內(nèi)K+選擇運(yùn)輸性的作用，抑制Na+選擇運(yùn)輸，調(diào)控Na+、 K+在各器官內(nèi)區(qū)域化分布情況，能有效緩解NaCl對(duì)馬鈴薯的離子毒害作用。

鹽脅迫下Ca2+對(duì)維持細(xì)胞膜的完整性和離子的選擇性吸收起著重要作用[32,33]，大量Ca2+、Mg2+的積累有助于維持較低的細(xì)胞滲透勢(shì)， 促進(jìn)根系吸水[34]。有研究表明鹽脅迫下紫花苜蓿[18]、沙棘[35]根的Ca2+、Mg2+含量均顯著下降。趙長(zhǎng)江等[36]認(rèn)為，外源鈣可明顯增加鹽脅迫下玉米幼苗Ca2+、Mg2+的吸收量和運(yùn)輸量，降低Na+/Ca2+比值。本研究結(jié)果顯示，隨著NaCl脅迫濃度的增加，馬鈴薯脫毒苗各器官Ca2+、Mg2+含量下降，Na+/Ca2+、Na+/Mg2+值極顯著升高，隨添加CaCl2濃度的增加，各器官Ca2+含量持續(xù)升高，Na+/Ca2+值明顯下降，各器官M(fèi)g2+含量在低濃度CaCl2處理下增加，高濃度CaCl2處理下反而降低，Na+/Mg2+值同樣如此。對(duì)馬鈴薯脫毒苗Na+、 Ca2+、Mg2+選擇運(yùn)輸性研究表明，NaCl脅迫下SCa、Na先升高后降低，SMg、Na下降，說(shuō)明馬鈴薯脫毒苗在低鹽脅迫下有助于Ca2+選擇運(yùn)輸，高鹽脅迫抑制Ca2+選擇運(yùn)輸，鹽脅迫抑制Mg2+選擇運(yùn)輸，而且隨著NaCl脅迫濃度的增加，馬鈴薯脫毒苗各器官M(fèi)g2+含量分布情況由葉>莖>根變?yōu)榍o>葉>根，也說(shuō)明Mg2+向葉中的選擇運(yùn)輸量減少。添加適量的鈣后，馬鈴薯脫毒苗SCa、Na、SMg、Na值升高，說(shuō)明添加外源鈣能夠增強(qiáng)馬鈴薯對(duì)Ca2+、Mg2+的選擇性運(yùn)輸，從而抑制Na+的選擇運(yùn)輸，這證實(shí)CaCl2與Na+選擇吸收和運(yùn)輸之間有密切關(guān)系，通過(guò)維持離子平衡和營(yíng)養(yǎng)需求減輕鹽害是鈣調(diào)控馬鈴薯適應(yīng)鹽脅迫的生理基礎(chǔ)之一。

磷是細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)的組成成分，在蛋白質(zhì)代謝、糖類(lèi)代謝以及脂肪代謝中起著非常重要的作用。大部分情況下，植物組織中的磷含量在鹽脅迫下降低[37-38]。馮固等[39]研究表明，NaCl脅迫下玉米植株地上部磷含量降低，地下部磷含量升高，本研究也得出了相似的結(jié)果，隨著NaCl脅迫濃度的增加馬鈴薯脫毒苗莖、葉磷含量下降，根中磷含量增加，植株平均磷含量下降，各器官P含量分布情況由葉>莖>根變成根>葉>莖。這說(shuō)明在鹽脅迫下馬鈴薯脫毒苗中的磷由根部向地上部再分配的作用減弱，可能與鹽脅迫下植株對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素運(yùn)輸特性有關(guān)[40]。添加CaCl2后，馬鈴薯脫毒苗磷含量先降低后升高，說(shuō)明低濃度CaCl2具有緩解鹽脅迫抑制磷素再分配的作用，而高濃度CaCl2的這種作用減弱，故馬鈴薯自身需積累較多的磷供給植株生長(zhǎng)。

4 結(jié)論

NaCl脅迫下馬鈴薯脫毒苗體內(nèi)Na+和Cl-含量極顯著增加，K+、Ca2+、Mg2+和 P含量減少，植株?duì)I養(yǎng)虧缺，離子代謝紊亂，導(dǎo)致生長(zhǎng)受到抑制。 在NaCl 0、25、50 mmol/L脅迫濃度下添加CaCl210 mmol/L，以及在NaCl 75 mmol/L脅迫下添加CaCl215 mmol/L能夠有效改善馬鈴薯脫毒苗體內(nèi)的離子平衡，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)吸收，增強(qiáng)植株向地上部選擇運(yùn)輸K+、Ca2+、Mg2+的能力，調(diào)控離子在器官間的區(qū)域化分布，緩解NaCl脅迫對(duì)馬鈴薯的傷害。

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Effects of calcium on ion absorption and distribution of virus-free potato seedlings under NaCl stress

WEI Cui-guo1，CHEN You-jun2，MENG Mei-lian1*，LI Xin-jie3，SONG Shu-hui1，REN Shao-yong1，XIAO Qiang1

(1CollegeofAgriculture,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010019,China; 2Collegeoflife,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010019,China； 3Keyouqianqi,InnerMongoliaAgriculturalTechnologyPromotionCenter,HingganLeague137400,China)

【Objectives】Soil salinization seriously affects the growth and development of potato, decreases its yield and quality. In this paper, the influence of different concentrations of CaCl2on the ion absorption, distribution and transportation of virus-free potato seedlings under the stress of NaCl was studied to explore the regulating mechanism of calcium against the NaCl stress of potato,providing a theoretical basis and technical support for the potato production in saline soil.【Methods】 Tissue culture method was used with ‘Kexin No.1’ as tested potato cultivar. The medium of MS+2mg/L B9+3% sucrose+0.9% agar was chosen and 0,5, 10, 15 and 20 mmol/L CaCl2and 0, 25, 50 and 75 mmol/L NaCl were added to make treatment mediums. The subcultured virus-free seedlings were cut into single stem segments and inoculated 30 days. The biomass and Na+, Cl-, K+, Ca2+, Mg2+, P accumulation of the virus-free seedlings were measured, and the ratios of Na+/K+, Na+/Ca2+, and Na+/Mg2+and the SK、Na, SMg、Naand SCa、Navalues in root and stem were calculated. 【Results】 The growth of potato seedlings was inhibited under NaCl stress. With the increase of NaCl stress concentration, the fresh and dry weights of seedlings decreased significantly; the Na+and Cl-contents increased significantly, K+content decreased significantly, Ca2+and Mg2+contents decreased in all the tested parts of seedlings; P contents were reduced in stems and leaves, but increased in roots. Consequently, the ratios of Na+/K+, Na+/Ca2+and Na+/Mg2+were increased, the SK、Na, SMg、Navalues in roots and stems gradually reduced, and the SCa、Navalue increased first and then decreased. Addition of 10 mmol/L of CaCl2under the NaCl stress of 0, 25, 50 mmol/L, and 15 mmol/L of CaCl2under 75 mmol/L of NaCl increased the biomass accumulation of potato seedlings obviously. With the addition of CaCl2, the Na+accumulation in seedlings obviously reduced, Cl-content increased significantly, K+, Ca2+and Mg2+contents increased, and P content decreased at first and then increased. Under all the NaCl stress treatments, the addition of suitable amount of CaCl2could effectively reduce the Na+/K+, Na+/Ca2+, Na+/Mg2+ratios in various organs of seedlings, improve SK、Na, SMg、Na, SCa、Navalues, increase the selection of up ground transport of K+, Ca2+and Mg2+, inhibit that of Na+, maintain intracellular ionic balance and relieve the nutritional deficiency caused by salt stress.【Conclusions】 Adding exogenous calcium under NaCl stress can effectively improve the ion balance of potato virus-free seedlings, promote the absorption of nutrients, reduce the transportation capacity of Na+to leaves, enhance the selection transport of K+, Ca2+, Mg2+to aboveground, which is one of the physiological mechanisms for calcium alleviating salt stress.

potato; calcium; NaCl stress; ion absorption and distribution

2014-04-02 接受日期： 2014-12-02

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)資金(CARS-10-P17)資助。

魏翠果(1987—)， 女， 河南濮陽(yáng)人，碩士研究生，主要從事馬鈴薯栽培生理研究。E-mail：weicuiguo0607@sina.cn * 通信作者 E-mail：mmeilian@126.com

S532； S156.4

A

1008-505X(2015)04-0993-13