張 瀟，廖明安＊，何 靜，劉春陽(yáng)，馬倩倩，楊代宇，盧春友，周廷國(guó)，戴盛銀

（1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，四川成都611130；2 漢源縣科技局，四川漢源625300；3 漢源縣農(nóng)業(yè)局，四川漢源625300）

枇杷（Eriobotryajaponica Lindl．）隸屬于薔薇科（Rosaceae）蘋 果 亞 科（Maloideae）枇 杷 屬（Eriobotrya）［1］。依成熟期的早晚，枇杷可分為早熟種、中熟種和晚熟種［2］，其中早熟種成熟期早，錯(cuò)季節(jié)上市，經(jīng)濟(jì)效益最高。目前，中國(guó)主栽的早熟枇杷品種為‘早鐘6號(hào)’，是以‘解放鐘’為母本，日本特早熟枇杷品種‘森尾早生’為父本進(jìn)行有性雜交而育成的［3］。‘川早枇杷’屬‘早鐘6號(hào)’枇杷自然芽變，其芽變變異性狀穩(wěn)定，早熟性及果實(shí)品質(zhì)明顯優(yōu)于原母樹‘早鐘6號(hào)’［4］。枇杷開花分三批，‘川早枇杷’第一批花（頭花）一般在7～8月開放，花量大，頭花果成熟期特早，在12月底可陸續(xù)上市，由于正值春節(jié)前后，經(jīng)濟(jì)效益十分可觀，但其頭花果與二花果相比，坐果率低成為其生產(chǎn)上的重要限制因子［5］。柱頭具有可授性與花粉具有活力是有性生殖器發(fā)育成熟的重要標(biāo)志［6］，而花粉在柱頭上萌發(fā)、花粉管在花柱中生長(zhǎng)是受精坐果前非常重要的環(huán)節(jié)。Ruiz等［7］對(duì)43個(gè)杏（Prunus armeniaca L．）品種的開花特性展開研究，發(fā)現(xiàn)開花時(shí)間、花粉萌發(fā)率、柱頭和花藥平面的高度差等開花生物學(xué)因子與其最終坐果率高度相關(guān)。Abdelgadir等［8］對(duì)麻風(fēng)樹（Jatropha curcas L．）花粉活力、花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)展開研究，認(rèn)為花粉活力和花粉轉(zhuǎn)移的效率能在一定程度上決定麻風(fēng)樹的繁殖成功率。Bock等［9］通過(guò)27年記錄26個(gè)水仙（Narcissus）品種始花期的時(shí)間，發(fā)現(xiàn)開花時(shí)間和氣候變化關(guān)系密切，而溫度是主要影響因子。枇杷的坐果率與柱頭可授性、花粉活力、花粉管動(dòng)力以及花期溫度等密切相關(guān)［10－11］，但有關(guān)早熟枇杷頭花授粉受精方面的相關(guān)研究還未見報(bào)道。為此本研究以特早熟枇杷新品系‘川早枇杷’為試材，對(duì)其頭花的開花期、柱頭可授性、花粉活力、花粉管生長(zhǎng)及花期溫度等進(jìn)行了系統(tǒng)研究，以期為揭示其坐果不良機(jī)理與調(diào)控花果提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料和方法

1．1 材 料

試驗(yàn)于2014年6月～12月在雅安市漢源縣唐家鄉(xiāng)小關(guān)村枇杷園（102°37’E，29°24’N）進(jìn)行。該區(qū)域?qū)賮啛釒Ш蹬庸燃撅L(fēng)氣候，年均氣溫17．7 ℃，年均 日 照1 496．3h，年 均 降 水 量745．1 mm，年均蒸發(fā)量1 248．2 mm，年均無(wú)霜期296d。供試材料為樹勢(shì)及栽培管理一致的6年生‘川早枇杷’樹20株。

1．2 方 法

1．2．1 開花期、開花持續(xù)天數(shù)及花序和花器性狀觀察 通過(guò)定株觀察‘川早枇杷’頭花的開花期，以枇杷全樹開花5%～25%為初花期，25%～75%為盛花期，全樹開花75%以上至開花基本結(jié)束為終花期，并觀察記錄群株、單株、單序和單花的開花持續(xù)天數(shù)；于盛花期，隨機(jī)取花序30個(gè)，用游標(biāo)卡尺測(cè)量并記錄每個(gè)花序主梗長(zhǎng)粗、花序的長(zhǎng)寬，同時(shí)記錄花序支軸數(shù)、每序花朵總數(shù)和花序頂部花數(shù)；分別隨機(jī)取30個(gè)花蕾和30朵盛開的花，用游標(biāo)卡尺測(cè)定花蕾長(zhǎng)寬、花冠直徑、花柱長(zhǎng)度，并記錄花藥數(shù)量。

1．2．2 頭花花期果園氣溫的觀測(cè) 從頭花初花期開始至終花期結(jié)束為止，采用RC－4HA 型自動(dòng)溫濕度記錄儀每隔15min自動(dòng)采集1次果園的氣溫（距地面1．5m），從中觀察每天的最高和最低溫度，并以每天2：00、8：00、14：00和20：00四個(gè)時(shí)間溫度的平均值作為當(dāng)天的日平均溫度。

1．2．3 柱頭顏色、黏液分泌觀察及柱頭可授性檢測(cè) 于頭花盛花期，掛牌標(biāo)記大蕾期花為參照，選取160朵大蕾期花標(biāo)記，分別于開花當(dāng)天（0d）至花后7d，每天隨機(jī)取20朵標(biāo)記的花迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，其中10朵用于柱頭顏色變化和黏液分泌情況的觀察；另10朵花，參照紅雨等［11］的方法進(jìn)行柱頭可授性檢測(cè)，可授性的強(qiáng)弱主要以花柱浸入聯(lián)苯胺－過(guò)氧化氫混合液后氣泡的多少及其邊緣的顏色為依據(jù)進(jìn)行評(píng)價(jià)，即氣泡越多，顏色越深表示柱頭可授性越強(qiáng)，反之亦然，并選取有代表性的材料拍照。

1．2．4 花藥顏色及花粉活力觀察 于頭花盛花期，掛牌標(biāo)記大蕾期花為參照，選取80 朵大蕾期花標(biāo)記，分別于從開花當(dāng)天（0d）至開花后7d，每天各采集花10朵。剝?nèi)』ㄋ?，觀察記錄花藥顏色，并收集花藥，花粉活力（率）的測(cè)定參照楊芩等［12］的方法進(jìn)行。

花粉生活力（率）＝（變紅色花粉數(shù)／總花粉數(shù)）×100% 。

1．2．5 自花授粉后花粉管生長(zhǎng)的熒光顯微觀察 選擇發(fā)育良好的花序，于晴天上午去雄后進(jìn)行‘川早枇杷’自花授粉，授粉前用TTC 法測(cè)定花粉活力，共授粉110朵，授粉后用硫酸紙袋套袋隔離并掛牌標(biāo)記，分別在授粉后2、4、6、8、12、24、36、48、72、96與120h，各取10朵花，參照張瀟等［13］的方法固定軟化花柱并進(jìn)行染色，在OLYMPUS－BX51型熒光顯微鏡下壓片觀察，并選取有代表性的材料拍照。

1．3 數(shù)據(jù)分析

采用DPS 系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較）。

2 結(jié)果與分析

2．1 ‘川早枇杷’頭花開花期、開花持續(xù)天數(shù)及花序和花器性狀

由表1可知，‘川早枇杷’頭花花期較早，7月中旬進(jìn)入初花期，7月下旬至8月上旬為盛花期，8月中旬至下旬為終花期，群株開花持續(xù)40d，單株開花持續(xù)30d，單序和單花開花持續(xù)期分別為17d和8d。由表2可知‘川早枇杷’頭花的花序性狀，主梗長(zhǎng)和粗分別為3．00cm 和0．91cm，花序長(zhǎng)和寬分別為13．62 cm 和14．34cm，花序支軸數(shù)達(dá)10．2個(gè)，每序花朵總數(shù)多達(dá)118．00朵，其中花序頂部花數(shù)為18．10朵。由表3可知‘川早枇杷’頭花的花器性狀，花蕾長(zhǎng)和寬分別為1．26cm 和0．69cm，花冠直徑為1．69cm，花藥數(shù)量為20枚，花柱長(zhǎng)為0．28cm。

表1 ‘川早枇杷’頭花的開花期和開花天數(shù)Table 1 Flowering stage and flowering duration of‘Chuanzao loquat’in the first florescence

表2 ‘川早枇杷’頭花花序性狀的觀察Table 2 The flower inflorescence characters of‘Chuanzao loquat’in the first florescence

2．2 ‘川早枇杷’頭花花期果園氣溫變化情況

‘川早枇杷’頭花花期7月18日～8月27日的果園氣溫變化情況如圖1所示。7月18日～24日為頭花初花期，初花期平均溫度為27．13℃，日最高溫度多出現(xiàn)在中午，初花期平均最高溫度達(dá)31．35 ℃，而平均最低溫度為24．38 ℃。7月28日～8 月9 日為頭花盛花期，盛花期平均溫度為27．71 ℃，平均最高溫度為30．54 ℃，單日最高溫度達(dá)34．9 ℃，平均最低溫度為25．06 ℃。8月13日～27 日為頭花終花期，終花期平均溫度為23．51℃，平均最高溫度27 ℃，平均最低溫度21．05 ℃。從整個(gè)頭花花期的溫度來(lái)看，初花期和盛花期溫度較高，終花期溫度相對(duì)有所降低。

2．3 ‘川早枇杷’頭花柱頭可授性和花粉活力

具有生活力的柱頭上含有活躍的過(guò)氧化物酶，此酶能催化過(guò)氧化氫的分解反應(yīng)，反應(yīng)釋放的氧氣量越多酶活性越強(qiáng)，同時(shí)在過(guò)氧化物酶的作用下，聯(lián)苯胺被氧化為藍(lán)色或棕色產(chǎn)物，因此氣泡越多、顏色越深表示柱頭可授性越強(qiáng)。由表4和圖2可知，開花當(dāng)天柱頭顏色為淺綠且有黏液分泌，進(jìn)行柱頭可授性檢驗(yàn)顯示氣泡數(shù)較多、顏色較深，柱頭具有較強(qiáng)的可授性（圖2，A）；開花后1d柱頭周圍氣泡數(shù)最多、可授性最強(qiáng)（圖2，B），且黏液分泌最多；而后隨著開花時(shí)間的延長(zhǎng)，柱頭黏液分泌逐漸減少，可授性逐漸減弱，開花后2d柱頭具有較強(qiáng)可授性（圖2，C），開花后3～4d柱頭具可授性（圖2，D～E），開花后5～6d柱頭部分具可授性（圖2，F(xiàn)～G），開花后7 d柱頭不具有可授性（圖2，H）?！ㄔ玷凌恕^屬于濕柱頭型，開花當(dāng)天柱頭表面為淺綠色并布滿乳突細(xì)胞（圖2，I），利于花粉的粘附，但到開花后4d，柱頭表面變?yōu)楹稚?，乳突?xì)胞明顯減少（圖2，J）。相應(yīng)地，開花當(dāng)天花藥呈嫩黃色，隨著花齡的增加，花藥顏色由嫩黃變?yōu)辄S色、黃褐色、褐色、深褐色，最后變?yōu)楹谏；ǚ刍盍υ陂_花后1d最高（53．17%），其次為開花后2d和開花當(dāng)天，開花后3～7d，花粉活力隨著開花后天數(shù)的增加而迅速降低，開花后6～7d花粉活力極低，極顯著小于其它各處理。

表3 ‘川早枇杷’頭花花器性狀的觀察Table 3 The flower characters of‘Chuanzao loquat’in the first florescence

圖1 ‘川早枇杷’頭花花期果園的日氣溫動(dòng)態(tài)變化Fig．1 Daily air temperature change curve of the orchard in the first florescence of‘Chuanzao loquat’

表4 ‘川早枇杷’頭花開花后花粉活力及柱頭可授性觀察Table 4 The stigma receptivity and pollen viability of‘Chuanzao loquat’after flowering in the first florescence

圖2 ‘川早枇杷’頭花柱頭可授性和柱頭表面特征觀察A．開花當(dāng)天（0d），柱頭具有較強(qiáng)可授性（10×4）；B．開花后1d，柱頭具有強(qiáng)可授性（10×4）；C．開花后2d，柱頭具有較強(qiáng)可授性（10×4）；D～E．開花后3～4d，柱頭具有可授性（10×4）；F～G．開花后5～6d，柱頭部分具可授性（10×4）；H．開花后7d，柱頭不具可授性（10×4）；I．開花當(dāng)天（0d），柱頭表面布滿乳突細(xì)胞（10×10）；J．開花后4d，柱頭乳突細(xì)胞較少（10×10）。Fig．2 The stigma receptivity and surface characters of‘Chuanzao loquat’in the first florescence A．Stigma with quite strong receptivity on the flowering day（10×4）；B．Stigma with very strong receptivity on 1dafter flowering（10×4）；C．Stigma with quite strong receptivity on 2dafter flowering（10×4）；D－E．Stigma with receptivity on 3－4d after flowering（10×4）；F－G．Stigma with weak receptivity on 5－6dafter flowering（10×4）；H．Stigma without receptivity on 7d after flowering（10×4）；I．Stigma surface was full of mastoid cells on the flowering day（10×10）；J．Stigma with only a few mastoid cells on 4dafter flowering（10×10）．

2．4 ‘川早枇杷’頭花自花授粉后花粉管生長(zhǎng)情況

由圖3可知‘川早枇杷’頭花自花授粉后花粉管生長(zhǎng)情況。自花授粉前用TTC 法測(cè)定花粉活力為50．28%，自花授粉后2h，柱頭上未見花粉萌發(fā)（圖3，A）；授粉后4h，花粉萌發(fā)并已穿過(guò)柱頭進(jìn)入花柱，但萌發(fā)率較低（圖3，B）；授粉后12h，花粉管到達(dá)花柱中上部約1／5處（圖3，C）；授粉后24h，花粉管到達(dá)花柱中部，并出現(xiàn)花粉管中下部彎曲生長(zhǎng)、熒光效應(yīng)強(qiáng)烈等現(xiàn)象（圖3，D）；授粉后36h，花粉管到達(dá)花柱中下部約3／5處，花粉管彎曲生長(zhǎng)并伴隨產(chǎn)生花粉管部分位點(diǎn)熒光效應(yīng)強(qiáng)烈等現(xiàn)象（圖3，E）；授粉后48h，花粉管成簇狀進(jìn)入花柱中下部大約4／5處，但數(shù)量較少，且花粉管部分位點(diǎn)膨大、熒光明亮（圖3，F(xiàn)）；授粉后48h，花粉管已抵達(dá)花柱基部，但是數(shù)量極少，大約1～3根，且花粉管頂部膨大，熒光效應(yīng)強(qiáng)烈（圖3，G）；授粉后96h，花粉管進(jìn)入胚珠，且數(shù)量極少（圖3，H）。

3 討 論

圖3 ‘川早枇杷’頭花自花授粉后花粉管生長(zhǎng)的熒光顯微觀察A．自花授粉后2h，柱頭上未見花粉萌發(fā)（10×10）；B．自花授粉后4h，花粉已萌發(fā)并穿過(guò)柱頭進(jìn)入花柱（10×20）；C．自花授粉后12h，花粉管到達(dá)花柱中上部約1／5處（10×10）；D．自花授粉后24h，花粉管到達(dá)花柱中部（10×4）；E．自花授粉后36h，花粉管到達(dá)花柱中下部約3／5處（10×10）；F．自花授粉后48h，花粉管進(jìn)入花柱中下部大約4／5處（10×10）；G．自花授粉后48h，極少數(shù)的花粉管抵達(dá)花柱基部（10×10）；H．自花授粉后96h，花粉管抵達(dá)胚珠（10×10）。Fig．3 Fluorescence microscopic observation on pollen tube growth of‘Chuanzao loquat’after self－pollination in the first florescence A．Pollens didn not germinate at 2hafter self－pollination（10×10）；B．Pollens germinated and pollen tubes through stigma into style at 4hafter self－pollination（10×20）；C．Pollen tubes reached about 1／5of style at 12hafter self－pollination（10×10）；D．Pollen tubes penetrated into the middle of style at 24hafter self－pollination（10×4）；E．Pollen tubes reached about 3／5of style at 36hafter self－pollination（10×10）；F．Pollen tubes reached about 4／5of style at 48hafter self－pollination（10×10）；G．A few pollen tubes extended into the base of style at 48hafter self－pollination（10×10）；H．Pollen tubes entered the ovule at 96hafter self－pollination（10×10）．

柱頭是雌蕊頂端接受花粉的部位，柱頭表面的形態(tài)和生理特征影響著花粉能否成功黏附［14］。柱頭可授性越高表明柱頭接受有活力的花粉和維持花粉萌發(fā)的性能越高［15］，具有可授性的柱頭是花粉的天然培養(yǎng)基，能為花粉黏附、水合萌發(fā)及花粉管在柱頭上的生長(zhǎng)提供物質(zhì)支撐［16］?！ㄔ玷凌恕^花柱頭具有可授性的持續(xù)時(shí)間較短約為4～5d，可授性最佳的持續(xù)時(shí)間也較短僅為開花后1d。柱頭顏色變化、黏液分泌與柱頭可授性有一定的相關(guān)性，隨著開花后天數(shù)的增加，柱頭顏色由淺綠到黃色再到黑色，黏液分泌量由少到多再到少，相應(yīng)地柱頭可授性也從弱到強(qiáng)再到最后喪失。王麗娟等［17］研究發(fā)現(xiàn)甜櫻桃（Cerasus avium）柱頭可授性與乳突細(xì)胞破裂有關(guān)。本研究中，‘川早枇杷’頭花開花當(dāng)天柱頭表面乳突細(xì)胞多而明顯，增加了柱頭吸收花粉的表面積，柱頭具有較強(qiáng)可授性，開花后4d，柱頭顏色變?yōu)楹稚?，乳突?xì)胞明顯減少，柱頭可授性降低。花粉在柱頭上萌發(fā)后需穿過(guò)柱頭才能進(jìn)入花柱，李楠等［18］研究發(fā)現(xiàn)沙田柚（Citrus grandis）花粉原位萌發(fā)后通過(guò)乳突細(xì)胞間隙進(jìn)入柱頭，并沿柱頭區(qū)薄壁細(xì)胞間隙進(jìn)入花柱。馬紀(jì)峰等［19］研究發(fā)現(xiàn)擬南芥（Arabidopsis thaliana）花粉可以通過(guò)釋放某些酶分解乳突細(xì)胞壁中的纖維素和半纖維素，從而使花粉管穿過(guò)乳突細(xì)胞壁。本研究發(fā)現(xiàn)，授粉后4h已有少量花粉管穿過(guò)柱頭進(jìn)入花柱，但關(guān)于其具體是如何穿過(guò)柱頭進(jìn)入花柱的還有待進(jìn)一步研究。

花粉是否能在柱頭上萌發(fā)并穿過(guò)柱頭，不僅與柱頭可授性有關(guān)，與花粉活力也密切相關(guān)。而花粉活力的大小、持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短，又受遺傳因素的決定和環(huán)境因素的影響。郭尚等［20］研究發(fā)現(xiàn)西瓜（Citrullus lanatus Mansfeld）花粉萌發(fā)的適宜溫度為18～38 ℃，在較高溫度下形成的花粉生活力強(qiáng)。楊芩等［12］在研究不同花齡下‘大五星’枇杷的花粉活力時(shí)發(fā)現(xiàn)，開花后2～5d其花粉活力均維持在較高水平（67．75%～72．65%），開花后6～7d，花粉活力也大于40%。但本研究中，‘川早枇杷’頭花花粉活力在開花后1d達(dá)到最大（53．17%），而后迅速降低，至開花后6～7d，花粉活力極低（＜5%），這可能與‘川早枇杷’頭花花期正值高溫的夏季，而‘大五星’枇杷花期多為溫度較低的秋冬季節(jié)有關(guān)。

具有活力的花粉在柱頭表面萌發(fā)后，花粉管穿過(guò)柱頭進(jìn)入花柱，花粉管在花柱中的生長(zhǎng)速度不僅受品種特性、自身營(yíng)養(yǎng)條件的影響，還受外界溫度等的 影 響［21－22］。霍 宏 亮 等［23］研 究 認(rèn) 為 環(huán) 境 溫 濕 度 和種質(zhì)對(duì)川榛（Corylus heterophylla var．sutchuanensis）花粉萌發(fā)有重要影響，而花粉管生長(zhǎng)速度受環(huán)境溫濕度的影響較大，與種質(zhì)無(wú)關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，‘川早枇杷’授粉后48h，只有極少數(shù)的花粉管能到達(dá)花柱基部，一方面可能是因?yàn)樽曰ㄊ诜鄞嬖谝欢ǖ牟挥H和，能穿過(guò)柱頭進(jìn)入花柱和在花柱中生長(zhǎng)的花粉管數(shù)量都相對(duì)較低；另一方面，可能是因?yàn)榛ㄆ诟邷夭焕诨ǚ垧じ矫劝l(fā)和花粉管在花柱中的極性生長(zhǎng)。此外，‘川早枇杷’頭花花期早，與其它品種的枇杷往往花期不遇，所以其多進(jìn)行自花授粉，加之花期高溫天氣不利于授粉受精，頭花果的種子數(shù)平均為2．3粒［5］，種子數(shù)較少，且其頭花果具有極早熟的特性，‘川早枇杷’頭花果可以作為培育早熟少核枇杷的一種重要種質(zhì)資源。綜上所述，‘川早枇杷’頭花花期高溫天氣不利于其花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)，柱頭具有最佳可授性的持續(xù)期較短、花粉活力降低迅速以及能抵達(dá)花柱基部和進(jìn)入胚珠的花粉管數(shù)量少等諸多因素的綜合作用是造成其頭花坐果不良的重要原因。

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