毛少利，李 倩，李 陽，周亞福，張 瑩

（陜西省西安植物園，陜西省植物研究所，西安710061）

秦嶺巖白菜（Bergenia scopulosa T．P．Wang）系虎耳草科（Saxifragaceae）巖白菜屬多年生草本植物，中國特有種，陜西省第一批地方重點保護植物，漸危物種，僅斑塊狀分布于秦嶺和祁連山的林下陰濕處或峭壁石隙中［1－2］。其根狀莖粗壯，在秦嶺地區(qū)稱為盤龍七，具有補脾健胃，除濕活血，清熱敗毒，收澀固腸等功效［1］。秦嶺巖白菜野生居群稀少，且居群內(nèi)個體數(shù)目較少，主要通過根狀莖克隆繁殖，結(jié)實率低下，鮮見實生苗。隨著資源的過度采挖及生態(tài)環(huán)境的惡化，野生居群驟減，野生資源已瀕臨枯竭。目前有關(guān)秦嶺巖白菜的研究多集中在其化學成分［3－8］、分類學［9－10］及生藥學特征［11］等方面，而關(guān)于秦嶺巖白菜的傳粉生物學及繁育系統(tǒng)的研究尚未見報道。從繁殖生態(tài)學入手，掌握稀有植物基本的繁育特征是有效開展其保育工作的關(guān)鍵和首要步驟［12］。本研究以秦嶺巖白菜野生居群和遷地保護居群為材料，探明其繁育系統(tǒng)及傳粉生物學特性，綜合分析秦嶺巖白菜的開花特性及傳粉適應策略，為有效保護中國這一特有珍稀物種提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1．1 實驗材料

秦嶺巖白菜（Bergenia scopulosa T．P．Wang）為多年生草本，株高10～50cm。根狀莖粗壯，直徑2．5～4cm，密被褐色鱗片和殘葉鞘，具有許多環(huán)節(jié)，節(jié)上還有殘留的葉基和完整的葉，沿石壁縫隙匐生，半暴露。葉均基生，革質(zhì)。秦嶺巖白菜秋季進入生殖生長期，分化出1～2個聚傘花序，一般于12月上旬陸續(xù)開始開花，花期一直持續(xù)到來年3 月下旬。蒴果于5～6月成熟，種子細小。

觀測地點位于秦嶺南五臺（33°59′31″N，108°58′13″E）和陜西省西安植物園（34°12′38″N，108°57′18″E），本研究的所有實驗均在2013～2014年進行。

1．2 研究方法

1．2．1 花部特征與開花動態(tài)觀測 在盛花期隨機選取15朵花用游標卡尺對花的各部分進行測量。測量指標包括：完全開放花的花柱、雄蕊長度、花冠直徑等，并計算各有關(guān)參數(shù)的平均數(shù)和標準差。隨機標記未開放的花序，記錄每個花序上的所有開花數(shù)目及花序的花期，并對標記的15朵花蕾進行連續(xù)數(shù)天定位觀察，記錄單花的開放、雌雄蕊的變化、花粉散出、柱頭變化、花蜜與氣味有無及開始出現(xiàn)和持續(xù)的時間等，直至花冠枯萎，子房膨大。

1．2．2 花粉胚珠比與雜交指數(shù)的估算 花粉胚珠比（P／O）為平均單花花粉總量除以平均單花胚珠數(shù)。依據(jù)Cruden［13］的標準評判秦嶺巖白菜的繁育系統(tǒng)類型。依據(jù)文獻中單花花粉量的測定方法［14］，取10朵花（花藥未開裂），剝開花瓣，切下所有花藥，用8mol·L－1氫氧化鈉溶液軟化10min后移入大離心管，用解剖針將花藥攪碎，10%氯化鉀溶液定容至10mL，制成花粉懸浮液，用移液器吸取10μL花粉液滴于載玻片上，每朵花重復3次，在顯微鏡下觀察并統(tǒng)計花粉數(shù)，計算出每朵花的平均花粉粒數(shù)。同時將每朵花的子房置于載玻片上在解剖鏡下進行解剖，觀察并統(tǒng)計胚珠數(shù)。

對秦嶺巖白菜開花行為和花冠直徑進行觀察測量，根據(jù)Dafni［15］的標準，評判其繁育系統(tǒng)。具體方法是：（1）花朵直徑＜1 mm 記為0，1～2 mm 記為1，2～6mm 記為2，＞6mm 記為3。（2）花藥開裂時間與柱頭可授性之間的時間間隔同時或雌蕊先熟記為0，雄蕊先熟記為1。（3）柱頭與花藥的空間位置同一高度記為0，空間分離記為1。三者之和為雜交指數(shù)（OCI）值。

1．2．3 人工控制授粉試驗 2013～2014 年，選擇遷地保護居群中生長良好、開花較多的秦嶺巖白菜植株，設置5組處理進行研究。

（1）自然對照 不作任何處理，隨機選取不同開放程度的花朵掛牌，檢測自然條件下的結(jié)籽率。

（2）去雄套袋 在松蕾花藥還未開裂時去雄掛牌套袋，不授粉，檢測是否存在無融合生殖。

（3）套袋自交 在大蕾期直接掛牌套袋，檢測是否存在主動自交授粉。

（4）自花授粉 在大蕾期套袋，待柱頭具可授性時，取自花花粉授粉，掛牌。

（5）異花授粉 去雄套袋，取從秦嶺南五臺和秦嶺小峪遷地保護植株的花粉相互授粉，掛牌套袋，檢測結(jié)籽率。每組不少于50朵花，待果實成熟時采收并統(tǒng)計每果成熟種子數(shù)，計算其結(jié)籽率。

結(jié)籽率＝飽滿種子數(shù)／總胚珠數(shù)×100%

采用SPSS軟件（SPSS15．0，SPSS Inc．）分析自然對照組、自花授粉組和異花授粉組3個處理間結(jié)籽率的差異。

1．2．4 花粉活力和柱頭可授性檢測 采用TTC法［16］測定花粉活力。在盛花期隨機標記10朵即將開放花朵并套網(wǎng)，在花藥開裂的0h、3h、6h、12h、1 d、2d直至花粉失去活力，檢測花粉的活力變化。

柱頭可授性采用聯(lián)苯胺－過氧化氫法進行測定［15］。在盛花期隨機取發(fā)育時期一致的花，花冠展開后的不同時期，各取10枚檢測。并采用0．1%水溶性苯胺蘭染色法檢測授粉后花粉在柱頭上的萌發(fā)及生長。

1．2．5 訪花昆蟲及其訪花行為觀察 2013～2014連續(xù)2年在秦嶺巖白菜盛花期觀察記錄訪花者的種類、數(shù)量、訪花行為和活動規(guī)律，同時注意記錄天氣變化。采集訪花昆蟲并帶回室內(nèi)進行物種鑒定。

2 結(jié)果與分析

2．1 形態(tài)量化特征與開花動態(tài)

秦嶺巖白菜單個植株一般形成1～2個蝎尾狀聚傘花序，每個花序包括（29±10）朵單花?；ü谕耆归_時，直徑為（20．3±1．8）mm；花瓣為5枚，偶有6枚，長（14．1±0．6）mm，寬（11．8±0．7）mm；雄蕊10～12枚，幾乎等長，長度為（8．3±1．4）mm；雌蕊2心皮，合生，偶見3心皮合生，長（8．4±0．5）mm，柱頭大，盾狀。

秦嶺巖白菜種群花期自12月上旬開始至3月下旬結(jié)束，持續(xù)時間近4個月。聚傘花序基部的花先開，漸次向端部推進，冬季每日開花0～1朵，早春每日開花2～3朵，花序花期持續(xù)約30d。開花初期最高氣溫低于10℃時，花葶不伸長，花序緊湊，簇生于葉腋處；最高氣溫在15℃左右時，花葶迅速伸長，平均長度約為15cm，整個花序高出植株，形成較大的花展示。單花從花蕾展開至凋謝一般持續(xù)15d左右，遇雨雪天或氣溫較低時花冠閉合不展開（圖版Ⅰ，1），花期可延長3～5d。單花開放第1天，花冠展開呈筒狀（圖版Ⅰ，2），直徑約為10 mm；花瓣粉紅色，柱頭嫩綠色并開始分泌黏液，10～12 枚花藥漸次開裂，一般在5～15h內(nèi)全部開裂，若無昆蟲訪花，黃色花粉在開裂花藥壁上保持很久，直至花瓣凋謝枯萎。單花開放第2～5 天，花冠直徑不斷增大（約為11．6 mm→15．6 mm→18．2 mm→20．3 mm）。柱頭在花冠展開后的8～9d內(nèi)一直保持綠色并分泌大量黏液，9d后逐漸變得干燥，顏色呈青紅至深紅色（圖版Ⅰ，3）。秦嶺巖白菜花無明顯氣味，子房基部蜜腺發(fā)達，花冠展開的第3 天開始泌蜜，分泌物無色透明。

2．2 花粉胚珠比與雜交指數(shù)

秦嶺巖白菜的平均花冠直徑約為20．3mm，遠大于6mm，表現(xiàn)值為3；花藥成熟開裂的同時，柱頭即具有可授性，雌雄蕊基本同時成熟，賦值為0；雌雄蕊幾乎等長，柱頭和花藥在空間上處于同一個水平位置，二者間有可能接觸，賦值為0；所以秦嶺巖白菜的雜交OCI為3（表1），根據(jù)Dafni［15］的標準，其繁育系統(tǒng)屬于兼性異交，自交親和，該類型的植物常產(chǎn)生蜜汁，部分種需要傳粉者。秦嶺巖白菜的單花花粉粒為（269 900±28 765）個，胚珠為（457．6±99．9）個，花粉胚珠比（P／O）約為589．8，介于244．7～2 588．0之間，屬于兼性異花授粉類型（表1）。綜合花粉胚珠比及雜交指數(shù)的結(jié)果，表明秦嶺巖白菜是以異交為主，自交親和的繁育系統(tǒng)。

2．3 不同交配處理的結(jié)籽率

人工控制授粉實驗結(jié)果表明，去雄套袋處理后未見結(jié)籽，不存在無融合生殖；直接套袋自交，結(jié)籽甚少，偶見有個別果實結(jié)籽1～2粒（因結(jié)籽太少未統(tǒng)計結(jié)籽率）；自然情況下平均結(jié)籽率為（0．7±1．2）%（n＝100），其中部分掛牌花朵未見結(jié)實；人工自花授粉平均結(jié)籽率為（2．7±1．7）%（n＝100）；人工異花授粉的平均結(jié)籽率為（4．2±3．6）%（n＝100）。自然對照組、人工自花授粉組和人工異花授粉組的結(jié)籽率存在顯著差異（F2，297＝100．007，P＜0．05）。

表1 秦嶺巖白菜的雜交指數(shù)和花粉胚珠比Table 1 OCI and P／O of B．scopulosa

2．4 花粉活力和柱頭可授性

秦嶺巖白菜花粉在花冠展開花藥未開裂前已具有較高活力（約85．8%），花藥開裂后的3～6h內(nèi)花粉活力達到最高（約90%），之后的3d內(nèi)一直保持較高活力（≥70%），第4天之后花粉活力逐漸降低，一直持續(xù)到第6天，花粉活力都保持在30%以上，第7天明顯降低（約18．7%），第8天幾乎失去活力（圖1）。柱頭可授性檢測結(jié)果顯示，在開花第1 天便具可授性，其后的2～4d內(nèi)一直保持最強的可授性，第5～6天保持較強可授性，第7～8天內(nèi)仍具較弱的可授性，第9天部分柱頭失去可授性（圖1），9d后幾乎不具可授性。

花粉在柱頭上的萌發(fā)及生長的熒光觀測結(jié)果顯示，自花和異花花粉均能在柱頭上萌發(fā)。在開花第2～3天進行人工授粉，3d后進行觀察，結(jié)果顯示自花和異花授粉后均有大量花粉萌發(fā)（圖版Ⅰ，4、5），花粉管延伸到花柱基部，偶見花粉管延伸至珠孔端（圖版Ⅰ，6）。

2．5 訪花昆蟲及其行為

圖1 秦嶺巖白菜花粉活力與柱頭可授性變化＋．柱頭具可授性；＋＋．柱頭具較強可授性；＋＋＋．柱頭具最強可授性；＋／－．部分柱頭具可授性Fig．1 The variation of pollen viability and stigma receptivity of B．scopulosa＋．Stigmas show receptivity；＋＋．Stigmas show higher receptivity；＋＋＋．Stigmas show the highest receptivity；＋／－．Part of stigmas show receptivity

在盛花期對秦嶺巖白菜的訪花昆蟲進行觀察記錄，觀測到的訪花昆蟲包括中華蜜蜂（Apis cerana cerana；圖版Ⅰ，7）、回條蜂（Habropoda sp．）、長尾管蚜蠅（Eristalis tenax；圖版Ⅰ，8）、斜斑鼓額食蚜蠅（Lasiopticus pyrastri；圖版Ⅰ，9）及2種蠅類。 訪花昆蟲的相對訪問比例、訪問頻率和訪花行為有很大差異。中華蜜蜂是主要的訪花昆蟲，其次是長尾管蚜蠅，少見回條蜂和蠅類，偶見斜斑鼓額食蚜蠅訪花。從訪問頻率上看，中華蜜蜂的平均訪問頻率為6．5朵／min，長尾管蚜蠅的訪問頻率為3．2朵／min，回條蜂的訪花頻率約為9．5 朵／min，蠅類的平均訪花頻率約2．9 朵／min。訪花昆蟲的訪花行為存在很大差異，中華蜜蜂和回條蜂偏向于訪問新開放的花朵，兩者單花的停留時間分別為（11．0±4．8）s和（7．2±1．7）s。中華蜜蜂訪問時將整個頭胸部鉆進花冠中吸食花蜜或停落在花瓣和柱頭上采集花粉，訪花后頭部、胸部腹面和足上都沾滿了秦嶺巖白菜的花粉（圖版Ⅰ，7），為最有效的傳粉者；回條蜂只停留在花冠上采食花粉或花蜜，攜帶的花粉較少。長尾管蚜蠅和蠅類的平均單花的停留時為（22．5±7．6）s，兩者都傾向于訪問開花時間較長的花朵（大部分柱頭呈深紅色，失去活性），訪問時一般停落花瓣上，舔舐花瓣或柱頭，基本起不到傳粉作用。斜斑鼓額食蚜蠅極少訪花，對傳粉貢獻不大。訪花高峰期出現(xiàn)在晴朗天氣的11：00～15：00。在雨雪天氣或者陰天氣溫較低時傳粉者訪花頻率明顯降低或者無訪花行為。

3 討 論

3．1 花部綜合特征與開花特性的傳粉適應性

植物的花部綜合特征與傳粉者行為、傳粉機制以及植物適合度密切相關(guān)［17］?；ú刻卣骺煞譃榛ú繕?gòu)成和開花式樣兩個層次，二者綜合作用影響了對傳粉者吸引和花粉的散布，從而主導著開花植物的交配機遇［18］。秦嶺巖白菜具有適應蟲媒傳粉的花部構(gòu)成，其通過大的花冠（約20．3 mm），艷麗的花色吸引昆蟲前來訪花，而花粉和花蜜作為報酬補償昆蟲訪花所付出的能量消耗。此外，秦嶺巖白菜還具有較長的花壽命，單花持續(xù)時間約15d，遇低溫或雨雪天氣最長達近20d，維持單花平均花粉活力在30%以上的時間約6d，維持柱頭可授性的時間約為9d。長的花壽命被認為是有花植物適應極端環(huán)境的繁殖保障的機制之一［19－20］。另外，當其柱頭和花粉功能喪失時，花冠永久宿存并保持一定時間的新鮮狀態(tài)，從而增加整個植株的花展示面積來更有效地吸引傳粉者［21］。延長花期也是植物在傳粉者稀少或不穩(wěn)定的環(huán)境中提高生殖成功率的策略［22－23］，秦嶺巖白菜的群體花期從當年12月上旬持續(xù)到來年3月下旬，冬季每日開花0～1朵，早春每日開花2～3朵，整個花期歷時近4個月。這些特征可能是秦嶺巖白菜長期適應不穩(wěn)定傳粉環(huán)境以及傳粉者稀少的結(jié)果。

此外，花的一些特征會也受到非生物環(huán)境因子的影響，花冠閉合被認為是高山植物避免雨水傷害的一種機制，對花蜜和花粉起到了很好的保護作用［24］。秦嶺巖白菜花期遇低溫或雨雪天氣時，花冠也存在暫時性閉合散粉現(xiàn)象，天氣好轉(zhuǎn)時花冠重新打開，這種開花特性可能是秦嶺巖白菜對冬季低溫、雨雪嚴酷傳粉環(huán)境的適應。

3．2 繁育系統(tǒng)特征

根據(jù)花部形態(tài)特征估算［15］，秦嶺巖白菜的OCI值為3，繁育系統(tǒng)屬于兼性異交，這類型的植物常產(chǎn)生蜜汁，部分種需要傳粉者。按照Cruden［13］花粉與胚珠比（P／O）的觀點，秦嶺巖白菜的P／O 約為589．8，繁育系統(tǒng)應屬于兼性異花授粉類型。進一步的人工套袋控制授粉實驗結(jié)果證實，秦嶺巖白菜不存在無融合生殖，自助自交罕見發(fā)生，傳粉昆蟲在其完成生殖過程中起著重要作用。秦嶺巖白菜是以異交為主，自交親和的繁育系統(tǒng)，自主自交少有發(fā)生，傳粉成功主要依賴傳粉者。

從人工控制不同交配方式的結(jié)籽情況來看，秦嶺巖白菜結(jié)籽率低下。自然對照組、人工自交組和人工異交組的平均結(jié)籽率分別為0．7%，2．7%和4．2%，不同種群間異花授粉存在較大的優(yōu)勢?；ǚ刍盍εc柱頭可授性的檢測結(jié)果顯示秦嶺巖白菜在整個花期兩性功能重疊，且自花和異花花粉均能在柱頭上正常萌發(fā)，證明花粉活力和柱頭可授性可能不是導致該物種結(jié)籽率低下的主要原因。對于自交親和的克隆植物來說，克隆分株間的授粉即同（基）株異花授粉往往經(jīng)歷更嚴重的自交衰退［25］。秦嶺巖白菜在自然狀態(tài)下呈斑塊狀分布，主要通過根狀莖克隆繁殖，空間上接近的個體可能是擁有同一基株的無性系成員。研究觀測到花粉雖能夠在柱頭上大量萌發(fā)，但是花粉管延伸達到胚珠的較少，因此作者認為秦嶺巖白菜結(jié)籽率低下，可能是胚珠受精過程中存在自交衰退的結(jié)果。植物在長期異交機會缺乏的環(huán)境條件下（如小種群，低傳粉者訪問頻率），產(chǎn)生可以存活后代的能力可能是一個重要的選擇壓力，在這種壓力下傾向于克隆繁殖［26］?？寺》敝潮苊饬藗鞣巯拗?，且子株成活率提高，能夠迅速擴張占據(jù)新的空間長久生存，這可能是秦嶺巖白菜在長期的嚴酷傳粉環(huán)境中采取的一種繁殖保障策略。

3．3 昆蟲的訪花行為與傳粉作用

對于生殖成功依賴傳粉者的物種來說，傳粉者的訪花行為將對交配成功起到關(guān)鍵作用。訪花昆蟲不同的訪花與飛行行為導致其訪花頻率不同，進而對植物傳粉產(chǎn)生不同的影響［27］。秦嶺巖白菜不同訪花昆蟲的訪花行為有很大差異。中華蜜蜂和回條蜂都傾向于訪問新開放的花朵，中華蜜蜂訪花時將整個頭胸部鉆進花冠中吸食花蜜的行為能夠有效攜帶大量花粉，而回條蜂的訪華頻率雖稍高于中華蜜蜂，但其僅停留在花冠上采食花粉或花蜜的訪花行為不能有效攜帶花粉，因此起到的傳粉作用有限。長尾管蚜蠅和蠅類都傾向于訪問開放時間較長的花朵，此時的花柱頭基本已經(jīng)失去可授性，所以基本起不到傳粉作用。

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圖版Ⅰ 秦嶺巖白菜的花部特征（1～3）、花粉管的生長（4～6）以及部分訪花昆蟲（7～9）1．示低溫或雨雪天氣時花冠閉合；2．示花朵開放第1天；3．示花朵開放第10天；4．示自花授粉3d后花粉在柱頭上萌發(fā)；5．示異花授粉3d后花粉的萌發(fā)；6．示珠孔端的花粉管；7．示中華蜜蜂；8．示長尾管蚜蠅；9．示斜斑鼓額食蚜蠅。PlateⅠ The flower syndrome（1－3），pollen tube growth（4－6）and some flower visitors（7－9）of B．scopulosaFig．1．Showing corolla closed during low temperature or rain and snow；Fig．2．The first day of flowering；Fig．3．The tenth day after flowering；Fig．4．Showing pollen tubes grown on stigma after self－pollination 3days；Fig．5．Showing pollen tubes grown on stigma after cross－pollination 3days；Fig．6．Showing apollen tube at micropyle；Fig．7．Apis cerana cerana；Fig．8．Eristalis tenax；Fig．9．Lasiopticus pyrastri．