朱寧波，陳 磊，白 云，李學(xué)武，才讓旦周，李 濤，李積閏，田呈明＊

（1 北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，北京100083；2 青海省林業(yè)廳森林病蟲害防治檢疫站，西寧810000；3 青海省門源縣仙米林場(chǎng)，青海門源810300）

云杉矮槲寄生（Arceuthobium sichuanense）是 中國(guó)特有的一種多年生寄生性種子植物，屬于槲寄生科（Viscaceae），油杉寄生屬（Arceuthobium），寄生于青海云杉（Picea crassifolia）、紫果云杉（P．purpurea）、川 西 云 杉（P．likiangensis var．balfouriana）、西藏云杉（P．spinulosa）和青杄（P．wilsonii）等云杉屬植物［1－3］。被寄生后，寄主植物發(fā)生生理和形態(tài)的改變［3－4］，受侵染的寄主枝干部位抽發(fā)出大量下垂的掃帚狀叢枝，樹體再生能力和材質(zhì)下降，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致寄主死亡。近年來，僅在青海省云杉矮槲寄生害的發(fā)生面積近1萬公頃，發(fā)病嚴(yán)重區(qū)域受害株率高達(dá)90%以上，嚴(yán)重威脅了當(dāng)?shù)氐纳种脖唤】岛蜕鷳B(tài)環(huán)境安全［5－6］。

油杉寄生屬的寄生植物通過其內(nèi)寄生系統(tǒng)與寄主建立牢固的寄生關(guān)系，并吸取水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)［2］。其種子外具有一層粘性的半透明狀的槲寄生素膜，用于種子粘附在寄主枝條上［2］。種子萌發(fā)過程中產(chǎn)生胚根，胚根接觸到寄主枝條表面時(shí)停止伸長(zhǎng)，開始形成固著器，隨后在固著器的下方產(chǎn)生侵染釘，開始侵入寄主［7］。當(dāng)成功侵入寄主組織后，矮槲寄生在寄主體內(nèi)建立由皮層根和吸根構(gòu)成的內(nèi)寄生系統(tǒng)，進(jìn)而與寄主建立牢固的寄生關(guān)系［8］。隨后，矮槲寄生的侵染又可以分為局部侵染和系統(tǒng)侵染［8］。局部侵染時(shí)，矮槲寄生的內(nèi)寄生系統(tǒng)和寄生芽均局限在侵染點(diǎn)附近的膨大區(qū)域［2，9］。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，所有的矮槲寄生在合適的寄主上均可以發(fā)生局部侵染［8］。而系統(tǒng)侵染時(shí)，內(nèi)寄生系統(tǒng)可以向頂部擴(kuò)展至寄主枝條內(nèi)僅有初生生長(zhǎng)的部分，甚至可以擴(kuò)展至頂芽?jī)?nèi)，并隨著寄主枝條的伸長(zhǎng)而同步生長(zhǎng)［8，10］，但通常不會(huì)引起寄主枝條膨大［2］。目前，僅有A．douglasii經(jīng)過內(nèi)寄生系統(tǒng)的觀察而證實(shí)可以進(jìn)行系統(tǒng)侵染［10］。在其余種類中，根據(jù)所引起的癥狀，推測(cè)A．a(chǎn)mericanum、A．guatemalense、A．minutissimum、A．pusillum 和冷杉寄生（A．tibetense）可以引起系統(tǒng)侵染［2］。前期研究表明，云杉矮槲寄生可以引起寄主枝條膨大，形成掃帚狀叢枝，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)部分遭受云杉矮槲寄生侵染的枝條未發(fā)生膨大［11］，因此，云杉矮槲寄生是否可以系統(tǒng)侵染仍需進(jìn)一步研究證實(shí)。

由于目前對(duì)云杉矮槲寄生的研究?jī)H限于其分類地位、形態(tài)特征、危害特點(diǎn)及其與環(huán)境條件的關(guān)系等［3－4，12－13］，缺乏 對(duì) 其 侵 染 過 程 及 致 病 機(jī) 理 的 研 究，因而對(duì)云杉矮槲寄生的防治仍然處于探索階段。盡管噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（乙烯利）可以促進(jìn)云杉矮槲寄生的花和果實(shí)的提前脫落，并且可以使其寄生芽脫落［14－15］。乙草胺等除草劑也能對(duì)云杉矮槲寄生的寄生芽具有良好的防除效果 。然而，由于藥劑不能對(duì)云杉矮槲寄生內(nèi)寄生系統(tǒng)造成明顯傷害，因此難以徹底去除云杉矮槲寄生［17］。

本研究通過石蠟切片研究云杉矮槲寄生內(nèi)寄生系統(tǒng)的發(fā)育和擴(kuò)展的特點(diǎn)，并從組織水平上研究其與寄主互作的特點(diǎn)，有利于揭示云杉矮槲寄生的致病機(jī)制，為建立科學(xué)有效的防治方法提供參考。

1 材料和方法

1．1 材料采集

在青海省門源縣仙米林場(chǎng)采集被云杉矮槲寄生侵染的青海云杉枝條作為樣品，包括被侵染枝條的當(dāng)年新生小枝、一年生和兩年生小枝，并針對(duì)受侵染后寄主枝條的膨大部位以及與膨大部位相連的同年生非膨大部位進(jìn)行采集。同時(shí)，采集云杉矮槲寄生種子萌發(fā)處于侵入階段的枝條。所有材料均在現(xiàn)場(chǎng)切成小塊進(jìn)行固定、保存，以保證樣品的質(zhì)量。

1．2 方法

1．2．1 樣品固定 將切好的小塊新鮮枝條置于100mL安培瓶，用FAA 固定液（每100mL固定液中含70%乙醇溶液90mL，38%冰乙酸溶液5mL，38%甲醛溶液5 mL，另加入10 mL 丙三醇）固定，抽氣后保存1 個(gè)月，備用。將固定好的樣品使用70%、85%、95%和100%叔丁醇溶液進(jìn)行梯度脫水。脫水后倒入已融化的石蠟，然后在60 ℃水浴鍋中浸蠟1周，浸蠟完成后，石蠟包埋并修整蠟塊備用。

1．2．2 切片的制備 萊卡RM2235石蠟切片機(jī)上切片，切片厚度為12μm，以明膠甘油溶液作粘貼劑，4%甲醛溶液作浮載劑。將粘貼有植物切片的載玻片放入60 ℃的烘箱中烘烤12h。

1．2．3 切片的染色和顯微觀察 用二甲苯和100%、95%、70%3個(gè)梯度的乙醇溶液對(duì)切片進(jìn)行依次脫蠟，然后進(jìn)行復(fù)水和染色。使用番紅－固綠染色時(shí)，先用1%番紅溶液（將1g番紅先溶于少量蒸餾水中，然后加蒸餾水定容至100mL）染色20min后，用35%、50%、70%、80%4種梯度的乙醇溶液適當(dāng)褪色，再用0．5%固綠溶液（將0．5g固綠先溶于少量95%乙醇中，然后加95%乙醇定容至100 mL）進(jìn)行復(fù)染10s，然后用100%乙醇溶液褪色；使用甲苯胺藍(lán)染色時(shí)，采用上述二甲苯和梯度乙醇溶液的方法脫蠟，復(fù)水后用0．05%甲苯胺藍(lán)水溶液染色30min，然后用0．5%冰乙酸溶液褪色。最后使用二甲苯透明，中性樹膠進(jìn)行封片保存。使用萊卡DM1000顯微鏡進(jìn)行觀察，并使用Canon DS126231照相機(jī)拍照記錄。

2 結(jié)果與分析

2．1 云杉矮槲寄生的侵入過程

云杉矮槲寄生的種子經(jīng)彈射后，通過其表面槲寄生素（圖1，A）粘附在寄主枝條和針葉基部（圖1，B）。在云杉矮槲寄生的種子萌發(fā)過程中，胚根突破內(nèi)果皮，隨后趨向寄主枝條方向生長(zhǎng)（圖1，C）。

當(dāng)云杉矮槲寄生的胚根接觸到寄主枝條表面時(shí)，胚根頂端產(chǎn)生吸盤（圖1，D），吸盤能夠?qū)⑴吒o緊固著在寄主的枝條上。在吸盤的下部產(chǎn)生楔形的侵染釘（圖1，D），侵染釘穿透寄主的表皮層侵入到寄主組織中。在侵染釘接觸到寄主的表皮層時(shí)，表皮層會(huì)出現(xiàn)加厚現(xiàn)象，可能用于抵抗侵染釘?shù)那秩耄▓D1，C）。

侵染釘侵入寄主一段時(shí)間后，侵染點(diǎn)周圍的寄主枝條逐漸膨大（圖1，E），表明云杉矮槲寄生成功的侵入并和寄主建立了寄生關(guān)系。和相鄰非膨大部位枝條（圖1，G）相比，寄主膨大部位枝條內(nèi)部的皮層細(xì)胞數(shù)量顯著增加，但細(xì)胞大小無明顯差異（圖1，F(xiàn)）。

2．2 云杉矮槲寄生的內(nèi)寄生系統(tǒng)

2．2．1 皮層根 侵染釘侵入到寄主的皮層后，定向的穿過寄主的皮層、韌皮部和形成層，侵入到寄主的木質(zhì)部，形成云杉矮槲寄生的初生吸器（圖2，A）。生長(zhǎng)在皮層中的初生吸器，靠近寄主次生韌皮部的部分，其四周的細(xì)胞分裂產(chǎn)生云杉矮槲寄生的皮層根（圖2，A）。從寄主枝條的橫切面可以看出，隨著皮層根細(xì)胞的分裂生長(zhǎng)，皮層根逐漸形成一個(gè)以小細(xì)胞為核心周圍被較大的細(xì)胞圍繞的類似圓形的結(jié)構(gòu)，其內(nèi)部細(xì)胞逐漸木質(zhì)化（圖2，B）。從寄主枝條的縱切面可以看出，皮層根細(xì)胞排列規(guī)則，其細(xì)胞長(zhǎng)度是寬度的2～4倍（圖2，C）。在皮層根延伸的過程中，皮層根外圍的細(xì)胞能夠進(jìn)行分裂，產(chǎn)生新的皮層根（圖2，D），使得云杉矮槲寄生內(nèi)寄生系統(tǒng)的皮層根結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜，在寄主皮層內(nèi)形成龐大的皮層根網(wǎng)狀系統(tǒng)（圖2，E）。此外，還發(fā)現(xiàn)當(dāng)在兩年生和一年生枝條的節(jié)間能夠觀察到云杉矮槲寄生的寄生芽時(shí)（圖2，F(xiàn)），其皮層根已經(jīng)擴(kuò)展到寄主的一年生枝條（圖2，G），但在當(dāng)年生枝條內(nèi)沒有發(fā)現(xiàn)皮層根。

在皮層根生長(zhǎng)的過程中，皮層根的尖端細(xì)胞，特別是生長(zhǎng)到寄主形成針葉部位的皮層根尖端細(xì)胞，可以沿著針葉生長(zhǎng)的方向，穿過寄主皮層細(xì)胞間隙向寄主的表皮層方向生長(zhǎng)，隨后穿透寄主的表皮層，生長(zhǎng)到寄主的外部，分化成云杉矮槲寄生的寄生芽（圖3，A～E）。從寄主枝條的縱切面觀察，皮層根生長(zhǎng)方式類似于歪J形結(jié)構(gòu)（圖3，F(xiàn)），這表明每一段皮層根只有抽發(fā)產(chǎn)生一次寄生芽的能力。當(dāng)皮層根頂端的細(xì)胞突破寄主表皮層時(shí)，表皮層也會(huì)出現(xiàn)加厚現(xiàn)象（圖3，A、E）。

2．2．2 吸根 部分皮層根靠近（圖4，A）或接觸（圖4，B）寄主的次生韌皮部時(shí)，皮層根下部的細(xì)胞通過分裂產(chǎn)生云杉矮槲寄生的吸根。吸根尖端的單細(xì)胞能夠定向的穿透寄主的皮層、韌皮部和形成層侵入到寄主的木質(zhì)部（圖4，C），并沿著寄主的木射線方向通過擠壓寄主的木射線細(xì)胞生長(zhǎng)（圖4，C～G）。吸根最深能夠侵染到寄主的髓附近（圖4，H）。觀察被云杉矮槲寄生侵染的寄主枝條縱切面，在健康的木射線中寄主細(xì)胞是單層排列的，被侵染的木射線中吸根細(xì)胞和寄主木射線細(xì)胞混合生長(zhǎng)，呈多層排列的現(xiàn)象。隨著吸根的分裂生長(zhǎng)，形成一個(gè)楔形結(jié)構(gòu)（圖4，A）。

3 討 論

云杉矮槲寄生侵染寄主后，與寄主建立寄生關(guān)系，從寄主體內(nèi)獲取水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)［4］，影響寄主的生理和形態(tài)［3－4］，最終造成寄主樹勢(shì)衰弱甚至死亡。本研究結(jié)果表明，云杉矮槲寄生種子粘附在寄主枝條上，萌發(fā)過程中產(chǎn)生胚根，胚根接觸寄主表面后產(chǎn)生吸盤，在吸盤下方產(chǎn)生侵染釘，通過侵染釘穿透寄主表皮層侵入到寄主內(nèi)部，并繼續(xù)向木質(zhì)部延伸形成初生吸器；在皮層內(nèi)的初生吸器產(chǎn)生皮層根，皮層根在寄主皮層內(nèi)形成沿木射線向木質(zhì)部擴(kuò)展的吸根，同時(shí)，皮層根繼續(xù)延伸直至穿透寄主表皮層形成寄生芽。該過程與已報(bào)道的其它矮槲寄生的侵染過程一致［2，7］，同時(shí)發(fā)現(xiàn)在云杉矮槲寄生侵染釘及其皮層根頂端細(xì)胞接觸寄主表皮層時(shí)，寄主的表皮層均出現(xiàn)加厚現(xiàn)象，表明寄主可能對(duì)云杉矮槲寄生的侵染產(chǎn)生防衛(wèi)反應(yīng)。

矮槲寄生侵染寄主后，在所引起的膨大和叢枝部位中，細(xì)胞分裂素、吲哚乙酸的含量增加很多［18－19］，引起寄主體內(nèi)激素的分布異常，從而使受侵染枝條喪失頂端優(yōu)勢(shì)，改變寄主對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分配［2］。本研究中，云杉矮槲寄生對(duì)寄主發(fā)生侵染時(shí)，在侵染點(diǎn)附近引起寄主皮層細(xì)胞數(shù)量顯著增加，從而導(dǎo)致寄主枝條膨大，該現(xiàn)象也可能是由于青海云杉受到云杉矮槲寄生侵染后，枝條內(nèi)部植物激素的含量發(fā)生變化所導(dǎo)致。然而，尚不能確定在這個(gè)過程中矮槲寄生是通過合成激素導(dǎo)致其含量的增加還是僅僅改變了寄主體內(nèi)激素的分配［2］，仍需繼續(xù)深入研究證實(shí)。

圖1 云杉矮槲寄生的侵染過程（C、D 為橫切面）co．皮層；es．胚乳；hf．固著器；hp．寄主表皮層；pp．侵染釘；ra．胚；sx．次生木質(zhì)部；A．帶槲寄生素的種子，箭頭表示膠狀透明的槲寄生素；B．生長(zhǎng)在針葉基部的云杉矮槲寄生種子；C．種子萌發(fā)產(chǎn)生胚，箭頭表示寄主表皮層加厚；D．萌發(fā)的種子產(chǎn)生胚、固著器和侵染釘；E．在侵染點(diǎn)處膨大的枝條；F．枝條膨大處的寄主皮層；G．和膨大枝條同年生枝條非膨大處的寄主皮層Fig．1 The infection process of A．sichuanensein transverse section（C，D）co．Cortex；es．Endosperm；hf．Holdfast；hp．Host periderm；pp．Penetration peg；ra．Radical；sx．Secondary xylem；A．Seed with viscin at unlabeled arrow；B．Seed at the base of a needle；C．Germinated seed with radical，host periderm thickened at unlabeled arrow；D．Germinated seed with radical，holdfast and penetration peg；E．Swollen branch at the point of infection；F．The cortex in swollen branch；G．The cortex in non－swollen branch connected with swollen branch

圖2 云杉矮槲寄生的皮層根橫切面（B、G）和縱切面（C～E）b．皮層根；ph．初生吸器；x．皮層根的木質(zhì)部；A．初生吸器在皮層內(nèi)產(chǎn)生皮層根；B．皮層根產(chǎn)生木質(zhì)部；C．皮層根細(xì)胞呈并排生長(zhǎng)；D．皮層根通過分裂產(chǎn)生新的皮層根；E．皮層根大量分裂；F．一年生和兩年生寄主枝條節(jié)間生長(zhǎng)出云杉矮槲寄生寄生芽；G．一年生寄主枝條皮層內(nèi)生長(zhǎng)的皮層根Fig．2 Bark strands of A．sichuanensein transverse sections（B，G）or longitudinal sections（C，D，E）b．Bark strand；ph．Primary haustorium；x．Xylem of bark strand；A．Primary haustorium with bark strands formed around the host cortex；B．Bark strands with xylem；C．Bark strand to show tiered arrangement of cells；D．New bark strands formed by cells division of bark strands at unlabeled arrow；E．Many bark strands formed；F．Shoots of A．sichuanensein the internode between 1year－old branch and 2year－old branch at unlabeled arrow；G．Bark strands in the cortex of 1year－old branch

圖3 云杉矮槲寄生寄生芽的產(chǎn)生過程（A～E為橫切面；F為縱切面）b．皮層根；co．皮層；n．針葉；bu．寄生芽；A、E．未標(biāo)記的箭頭表示寄主的表皮層加厚；F．箭頭表示皮層根沿著寄主針葉維管束方向生長(zhǎng)Fig．3 Process of A．sichuanense shoots produced in transverse sections（A－E）or longitudinal section（F）b．Bark strand；co．Cortex；n．Needle；bu．bud；A，E．Host periderm thickened at unlabeled arrow；F．Bark strands extend along vascular of needle in the cortex at unlabeled arrow

圖4 云杉矮槲寄生的吸根（A～D、H 為橫切面；E、F為切向切面；G 為徑向切面）b．皮層根；h．寄主細(xì)胞；ir．侵染射線；p．寄生物細(xì)胞；pi．髓；xr．木射線；s．吸根；sph．次生韌皮部；ur．非侵染射線；A、B．皮層根產(chǎn)生吸根；C、D．沿著寄主木射線方向生長(zhǎng)的根吸；E．生長(zhǎng)寄主木質(zhì)部?jī)?nèi)的侵染射線和非侵染射線；F．侵染射線內(nèi)的寄主和寄生物細(xì)胞；G．徑向切面中寄主和寄生物的細(xì)胞；H．生長(zhǎng)到寄主髓附近的吸根Fig．4 Sinkers of A．sichuanensein transverse sections（A－D，H）or tangential sections（E－F）or radial section（G）b．Bark strand；h．Host cells；ir．Infected ray；p．Paradise cells；pi．Pith；xr．Xylem ray；s．Sinker；sph．Secondary phloem；ur．Uninfected ray；A，B．Bark strand with sinker initiated；C，D．Sinker extended along the xylem ray；E．Infected and uninfected rays in xylem；F．Infected ray showing host and paradise cells；G．Paradise cells and host cells in radical section；H．Sinker extended into pith

矮槲寄生依賴由分布在寄主皮層內(nèi)的皮層根和鑲嵌在寄主木質(zhì)部中的吸根組成的內(nèi)寄生系統(tǒng)與寄主建立牢固的寄生關(guān)系［8］。本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)云杉矮槲寄生成功侵入寄主組織后，在靠近寄主次生韌皮部的初生吸器細(xì)胞分化形成皮層根，然后通過擠壓寄主皮層細(xì)胞在寄主枝條中擴(kuò)展，而且在外觀無寄生芽的受侵染寄主枝條的一年生小枝內(nèi)部，觀察到云杉矮槲寄生內(nèi)寄生系統(tǒng)的存在。這表明云杉矮槲寄生的內(nèi)寄生系統(tǒng)可以在寄主枝條內(nèi)部擴(kuò)展，造成系統(tǒng)侵染。此外，A．douglasii的內(nèi)寄生系統(tǒng)甚至可以擴(kuò)展至寄主的頂芽?jī)?nèi)，隨著寄主枝條的生長(zhǎng)而擴(kuò)展［10］，而本研究并沒有在當(dāng)年生枝條中觀察到云杉矮槲寄生的內(nèi)寄生系統(tǒng)，因而有必要通過靈敏度更高的分子檢測(cè)方法來檢測(cè)寄主當(dāng)年生枝條或頂芽中是否存在云杉矮槲寄生的內(nèi)寄生系統(tǒng)。

云杉矮槲寄生內(nèi)寄生系統(tǒng)的皮層根沿著寄主枝條擴(kuò)展，可以向外穿透寄主表皮層，形成寄生芽。由此可見，對(duì)于矮槲寄生的防治，不僅要去除枝條外部的寄生芽，更要去除內(nèi)寄生系統(tǒng)。目前在矮槲寄生害防治過程中所使用的藥劑僅對(duì)寄生芽、花和果實(shí)具有去除效果［2，14－16，20］，但由于內(nèi)寄生系統(tǒng)與寄主組織形成一個(gè)嵌合整體，目前防治過程中所使用的藥劑難以徹底殺死內(nèi)寄生系統(tǒng)［2，17］，同時(shí)在篩選矮槲寄生害生防菌的過程中已經(jīng)關(guān)注對(duì)內(nèi)寄生系統(tǒng)的影響 。因此，在防治過程中應(yīng)研發(fā)具有內(nèi)吸性和選擇性的藥劑，同時(shí)結(jié)合撫育間伐，對(duì)受侵染的枝條進(jìn)行修枝處理，以減輕對(duì)寄主的危害。

此外，有報(bào)道稱油杉寄生（A．chinense）的內(nèi)寄生系統(tǒng)產(chǎn)生果膠質(zhì)，使寄主細(xì)胞間的連接松散，細(xì)胞壁遭到破壞，從而便于其皮層根的生長(zhǎng)蔓延［23］。本研究沒有觀察到云杉矮槲寄生的內(nèi)寄生系統(tǒng)在擴(kuò)展過程中對(duì)寄主細(xì)胞造成損傷，而是通過擠壓皮層細(xì)胞和木射線細(xì)胞的方式進(jìn)行擴(kuò)展。矮槲寄生主要通過非共質(zhì)體途徑從寄主體內(nèi)獲取水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)［24－25］，同時(shí)改變侵染部位的植物激素含量，從而影響 寄 主 的 形 態(tài)［2，18－19］。云 杉 矮 槲 寄 生 侵 染 是 否 對(duì) 寄主造成其它方面的損害仍需深入研究。

綜上，本研究針對(duì)云杉矮槲寄生的侵染過程及內(nèi)寄生系統(tǒng)進(jìn)行了初步研究，研究結(jié)果揭示了云杉矮槲寄生內(nèi)寄生系統(tǒng)的發(fā)育及在寄主內(nèi)擴(kuò)展特點(diǎn)，對(duì)進(jìn)一步研究云杉矮槲寄生的致病機(jī)制以及建立科學(xué)有效的防治方法具有重要的參考意義。

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