陳秀麗，趙西蓮，胡莉莉，李 敬，王新國，楊小敏

（1.漢中市動物疾病預(yù)防控制中心，陜西 漢中 723000；2.漢中市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，陜西 漢中 723000）

植酸（鹽）又稱菲汀，大量存在于家禽日糧中，由肌醇六磷酸與鈣、鎂、鐵等二價金屬離子形成的復(fù)合鹽，是自然界中肌醇和無機磷在植物中的主要儲存形式。植酸能螯合某些營養(yǎng)素，且在單胃動物內(nèi)不易被分解吸收，故被認(rèn)為是抗?fàn)I養(yǎng)因子[1-2]。

植酸酶是能將植酸分解為肌醇和無機磷的磷酸單酯水解酶，廣泛存在于自然界，動物、植物、微生物中均有發(fā)現(xiàn)，但家禽消化道內(nèi)缺乏足夠的植酸酶，不能完全水解植酸，故需通過添加植酸酶來釋放植酸和部分營養(yǎng)素。

1 植酸

植酸（IP6）廣泛存在于植物性飼料中，如芝麻餅和米糠中植酸鈣含量可達(dá)10%（NRC，1994），研究植酸的特性具有重要意義。植酸與EDTA的結(jié)構(gòu)相似，具有較強的螯合力。

1.1 抗?fàn)I養(yǎng)特性

Mellanby最先報道植酸對動物營養(yǎng)的影響，許多研究認(rèn)為其抗?fàn)I養(yǎng)特性主要表現(xiàn)在對磷及其他礦物質(zhì)元素、蛋白質(zhì)、氨基酸利用和消化酶活性的影響等方面。

1.1.1 對飼料中磷利用率的影響

植物中磷主要以植酸鹽和與蛋白質(zhì)形成復(fù)合物的形式存在，以植酸鹽形式存在的有機磷酸化合物稱為植酸磷[3]。植酸磷占谷物原料干重的0.15%～1.33%，是磷的重要來源之一[4]。常用飼料原料中植酸磷的含量見附表。

飼料中植酸磷只有被水解為無機磷后才能被動物消化吸收，而家禽消化道內(nèi)缺乏足夠的植酸酶，因此對植酸磷的利用率低，成年家禽胃腸道中植酸酶活性較高，但植酸磷的利用率也僅為40%～50%[5]。家禽對玉米-豆粕型基礎(chǔ)基日糧中植酸磷的利用率為15%[6]。因此需在飼料中添加無機磷以滿足家禽對磷的需要，但這樣不僅增加飼料成本，同時未被利用的植酸磷被家禽排出體外還會造成環(huán)境污染。

附表 常用飼料原料中植酸磷的含量 %

1.1.2 對飼料中其他礦物元素利用率的影響

植酸分子中有6個磷酸基團，在較寬的pH范圍內(nèi)能與不同金屬離子螯合，螯合能力強于EDTA[7]。當(dāng)植酸鹽經(jīng)過消化道時，其負(fù)電荷增強，進(jìn)而與二價陽離子生成穩(wěn)定的不溶鹽[8]。雖然植酸與鐵（1 g植酸可絡(luò)合500mg鐵離子）、銅、鋅離子之間的作用力較強，但因家禽飼糧中鈣含量更高，植酸降低鈣吸收作用更佳[9]。如當(dāng)日糧中植酸磷從無增加到0.25%時，肉雞鈣需要量從0.6%提高至0.95%，提示植酸與鈣離子的互作才是其影響礦物質(zhì)吸收的主要因素[1]。日糧植酸鹽含量增高，畜禽血液中銅、鋅含量則下降，提示植酸鹽含量過高可能造成缺乏癥，需要在飼料中補充足夠的礦物質(zhì)[10]。最近研究表明，植酸水解物（IP1-5）仍能絡(luò)合鐵離子[11]。

1.1.3 對飼料中蛋白質(zhì)和氨基酸利用率的影響

蛋白質(zhì)與植酸的交互作用是植酸影響蛋白質(zhì)或氨基酸吸收的根本原因。當(dāng)pH低于蛋白質(zhì)等電點時，在靜電作用下，植酸可與蛋白質(zhì)形成二元復(fù)合物，后者較難被胃蛋白酶分解；當(dāng)pH高于蛋白質(zhì)等電點時，二元復(fù)合物分離。但在小腸有谷物食糜的環(huán)境中，pH一般會低于蛋白質(zhì)的等電點，即使高于蛋白質(zhì)的等電點，小腸消化物中的蛋白質(zhì)和多肽的相對分子質(zhì)量可能足夠使植酸將其螯合在三元復(fù)合物中[12]?？赡苷沁@兩種復(fù)合物阻礙了蛋白質(zhì)和氨基酸的消化吸收。

植酸能促進(jìn)Na+流向小腸內(nèi)腔，說明植酸可能通過平衡Na+-K+-ATPase活性和依賴Na+的轉(zhuǎn)運系統(tǒng)，干擾葡萄糖和蛋白質(zhì)的吸收[12]。植酸能夠降低蛋白質(zhì)的消化，從而使到達(dá)十二指腸的未消化蛋白質(zhì)增多，促進(jìn)胃泌素的分泌，使得胃酸和胃蛋白酶原分泌增加，后者刺激腸黏膜分泌黏液，造成蛋白質(zhì)的內(nèi)源損失[10]。

1.1.4 對消化酶活性的影響

機體內(nèi)消化酶（如蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等）均屬于蛋白質(zhì)類，植酸同樣可與其絡(luò)合，抑制其活性，甚至使之失活[13]。另外，某些金屬離子如銅、鋅等是消化酶的重要輔助因子，植酸絡(luò)合后能降低這些金屬離子的有效含量，抑制酶活[14]。植酸在體內(nèi)的降解的產(chǎn)物（IP1-5）仍能抑制胃蛋白酶的活性[11]。

1.2 抗氧化作用

因植酸獨特的結(jié)構(gòu)，使其具有較強的螯合力，能夠絡(luò)合金屬陽離子，使促進(jìn)氧化作用的金屬離子失活，進(jìn)而釋放氫，同時破壞氧化過程中產(chǎn)生的過氧化物結(jié)構(gòu)，從而起到抗氧化作用[15]。研究表明，植酸可較好的清除DPPH自由基、羥基自由基和超氧陰離子，植酸0.5mg·L-1即可清除上述自由基25.81%、15.93%和5.90%[16]。植酸水解產(chǎn)物中含有3個及3個以上磷酸基團時，其螯合作用有所減弱，抗氧化效果也較弱，但仍可抑制脂質(zhì)過氧化和磷脂膜氧化[17]。

2 植酸酶在家禽飼料中的應(yīng)用研究

從1907年Suzuki首次在米糠中發(fā)現(xiàn)植酸酶，到20世紀(jì)60年代首次在動物飼糧中作為消除植酸的添加劑使用，植酸酶逐步走進(jìn)動物營養(yǎng)界的視野中。在家禽飼料中應(yīng)用的植酸酶主要來源于PhyA基因的3-植酸酶和6-植酸酶，前者從肌醇環(huán)的3位上去除磷酸殘基引發(fā)植酸降解，后者從6位或4位上去除磷酸殘基引發(fā)植酸降解；還有一種來源于PhyB基因的組氨酸植酸酶（尚未商品化）。

2.1 對家禽營養(yǎng)物質(zhì)消化率及生長（生產(chǎn)）性能的影響

目前國內(nèi)外對植酸酶在家禽生產(chǎn)中的研究大量集中在對家禽物質(zhì)消化率及生長性能的影響上。一般說來，植酸酶能水解植酸解除其抗?fàn)I養(yǎng)作用，從而提高營養(yǎng)物質(zhì)消化率，并提高肉用家禽的生長性能[18]。當(dāng)嶺南黃雞的日糧中鈣與總磷的比例為1.6∶1時，添加植酸酶能使其日糧中養(yǎng)分利用率有較好的提升[19]。在肉雞的低磷玉米-豆粕型日糧中添加高劑量的植酸酶可顯著提高肉雞生長性能，其中8000 U·kg-1的添加量效果最好[20]。Han等認(rèn)為，高水平的植酸酶可以釋放日糧中所有的植酸磷并替代全部無機磷，研究發(fā)現(xiàn)在22～42周齡肉仔雞日糧中添加植酸酶125～2000 U ·kg-1可代替0.035%～0.208%無機 磷[21]。王慶云等在不同無機磷水平的肉仔雞日糧中添加植酸酶，發(fā)現(xiàn)在只含有正常飼料50%的磷酸氫鈣的情況下添加植酸酶，能使磷等礦物質(zhì)和蛋白質(zhì)的利用率升高[22]。在蛋鴨飼料研究中，Yang等認(rèn)為植酸酶500 U·kg-1能代替0.2%的有效磷[23]。此外，植酸鹽與植酸酶的互作效應(yīng)會影響肉仔雞的分泌系統(tǒng)以及外周生長調(diào)控網(wǎng)絡(luò)[24]。但是與其他的酶如木聚糖酶和β-葡聚糖酶相比，家禽獨特胃腸道環(huán)境下調(diào)節(jié)植酸酶效率的因子還不清楚，這也許將會成為未來研究的重點。

2.2 對家禽血液生化指標(biāo)的影響

Liu等在肉雞飼糧中添加植酸酶，發(fā)現(xiàn)植酸酶能夠降低血清游離脂肪酸，提高肝臟甘油三脂和血清膽固醇的含量[25]。董淑麗等在肉雞日糧中添加植酸酶，結(jié)果表明，肉雞血清中總超氧化物歧化酶活力和總抗氧化能力顯著提高（P＜0.05），血清中血磷含量顯著升高（P＜0.05）[26]。孫宏選等發(fā)現(xiàn)，隨著植酸酶水平的增加，肉雞血清鈣水平有降低趨勢，磷水平增加，血清堿性磷酸酶活性降低[20]。堿性磷酸酶是反應(yīng)骨骼代謝的重要指標(biāo)，日糧中植酸酶的合理添加，導(dǎo)致飼糧的可利用磷增加，骨磷的周轉(zhuǎn)變慢，從而使血清堿性磷酸酶活性降低。劉宏等在肉鴨上也得出類似的結(jié)論[27]?？傮w來說，近年來研究認(rèn)為，家禽采食低磷日糧時，血液磷濃度下降，堿性磷酸酶活性上升，添加植酸酶后血磷濃度上升，堿性磷酸酶濃度則下降。

2.3 對家禽其他方面的影響

植酸酶已經(jīng)成為家禽飼糧中必不可少的酶制劑。馬向東等研究了植酸酶對肉仔雞免疫器官及腸道微生物的影響，認(rèn)為植酸酶可降低免疫器官指數(shù),有效降低腸道大腸桿菌數(shù)量[28]。徐曉娜等檢測了飼喂植酸酶的鵝排泄物，發(fā)現(xiàn)植酸酶能降低鵝糞中大腸桿菌數(shù)量，減少總氮、總磷的排放量[29]。蘇基雙等對零日齡艾維茵肉用仔雞的試驗表明，植酸酶部分替代日糧中磷酸氫鈣添加量，可保持肉用仔雞的生產(chǎn)性能、脛骨和血清中的鈣、磷含量與對照組相近,甚至略高[30]。韓進(jìn)誠等試驗結(jié)果也證實了植酸酶能提高22～42周齡肉雞的脛骨強度、脛骨灰分和磷含量,降低胸肉和腿肉的黃度和持水力[31]。Zyla等比較了肌醇、植酸酶B、混合植酸酶A與植酸酶B在蛋雞中的應(yīng)用，分析了蛋黃中膽固醇含量及脂肪酸組成，發(fā)現(xiàn)與低磷組相比，3組都能降低膽固醇含量，提升DHA含量[32]。Cowieson等發(fā)現(xiàn)，通過添加超劑量的植酸酶A可以達(dá)到完全的脫磷酸作用，可能會產(chǎn)生肌醇，但是在蛋雞腸胃消化道內(nèi)是否產(chǎn)生肌醇尚不明確[33]。

3 小 結(jié)

家禽日糧中添加植酸酶能提高養(yǎng)分利用率，部分消除植酸抗?fàn)I養(yǎng)性，其特性廣泛應(yīng)用于家禽養(yǎng)殖行業(yè)，但植酸和植酸酶潛在的應(yīng)用價值，如植酸在體內(nèi)的降解過程、生物特性、對蛋雞的抗氧化能力，植酸酶的需要量、新型植酸酶B類等方面的應(yīng)用還需要進(jìn)一步研究，隨著研究的深入，其一定會為家禽養(yǎng)殖業(yè)帶來更廣泛的經(jīng)濟效益和社會效益[34]。

[1]Bohn L,Josefsen L,Meyer A S,et al.Quantitative analysis of phy?tate globoids isolated from wheat bran and characterization of their sequential dephosphorylation by wheat phytase[J].Journal of Agricultural and Food Chemistry,2007,55（18）:7547-7552.

[2]Woyengo T A,Nyachoti C M.Review:Supplementation of phytase and carbohydrases to diets for poultry[J].Canadian Journal of Ani?mal Science,2011,91（2）:177-192.

[3]Sellea P H,Cowiesonb A J,Ravindranc V.Consequences of calci?um interactions with phytate and phytase for poultry and pigs[J].Livestock Science Volume,2009,124（1）:126-141.

[4]貝德福德.酶制劑在動物營養(yǎng)中的作用[M].北京:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社,2004.

[5]施安輝,王光玉,李桂杰,等.目前國內(nèi)外植酸酶研究進(jìn)展[J].中國釀造,2005,24（5）:5-10.

[6]汪儆.飼料毒物與抗?fàn)I養(yǎng)因子研究進(jìn)展[M].西安:西北大學(xué)出版社,1997.

[7]任鴻均.植酸,植酸鈣和肌醇[J].化工科技市場,2003,26（4）:25-30.

[8]Sellea P H,Ravindran V.Microbial phytase in poultry nutrition[J].Animal Feed Science and Technology,2007,135:1-41.

[9]陳紅霞.植酸的生物學(xué)特性與應(yīng)用[J].生物學(xué)通報,2006,41（2）:14-16.

[10]Santos T,傅鈺.植酸鹽——豬、禽飼料的抗?fàn)I養(yǎng)成分[J].中國畜牧雜志,2012,48（8）:42-43,46.

[11]Yu S,Cowieson A,Gilbert C,et al.Interactions of phytate and myoinositol phosphate esters（IP）including IP isomers with dietary protein and iron and inhibition of pepsin[J].Journal of Animal Sci?ence,2012,90（6）:1824-1832.

[12]Selle P H,Cowieson A J,Cowieson N P,et al.Protein-phytate in?teractions in pig and poultry nutrition:a reappraisal[J].Nutrition Rresearch Reviews,2012,25（1）:1-17.

[13]Kies A K,De Jonge L H,Kemme P A,et al.Interaction between protein,phytate,and microbial phytase.In vitrostudies[J].Journal of Agricultural and Food Chemistry,2006,54（5）:1753-1758.

[14]Applegate T J,Webel D M,Lei X G.Efficacy of a phytase derived from Escherichia coli and expressed in yeast on phosphorus utili?zation and bone mineralization in turkey poults[J].Poultry Science,2003,82（11）:1726-1732.

[15]Selle P,Ravindran V,Pittolo P.Effects of phytase supplementa?tion of diets with two tiers of nutrient specifications on growth per?formance and protein efficiency ratios of broiler chickens[J].Asian Australasian Journal of Animal Sciences,2003,16（8）:1158-1164

[16]Zhang H W,Bai X L.Optimization of extraction conditions for phytic acid from rice bran using response surface methodology and its antioxidant effects[J].Journal of Food Science and Tech?nology,2014,51（2）:371-376.

[17]Miyamoto S,Kuwata G,Imai M,et al.Protective effect of phytic acid hydrolysis products on iron-induced lipid peroxidation of li?posomal membranes[J].Lipids,2000,35（12）:1411-1414.

[18]Sari M,Onol A G,Daskiran M,et al.Egg Production and Calcium-Phosphorus Utilization of Laying Hens Fed Diets Supplemented with Phytase Alone or in Combination with Organic Acid[J].Inter?national Journal of Poultry Science,2012,11（3）:181-189.

[19]王朝勇,徐彬,楊琳.不同鈣磷日糧添加植酸酶對嶺南黃雞養(yǎng)分的影響[J].飼料研究,2011（2）:57-59.

[20]孫宏選,高秀華,楊祿良.玉米-豆粕型日糧中添加高劑量植酸酶對肉雞生長性能和血清生化指標(biāo)的影響[J].中國畜牧獸醫(yī),2011,38（4）:11-15.

[21]Han J C,Yang X D,Qu H X,et al.Evaluation of equivalency val?ues of microbial phytase to inorganic phosphorus in 22-to 42-day-old broilers[J].The Journal of Applied Poultry Research,2009,18（4）:707-715.

[22]王慶云,楊維仁,楊在賓,等.不同無機磷水平日糧中添加植酸酶對肉雞生長性能及養(yǎng)分利用率的影響[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2009,32（2）:124-129.

[23]Yang Z B,Huang Z Y,Zhou J P,et al.Effects of a new recombi?nant phytase on performance and mineral utilization of laying ducks fed phosphorus-deficient diets[J].The Journal of Applied Poultry Research,2009,18（2）:284-291.

[24]Liu N,Ru Y J,Li F D,et al.Effect of dietary phytate and phytase on proteolytic digestion and growth regulation of broilers[J].Ar?chives of Animal Nutrition,2009,63（4）:292-303.

[25]Liu N,Ru Y,Wang J,et al.Effect of dietary sodium phytate and microbial phytase on the lipase activity and lipid metabolism of broiler chickens[J].British Journal of Nutrition,2010,103（6）:862-868.

[26]董淑麗,劉寧文,鳳云植,等.酸酶對肉雞血液生化指標(biāo)的影響[J].營養(yǎng)與日糧,2010（4）:4-5.

[27]劉宏,劉國華,陳嫻.不同植酸磷水平飼糧中添加植酸酶對肉鴨生長性能和血清生化指標(biāo)的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報,2010,22（4）:1063-1070.

[28]馬向東,陸承平,凌紅麗,等.植酸酶對肉仔雞生產(chǎn)性能,免疫功能及腸道微生物的影響[J].畜牧與獸醫(yī),2008,39（12）:33-35.

[29]徐曉娜,王寶維,葛文華,等.植酸酶對鵝生長性能,養(yǎng)分表觀利用率及排泄物指標(biāo)的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報,2013,25（6）:1315-1323.

[30]蘇基雙,梁琳,劉漢林.添加植酸酶對肉雞鈣、磷利用的研究[J].中國飼料,1997（17）:5-6.

[31]韓進(jìn)誠,瞿紅俠,姚軍虎,等.1α-羥基維生素D3和植酸酶對22～42日齡肉雞生長性能,脛骨發(fā)育和肉品質(zhì)的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報,2011,23（1）:102-111.

[32]Zy?a K,Mika M,Duliński R,et al.Effects of inositol,inositol-gen?erating phytase B applied alone,and in combination with 6-phy?tase A to phosphorus-deficient diets on laying performance,egg?shell quality,yolk cholesterol,and fatty acid deposition in laying hens[J].Poultry Science,2012,91（8）:1915-1927.

[33]Cowieson A J,Wilcock P,Bedford M R.Super-dosing effects of phytase in poultry and other monogastrics[J].World's Poultry Sci?ence Journal,2011,67（2）:225-236.

[34]Diarra S S,Usman B A,Igwebuike J U,et al.Breeding for Effi?cient Phytate-phosphorus Utilization by Poultry[J].International Journal of Poultry Science,2010,9（10）:923.