摘 要: 2014年作者根據(jù)近年來國內(nèi)外學(xué)術(shù)界對“西瓜植物分類”的實際使用情況以及非洲納米比亞發(fā)現(xiàn)的熱迷西瓜(Citrullus rehmii),對2000年出版的《中國西瓜甜瓜》專著中的西瓜分類章節(jié)進行了較大程度的修改和調(diào)整,并提出:西瓜屬由4種(西瓜種、藥西瓜種、缺須西瓜種、熱迷西瓜種),3亞種(毛西瓜亞種、普通西瓜亞種、黏籽西瓜亞種),4變種(毛西瓜變種、飼用西瓜變種、普通西瓜變種、籽瓜變種)組成的新建議。
關(guān)鍵詞: 西瓜; 種; 亞種; 變種; 分類; 建議
Abstract: A new suggestion for taxonomy of watermelon in 2014,including:1 genus(Citrullus),4 species(C. lanatus,C. colocynthis,C. eccirhosus,C. rehmii),3 subspecies(ssp. lanatus,ssp. vulgaris,ssp. mucosospermus),4 varieties(var. lanatus,var. citroides,var. vulgaris,var. megalospermus)
key words: Watermelon; Species; Subspecies; Varieties; Taxonomy; Suggestion
我國是當今世界第一西瓜生產(chǎn)大國。自從20世紀80年代以來,隨著生產(chǎn)的發(fā)展,有關(guān)西瓜的科技研究水平也日益提高。其中,就包含有關(guān)西瓜的基礎(chǔ)知識:全球西瓜屬植物的分類系統(tǒng)研究。由于栽培植物的分類學(xué)與進化、起源、種質(zhì)資源、親本選擇之間的密切關(guān)系,所以,有必要將西瓜植物的分類簡史,以及近年來的研究信息披露如下,供有關(guān)方面參考。
1 歷史回顧
西瓜原產(chǎn)非洲,早在4 000年前已在古埃及種植[1]。西瓜植物現(xiàn)代分類的歷史,大約始于300年前,其重要的時間節(jié)點如下[2-3]:
1775年,福斯卡爾(Foskal)在專著《埃及-阿拉伯植物志》[4]中,給予了西瓜最早的拉丁學(xué)名Citrullus。
1794年,桑伯格(Thunberg)發(fā)表了西瓜的種名lanatus(有毛的),但他把西瓜種列在苦瓜Momordica屬下,卻是錯誤的。
1834—1838年,施奈德(Schrader)以自己作為訂名人的西瓜屬學(xué)名Citrullus Schrad.誕生了,此訂名被120年后召開的第7屆(1954年)國際植物學(xué)大會認為合法,沿用至今(見《國際植物命名法規(guī)》附件Ⅲ,1959年)。同時,施奈德還在西瓜屬下列出4個種:普通西瓜C. vulgaris、藥西瓜C. colocynthis、非洲野生的卡弗爾西瓜C. caffer和阿馬魯西瓜C. amarus。
1924年科尼奧(Cogniaux)和哈姆斯(Harms)在其植物專集中,將西瓜屬下列出4個種:C. vulgaris、C. colocynthis、C. ecirrhosus(缺須西瓜)和C. naudinianus(羅典西瓜)。前2種采用了施奈德的分類,后2種為作者的新建議。這個西瓜分類奠定了近代西瓜屬下種的分類基礎(chǔ)。
1930年貝利(Bailey)將普通西瓜種下劃分出2個變種:毛西瓜變種var. lanatus和飼用西瓜變種var. citroides。
1959年曼斯菲爾德(Mansfield)發(fā)表了西瓜種的新學(xué)名Citrullus lanatus(Thunb.)Mansf.,用來代替施奈德用的種名C. vulgaris,理由是vulgaris指栽培的普通西瓜,難于包含野生的變種和其他類型,此外曼斯菲爾德還在西瓜種下列出3個變種:var. lanatus、var. caffer、var. citroides。但大量的食用栽培西瓜卻沒有合適的變種分類位置。
1969年日本人哈拉(H.Hara)在《分類學(xué)(Taxonomy science)》雜志18卷3期上著文指出:早在1920年日本Matsum.和Nakai就使用了C. lanatus作西瓜學(xué)名,因此,按優(yōu)先法則,應(yīng)在Mansf.訂名人的位置用Matsum.&Nakai代替。
1972年前蘇聯(lián)福爾薩(T.B.Fursa)在俄文《植物學(xué)》雜志上發(fā)表了《西瓜屬的分類》論文[5],福爾薩根據(jù)對全蘇植物栽培研究所從全世界征集來的2 400余份西瓜屬的種質(zhì)資源進行的研究,認為:西瓜屬下含4種、5亞種、7變種。福爾薩的創(chuàng)新點:(1)建立了亞種一級,并在C. lanatus種下列出3個亞種,毛西瓜亞種ssp. lanatus、普通西瓜亞種ssp. vulgaris、黏籽西瓜亞種ssp. mucosospermus(新擬);(2)訂名了黏籽西瓜的學(xué)名mucosospermus并給予亞種地位。
1985年林德佩和晁瑞堂在《新疆甜瓜西瓜志》上[6]首次為我國西北(甘肅蘭州、新疆)特有的籽用西瓜(打瓜)訂出學(xué)名megalospermus(拉丁文意:大種子的),并且賦以變種地位:var. meg- alospermus Lin et Chao。
1990年德溫特(De Winter)在南非植物雜志《Bothalia》上發(fā)表論文《從納米布沙漠(Namib desert)發(fā)現(xiàn)的西瓜屬(冬瓜亞族)新種》[7]——熱迷西瓜Citrullus rehmii De Winter。美國康奈爾大學(xué)的葫蘆科專家羅賓遜(R.W.Robinson)1997年指出:有充分證據(jù)表明熱迷西瓜才是西瓜屬的第4個種。而由卡尼奧等(1924年)劃入西瓜屬的羅典西瓜,已經(jīng)在此之前被英國皇家植物園——邱園(Kew Garden)的杰弗里(C. Jeffrey)劃入冬瓜亞族Acanthosicyos屬,成為Acanthosicyos naudinianus(Sond.)C. Jeffrey(羅典瓜)。
2000年中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所等主編出版的《中國西瓜甜瓜》專著中,主要依據(jù)福爾薩的西瓜屬分類,將西瓜屬分為4種、5亞種、8變種(圖1)。
2 西瓜屬分類的新建議
2000年中國農(nóng)業(yè)出版社出版的《中國西瓜甜瓜》是我國第一部包含西瓜屬分類系統(tǒng)的專著,但現(xiàn)在看來,該西瓜分類,至少存在著以下3個問題:
1)在種的設(shè)置上,把已經(jīng)從西瓜屬劃到Acanthosicyos屬的“羅典瓜”錯誤的留在屬內(nèi),卻漏掉了1990年已經(jīng)在南非《Bothalia》雜志20卷上發(fā)表的新種C. rehmii。
2)在亞種和變種的設(shè)置上,2000年分類主要根據(jù)福爾薩[5]的意見,設(shè)置出5個亞種和8個變種。其中西瓜種C. lanatus下的3個亞種:毛西瓜、普通西瓜、黏籽西瓜,已被大多數(shù)業(yè)內(nèi)人士接受。但藥西瓜種下分的2個亞種:野生藥西瓜和淡味藥西瓜,以及西瓜種下由福爾薩訂名的3個非洲野生西瓜:開普西瓜變種var. capensis、科爾多凡西瓜變種var. cordophanus,和塞內(nèi)加爾西瓜變種var. senegalicus卻未能獲得多數(shù)專業(yè)人士的承認。原因還是東方(前蘇聯(lián))學(xué)者在國際學(xué)術(shù)界的非主流地位以及種質(zhì)資源交流不暢,包括我國在內(nèi)無法獲得這些種質(zhì),難以進行研究認證。因此我們只能將福爾薩訂名的這3個變種和2個亞種暫時擱置。
3)卡弗爾西瓜原本由施奈德(Schrader)于1834—1838年訂名,代表非洲的野生西瓜。但實際上,卡弗爾西瓜是原產(chǎn)于博茨瓦納共和國卡拉哈里荒漠及其鄰近地區(qū)的野生可食用西瓜,當?shù)夭柬毬˙ushman)人稱為“查馬(Tsamma)”。福爾薩把它訂為變種,列在毛西瓜亞種下。作者認為讓它回歸到施奈德的初衷,代表非洲眾多類型的野生西瓜較合適,且學(xué)名用lanatus(有毛的)來作為亞種兼變種學(xué)名更為合理。同時也可以解決福爾薩訂名的2種野生非洲西瓜開普西瓜和科爾多凡西瓜的分類地位歸屬問題。
因此,本作者2014年建議,西瓜屬由4種、3亞種、4變種組成,見下圖:
3 西瓜屬、種、亞種、變種的植物學(xué)描述(2014年新建議)
西瓜屬Citrullus Schrad.為一年生或多年生植物。蔓生,莖分枝,被軟和硬的茸毛。卷須分2~5杈。葉倒卵圓形,3裂,稀全緣?;▎涡曰騼尚?,萼片與花瓣基部合生,花冠黃色,5裂,雄蕊3,柱頭3,子房下位,3室。果實為瓠果,多胚,胎座發(fā)達,多汁,為可食部分。果實與果柄不脫落,種子扁卵圓形。染色體數(shù)2n=2x=22。起源于非洲,分布在全世界熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū),野生、半栽培和栽培植物。屬下4種:
3.1 西瓜Citrullus lanatus(Thunb.)Matsum. & Nakai
多樣性種。含野生、栽培、食用和飼用等多種類型。2n=22。下轄3亞種4變種:
3.1.1 毛西瓜亞種ssp. lanatus 形態(tài)特征是枝蔓上和嫩果上密生柔毛,故lanatus拉丁語義為“有毛的”。植株蔓長,葉片淺裂,稍大,花冠鮮黃色,花瓣尖。果肉緊實,白色或淡黃色,淡味,有時苦味。種子先端突出,無臍。包括分布在博茨瓦納、納米比亞、南非、非洲各地以及非洲以外大陸的野生西瓜及飼用西瓜。下含2變種:
毛西瓜變種var. lanatus:植株蔓長,長勢旺。葉片淺裂,常具令人不愉快的特殊臭味。雌花單性或兩性。果實通常為非正圓形,大小不一,最大可達30 kg,果面常覆多種帶條(紋),果肉(瓤)硬或多汁,味淡甜(可溶性固形物含量4%~5%),或有苦味,肉色淡黃或白色,種子紅、褐或橄欖綠色。主要分布在南部非洲(博茨瓦納的野生卡弗爾西瓜和南非開普省的野生雜草西瓜)及相鄰地區(qū)。
飼用西瓜變種 var. citroides(Beiley)Mansf.:植株形態(tài)與毛西瓜相似,因已被人類馴化栽培,故較為整齊。葉裂淺,花常單性,果實常為長圓筒形或圓球形,果肉白色或淡黃色,緊實,籽瓤不易分離,果膠質(zhì)含量高。種子大而多,橄欖色、紅色或麻褐色。本變種除在畜牧業(yè)發(fā)達國家,如俄羅斯、澳大利亞、新西蘭等粗放栽培作飼料用外,還利用它根系強大、抗根部病蟲害(枯萎病及根結(jié)線蟲等)的特性,作為嫁接砧木使用。如新疆西域種子公司的‘紅盾和臺灣農(nóng)友種苗的‘勇士等均為本變種。
3.1.2 普通西瓜亞種ssp. vulgaris(Schrad.)Fursa
植株蔓中等長,柔毛較稀。葉片灰綠色,無特殊氣味,葉裂片深或淺。雌花單性或兩性,花瓣圓。果實形狀及顏色十分多樣化。果實多汁,甜或淡甜。種子有臍。本亞種包括全世界溫帶、亞熱帶、熱帶的栽培和半栽培西瓜,主要分布在中國、土耳其、伊朗、美國、巴西、埃及等國。下含2變種:
普通西瓜變種var. vulgaris:蔓長2 m以上,莖蔓圓或有稜,蔓上柔毛較稀。葉片有裂,稀全緣。雌花單性或兩性,瓤紅、黃或白色,質(zhì)地沙或脆,多汁,可溶性固形物含量9%~12%或12%以上,種子大小和顏色差別很大。廣泛分布在北緯18~48°的廣大地域,中國的栽培面積居世界第一。前蘇聯(lián)福爾薩(T.B.Fursa,1965年)曾在全蘇《植物學(xué)雜志》發(fā)表論文,將全球的栽培普通西瓜按不同生態(tài)氣候條件,劃分成10個生態(tài)地理型(簡稱生態(tài)型),即:阿富汗、印度、中亞、美國、俄羅斯、東亞、西歐、外高加索、西亞(原文稱小亞細亞)和遠東(即東亞)。中國林德佩等曾在1980、1985、1993和2000年發(fā)表的論文及著作中談及我國的西瓜生態(tài)地理型劃分問題。迄今作者認為,我國領(lǐng)土范圍內(nèi)可分為:華北、華南(包括臺灣)、西北(新疆)三大西瓜生態(tài)地理型。與我國西瓜引種和育種關(guān)系最密切的外國西瓜生態(tài)地理型有:東亞(日本、韓國)和美國、俄羅斯等。
籽瓜變種var. megalospermus Lin et Chao:莖圓具稜,細弱,分枝力強。葉片較小,葉裂片狹窄,深裂。果實多圓球形,中、小型果。果皮淺綠色,常覆有約10條核桃紋帶。瓜瓤淡黃白色,瓜瓤質(zhì)地滑柔,不甜,微酸,可溶性固形物含量僅4%左右。種子肥大,為主要可食部分。種皮多為淡黃底加黑褐色邊,質(zhì)量200~250 g,單瓜種子數(shù)約200粒,單瓜產(chǎn)籽質(zhì)量50~60 g。本變種原產(chǎn)中國蘭州附近,耐干旱,粗放栽培?,F(xiàn)主要產(chǎn)區(qū)在西北各省、自治區(qū)。主供全球華人消費。
3.1.3 黏籽西瓜亞種ssp. mucosospermus Fursa 莖蔓細,有稜,長1.5 m,節(jié)間較長?;▎涡裕菩郛惢ㄍ?,或雌花兩性,花冠鮮黃色。葉片深綠色,淺裂直立或匍匐地面。果實圓球形,果面有或無條紋,直徑12~14 cm,瓤白色或粉紅色,果肉硬,有或無苦味(淡味)。種子大,扁平,包裹在白色黏束中,是本亞種的主要特征;種子富含油分和蛋白質(zhì),可供食用。黏籽西瓜主產(chǎn)在西非及尼日利亞、加納和塞內(nèi)加爾等國,呈野生和半栽培狀態(tài)。國內(nèi)已引種,新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)王惠林曾用作籽瓜的改良育種材料。
3.2 藥西瓜Citrullus colocynthis(L.) Schrad.
一年生或多年生植物,有時具粗木質(zhì)根。莖短,分枝性強,自然狀態(tài)下匍匐或半直立生長;莖蔓粗糙,有稜。葉片粗糙,小,長5~10 cm,葉色深綠,裂片深,3~7裂;茸毛硬。卷須分2叉,充分發(fā)育。雌雄同株異花,單性;花小,長約2.5 cm,花瓣圓,淡黃色。果實小,直徑5~12 cm,成熟的藥西瓜果皮暗黃色,瓤緊實,白色,干燥,味苦,有毒,熟后果實干枯,地方醫(yī)學(xué)用來治療胃病或作瀉藥,故名“藥西瓜”。種子小,長約6 mm,無臍,褐色,光滑。
藥西瓜分布在北非及地中海東南沿岸、阿拉伯半島,向東經(jīng)伊朗、阿富汗、印度,直至澳大利亞。前蘇聯(lián)卡良格登也夫(1950年)在土庫曼斯坦德詹河谷曾發(fā)現(xiàn)野生藥西瓜。我國西北迄今未見有藥西瓜的報道。
3.3 缺須西瓜 Citrullus ecirrhosus Cogn.
生長在干旱荒漠上,具木質(zhì)根的多年生植物。莖長達3 m,圓或有稜,粗糙,被稀疏而堅硬的茸毛;節(jié)間長13~15 cm。自然野生狀態(tài)下,不長卷須,故名“缺須西瓜”;但在優(yōu)良的人工栽培條件下,卷須正常發(fā)育,分2叉。葉片小,長6~8 cm,深裂,裂片圓,有皺,葉片常具有不愉快氣味,半匍匐向地。花單性,雌雄異花同株,花瓣黃色,圓形。果實多角形,直徑15~17 cm,果皮灰綠色,果面有暗條帶;果肉白色,緊實,味苦。種子小,寬,深褐色。本種分布在非洲納米比亞和南非共和國。
3.4 熱迷(擬)西瓜 Citrullus rehmii De Winter[7]
中國農(nóng)科院鄭州果樹所已從美國農(nóng)業(yè)部引種站引進野生熱迷西瓜種子,美國編號PI632755。據(jù)賈宋楠等的報道[8],熱迷西瓜的植物學(xué)特征是:植株較弱小,主蔓細,節(jié)間短,葉片小,葉色深綠,葉裂深,具葉緣鋸齒,花開張角大,單性花,雌雄異花同株;果實小,圓形,淺綠色,覆深綠色條斑(帶);瓜瓤白色,有時味苦;種子小,淺褐色。田間表現(xiàn)抗旱,抗逆,抗病力強。在新疆昌吉種植時(2012年)的觀測數(shù)據(jù)是:熱迷西瓜,蔓長平均2.97 m,莖粗0.34 cm,節(jié)間長5.93 cm,葉片縱橫徑6.59 cm ×6.73 cm,果形指數(shù)1.01,果皮厚0.48 cm,中心可溶性固形物含量2.8%、平均單瓜結(jié)種子數(shù)452.25粒。野生熱迷西瓜分布在非洲納米比亞沙漠,1990年De Winter在南非刊物《Bothalia》發(fā)表,現(xiàn)已獲普遍承認。
參考文獻
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[8] 賈宋楠,王惠林,鄭 健,等,熱迷西瓜(Citrullus rehmii)遠緣雜交觀察研究[J]. 中國瓜菜,2013,26(3): 13-15.