李明剛　謝雙喜

摘 要： 黃杉是貴州北部地區(qū)亞熱帶喀斯特山地森林生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組分。本文對(duì)貴州北部地區(qū)的黃杉群落及種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析，結(jié)果表明該黃杉林群落在樹種組成上，是由典型的喀斯特樹種所形成的針闊混交林，并且在特殊的生境中，黃杉種群有較寬的生態(tài)位，黃杉可在喬木層中形成優(yōu)勢(shì)種群。黃杉由于其自身的生物生態(tài)學(xué)特性， 在種群分布的格局上，多為集群分布，人為干擾造成的林窗有利于黃杉的天然更新。

關(guān)鍵詞：喀斯特山地；黃杉；群落；種群；生態(tài)位

中圖分類號(hào)：S718.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2015.09.035

Study on Community and Population Structure of Pseudotsuga sinensis Forest in Karst Mountainous Region of Guizhou Province

LI Ming-gang1，XIE Shuang-xi2

（1.Forrstry Investigation and Planning Institute of Guizhou Province， Guiyang， Guizhou 550003，China； 2. College of Forestry，Guizhou University， Guiyang， Guizhou 550025，China）

Abstract： Pseudotsuga sinensis is an important composition of tropical karst mountain forest system in north Guizhou Province. The structures of community and population of Pseudotsuga sinensis are studied in the paper. The results showed that Pseudotsuga sinensis forest was the mixed conifer and broadleaf forest composed of typical Karst trees， and Pseudotsuga sinensis had a wide niche to hold a dominated position of tree layers in the special habitat. The distribution patterns of the population presented mainly an aggregated pattern due to its ecological and biological characters. The forest gap by human disturbance make the easy natural regeneration for Pseudotsuga sinensis .

Key words： Karst mountainous region； Pseudotsuga sinensis； community； population； niche

黃杉（Pseudotsuga sinensis）俗名紅杉，松科黃杉屬常綠喬木，是中國(guó)特有樹種，為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物。黃杉作為第三紀(jì)遺留的古老樹種，自然分布于湖北、湖南、四川、重慶、貴州、云南等地，多生于海拔800～2 600 m的中山地帶，在山坡上部及山脊處較集中，有時(shí)成小片的純林。該種對(duì)中高山適應(yīng)性較強(qiáng)，耐干旱、瘠薄，在當(dāng)風(fēng)山脊生長(zhǎng)良好，是亞熱帶山地良好的水源涵養(yǎng)林木，也是人工造林的優(yōu)良樹種。

貴州省是黃杉的主要分布區(qū)之一，主要分布在威寧、赫章、盤縣、湄潭、松桃等地區(qū)，望謨、荔波、道真、三穗、桐梓、雷公山、德江、黎平、畢節(jié)等地也有零星分布。

黃杉適應(yīng)性強(qiáng)，生長(zhǎng)較快。黃杉喜光，最適宜于溫暖濕潤(rùn)夏季多雨的地區(qū)。黃杉耐旱、耐寒能力強(qiáng)，適生于年平均氣溫12～18 ℃，1月份平均氣溫1 ℃以上，絕對(duì)最低氣溫在-10 ℃以上，年降雨量在700 mm 以上的地區(qū)。黃杉要求土質(zhì)濕潤(rùn)肥沃，土層深厚，酸性至中性沙壤土、壤土及紅壤，在石灰?guī)r山地也能生長(zhǎng)[1]。

黃杉是黔北地區(qū)亞熱帶喀斯特山地森林生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組分，研究黃杉的群落結(jié)構(gòu)組成，對(duì)于研究該亞熱帶喀斯特山地森林生態(tài)系統(tǒng)的群落組成結(jié)構(gòu)、演替發(fā)展與功能，以及喀斯特山地造林樹種的選擇都是十分有益的。

1 調(diào)查方法

調(diào)查地區(qū)為貴州北部地區(qū)的湄潭縣茅平鎮(zhèn)，調(diào)查地點(diǎn)海拔1 100～1 300 m，土壤為黃色石灰土，土壤pH 值7.64～8.31，呈微堿性至堿性反應(yīng)。調(diào)查方法采用常規(guī)群落學(xué)樣地調(diào)查方法，在具有典型地段設(shè)置樣地（表1），根據(jù)群落的類型和立地條件的不同，所設(shè)置的樣地面積為600， 1 000，1 500 m2 3種類型，其中600 m2 3個(gè)，1 000 m2 1個(gè)，1 500 m2 1個(gè)，總計(jì)樣地面積4 300 m2。在每個(gè)樣地中，均勻劃分為10個(gè)小樣方，對(duì)喬木樹種每木檢尺，測(cè)定高度、胸徑、枝下高、冠幅等因子。同時(shí)對(duì)更新層的黃杉則全部計(jì)數(shù)，并測(cè)定其高度。在每個(gè)樣方內(nèi)還調(diào)查了灌木和草本的種類、蓋度及多度。

重要值的計(jì)算方法：重要值=相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度。

生態(tài)位寬度計(jì)算方法采用以shannon-Wienner多樣性指數(shù)為基礎(chǔ)的生態(tài)位寬度指數(shù)[2]，其計(jì)算公式為：

Bi=[lg∑Nij-（1/∑Nij）×（ ∑Nij×LgNij）]/ lg R

式中Bi 為生態(tài)位；Nij 為i 種利用j資源等級(jí)的數(shù)值，（本次計(jì)算為樹種的重要值）；R為生態(tài)位的資源等級(jí)數(shù)（本次計(jì)算為樣方數(shù)）；種群的空間分布格局采用方差V/均值（比率法），T的檢驗(yàn)法[3]。

Shannon-Winner指數(shù)的計(jì)算公式：H=-∑Pi×lnPi

Simpson指數(shù)的計(jì)算公式：D=1-∑Pi2

Pielou均勻度指數(shù)的計(jì)算公式：J=H/lnS

2 結(jié)果與分析

2.1 群落結(jié)構(gòu)與組成

植物種類組成：根據(jù)樣地資料統(tǒng)計(jì)，在該黃杉群落中，喬木層共有針葉樹種6種，黃杉、馬尾松（Pinus massoniana）、杉木（Cunnighamia lanceolata）、柏木（Cupressus funebris）、刺柏（Juniperus fomosana）和海南五針?biāo)桑≒inus fenzeliana）；闊葉樹種24種，如烏岡櫟（Quercus phillyraeoides）、香葉樹（Lindera communis）、樸樹（Celtis tetrandra）、欏木石楠（Photinia davidsonia） 、小果潤(rùn)楠（Machinus microcarpa）、冬青（Ilex szichwanesis）、云貴鵝耳櫪（Carpinus pubescens）、鹽膚木（Rhus chinensis）、刺葉冬青、川釣樟、小紅栲（Castnopsis carlesii）、絲栗栲（C.fargesii）、化香（Platycarya strobilacea）、猴歡喜（Sloanea sinensis）、黃杞（Engelhardtia roxburghiana）等。根據(jù)喬木樹種重要值計(jì)算，在所調(diào)查的5個(gè)樣地中，黃杉的重要值分別為244，189，212，185，127，表明黃杉在這些群落中均處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。該黃杉林群落的垂直結(jié)構(gòu)明顯地分為喬木、灌木、草本3層，總覆蓋度達(dá)90%以上，喬木層樹種豐富，層次分明，可分為2個(gè)層次。第Ⅰ亞層樹種為黃杉、杉木、柏木、刺柏、云貴鵝耳櫪、黃蓮木、海南五針?biāo)?，平均?2 m，平均胸徑30 cm；第Ⅱ亞層除黃杉缺失外，具有杉木、柏木、云貴鵝耳櫪、絲栗栲、黃連木（Pistacia chinensis），以及青岡櫟、大果冬青（Ilex macrocarpa）、猴歡喜，平均高14 m，平均胸徑12 cm；灌木層除有部分喬木樹種幼樹外，還有異葉花椒（Zanthoxylum dimorphophyllum ）、香葉樹、宜昌潤(rùn)楠（Machilus ichangensis）、蓖子三尖杉（Cephalotaxus oliveri ）、雀梅藤（Sageretia henryi ）、棕櫚（Trachycarpus fortubei）、川釣樟（var. hemsleyana）、絨毛山胡椒（Lindera nacusua）、烏岡櫟、火棘（Pyracantha fortuneana）、川桂（Cinnamomum wilsonii）、山胡椒、粗壯女貞（Ligustrum robustum）等，蓋度0.3。草本層總覆蓋在40%左右，高度3～50 cm，主要有苔草（Carex filicina）、五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）、射干（Belamcanda chinensis）、麥冬（Ophipogon japonicus）、沿階草（Ophiopogon bodinieri）、惠蘭（Cymbidium faberi ），蓋度0.2。層外植物主要有菝葜（Smilax china）。從群落的樹種組成可見，絕大多數(shù)都是典型的喀斯特樹種。

2.2 群落喬木層物種多樣性

群落喬木層物種多樣性，黃杉群落喬木層物種多樣性見表2。由于該黃杉群落所處的生境大多數(shù)都在山頂或山脊上，相對(duì)惡劣的生境限制了一些樹種的生長(zhǎng)，使得黃杉種群在這樣的生境中得以發(fā)展，形成黃杉單優(yōu)勢(shì)群落，導(dǎo)致喬木層多樣性指數(shù)偏低。

2.3 黃杉種群特征

2.3.1 黃杉種群結(jié)構(gòu)分析 種群由不同年齡的個(gè)體組成，各年齡的個(gè)體數(shù)目因種群的發(fā)展而有改變。研究種群的年齡結(jié)構(gòu)，對(duì)于了解種群的密度，預(yù)測(cè)未來發(fā)展趨勢(shì)和采取相應(yīng)管理措施等具有很重要的意義。

本研究采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)大小代替年齡結(jié)構(gòu)來間接探討黃杉種群的動(dòng)態(tài)變化。由表3可見，不同黃杉種群各徑級(jí)大小分布表現(xiàn)出不同的特點(diǎn)。各樣地中處于更新層的黃杉，即小于4 cm徑級(jí)的株數(shù)比例較高。但是，從黃杉種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)來看則表現(xiàn)出連續(xù)的現(xiàn)象，為一種完全種群。而處于不同群落類型中的黃杉種群的徑級(jí)大小結(jié)構(gòu)又表現(xiàn)出不同的特點(diǎn)，如在Q1號(hào)樣地中，600 m2 面積上有黃杉74株，其徑級(jí)主要集中在12 cm以下，占69%，而12 cm徑級(jí)以上的占31%。但在Q2號(hào)樣地與4號(hào)樣地中，除了<4 cm徑級(jí)所占的比例相對(duì)較大（占35%和29%）外，其它徑級(jí)分布的變化不太大。在Q3號(hào)樣地中，其徑級(jí)主要集中在20 cm以下，占97%，而20 cm以上的僅有4株，占黃杉個(gè)體數(shù)的3%，且28 cm以上的一株也沒有。在樣地Q5中，<4 cm徑級(jí)的黃杉所占的比例比其他幾個(gè)樣地都大，占60%。

總的來講，該地區(qū)黃杉種群以中、小徑級(jí)的數(shù)量較多，應(yīng)屬于一種進(jìn)展種群（增長(zhǎng)型）。該黃杉種群在一段時(shí)間內(nèi)能夠保證仍為該群落類型的優(yōu)勢(shì)種。產(chǎn)生更新層比例相對(duì)較大的原因是人為干擾的結(jié)果，由于林窗的出現(xiàn)，使得林下光照增加，幼樹幼苗得以迅速生長(zhǎng)。而灌木層則對(duì)黃杉更新層的生長(zhǎng)有很大的影響，如在Q2號(hào)樣地中水竹的數(shù)量和蓋度都較大，水竹的蓋度在80%以上，更新層的黃杉僅占黃杉總株數(shù)的10.5%。因此，下木層蓋度將直接影響黃杉的更新。

2.3.2 空間分布格局 空間分布格局是指種群個(gè)體的空間分布方式，其測(cè)定方法是采用方差V/均值X（比率法）的T檢驗(yàn)法，結(jié)果見表4。

從表4可見，黃杉種群（除4號(hào)樣地外）分布格局中的方差/均值均大于1，為集群分布。但通過T檢驗(yàn)，t（0.05）=2.262，僅Q3和Q5兩個(gè)樣地呈顯著性，其余的分布格局并非顯著。造成其成集群分布的原因顯然是由于黃杉傳播種子方式使其以母株為擴(kuò)散中心，天然更新過程往往在母樹周圍發(fā)生，從而形成集群分布。而Q4樣地位于山脊，風(fēng)力較大，種子傳播距離較遠(yuǎn)，再加上山脊的土層薄，水分不足，除了黃杉種群個(gè)體在生長(zhǎng)過程中部分自然死亡外，再加上人為干擾，對(duì)黃杉大徑級(jí)的砍伐，從而形成均勻分布。隨著種群的繼續(xù)發(fā)育及年齡的增長(zhǎng)，種群個(gè)體對(duì)環(huán)境條件的要求加強(qiáng)，特別是對(duì)光因子的要求，于是使種內(nèi)或種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，增加了種群個(gè)體的死亡率，從而影響其年齡階段的分布格局，更新層與到主林層及大樹階段種群的分布格局可能由集群分布變成隨機(jī)分布和均勻分布。

表5為除去更新層中的進(jìn)入主林層的黃杉個(gè)體數(shù)量，從計(jì)算結(jié)果可見各樣地中的黃杉種群分布主體仍然為集群分布， 4號(hào)樣地仍保持為均勻分布，5號(hào)樣地中黃杉種群的方差/均值為1.001 6近等于1，已呈隨機(jī)分布格局，這可能與黃杉隨年齡的增長(zhǎng)，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇有關(guān)。

從表6可見，各樣地中的黃杉幼齡種群均呈集群分布，這顯然是由于黃杉的更新主要是發(fā)生在其母樹周圍而引起的。

2.4 黃杉群落中主要種群的生態(tài)位寬度

種群生態(tài)位是指生物在群落中所處的位置及所發(fā)揮的功能，物種生態(tài)位寬度或稱生態(tài)位大?。∟iche Size）反映了種群對(duì)環(huán)境資源多樣性的利用程度。

采用以Shannon-Wienner多樣性指數(shù)為基礎(chǔ)的生態(tài)位寬度，根據(jù)公式測(cè)定結(jié)果，見表7。

從表7可見，在與黃杉混生的的幾個(gè)林木種群中，以黃杉種群的生態(tài)位寬度最大，黃杉為0.968 6；其次為香葉樹，為0.664 9；樸樹為0.614 2；柏木為0.612 3。這表明黃杉在特殊的亞熱帶喀斯特山地森林生態(tài)系統(tǒng)生境里，能有效地利用其環(huán)境資源而成為群落中優(yōu)勢(shì)的種群，這為在喀斯特山地的森林植被的恢復(fù)提供了一定的理論依據(jù)。

3 結(jié)論與建議

（1）黔北地區(qū)亞熱帶喀斯特山地森林生態(tài)系統(tǒng)的黃杉林群落，其組成的植物生活型以高位芽占優(yōu)勢(shì)，在群落組成上，絕大多數(shù)都是典型的喀斯特樹種，如柏木、刺柏、海南五針?biāo)?、烏岡櫟、香葉樹、樸樹、欏木石楠、云貴鵝耳櫪、鹽膚木、刺葉冬青、化香等，這對(duì)于研究亞熱帶喀斯特山地森林生態(tài)系統(tǒng)具有一定的典型性。

（2）黃杉由于其自身的生物生態(tài)學(xué)特性， 在種群分布的格局上，多為集群分布，并在一定的生境中，黃杉種群可有較寬的生態(tài)位，表明黃杉種群能有效地利用其環(huán)境資源，而這一點(diǎn)正是其在亞熱帶喀斯特山地森林生態(tài)系統(tǒng)中成為群落優(yōu)勢(shì)種群的特性。

（3）黃杉是貴州北部地區(qū)亞熱帶喀斯特山地森林生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組分，而黃杉自然繁衍對(duì)生境的需求和過度砍伐利用導(dǎo)致“瀕危生境”是導(dǎo)致其瀕危的因素[7]，因此應(yīng)對(duì)現(xiàn)存的黃杉林群落加強(qiáng)保護(hù)，并進(jìn)行林學(xué)、生態(tài)等方面的定位研究。選擇適宜的生境培育，對(duì)于擴(kuò)大喀斯特山地造林樹種的選擇也是十分有意義的。

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