徐 瑣，孫曉環(huán)，孫 霞，王燕平，宗春美，齊玉鑫，白艷鳳，任海洋，潘相文，杜維廣，孔凡江，劉寶輝

(1.中國(guó)科學(xué)院大豆分子設(shè)計(jì)育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，黑龍江哈爾濱150081; 2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049;3.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牡丹江分院，黑龍江牡丹江157041)

大豆花莢脫落及單株莢數(shù)的QTL定位

徐 瑣1，2，孫曉環(huán)3，孫 霞1，王燕平3，宗春美3，齊玉鑫3，白艷鳳3，任海洋3，潘相文1，杜維廣3，孔凡江1，劉寶輝1

(1.中國(guó)科學(xué)院大豆分子設(shè)計(jì)育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，黑龍江哈爾濱150081; 2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049;3.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牡丹江分院，黑龍江牡丹江157041)

大豆花莢脫落率和單株莢數(shù)是影響大豆單株產(chǎn)量的兩個(gè)主要性狀。研究以花莢脫落率高的大豆品種吉育73為母本及花莢脫落率低的鐵莢四粒黃為父本，構(gòu)建了樣本容量為100的F2遺傳群體。所構(gòu)筑的遺傳圖譜總長(zhǎng)為1 351.5 cM，具34個(gè)連鎖群。利用多QTL模型(MQM)對(duì)該群體花莢脫落率和單株莢數(shù)進(jìn)行QTL定位，共鑒定出2個(gè)花莢脫落率QTL，同位于GM16染色體上，遺傳貢獻(xiàn)率分別為10.9%和9.7%;同時(shí)鑒定出5個(gè)控制單株莢數(shù)的QTL，分別位于GM02、GM07、GM10、GM04和GM05染色體上，遺傳貢獻(xiàn)率介于8.8%～15.9%之間。研究結(jié)果為大豆花莢脫落性狀QTL的精細(xì)定位、候選基因克隆和分子標(biāo)記輔助育種提供了理論基礎(chǔ)和育種材料。圖1，表3，參34。

大豆;花莢脫落率;單株莢數(shù);QTL

0 引 言

植物器官脫落(organ abscission)是植物以一種可控方式將其某一器官與母體分離的過程，通常發(fā)生在植物一個(gè)特定的區(qū)域-離區(qū)(abscission zone)［1］?；ê凸麑?shí)脫落會(huì)嚴(yán)重導(dǎo)致農(nóng)作物產(chǎn)量下降，有關(guān)植物器官脫落的研究已在其分子機(jī)制方面逐步深入，研究表明植物器官脫落是一個(gè)包括離區(qū)分化、脫落信號(hào)激活、細(xì)胞分離等諸多步驟的復(fù)雜過程。相關(guān)研究在擬南芥、水稻、番茄中較為成熟［2］，已經(jīng)克隆到BOP1/BOP2［3］、SH4［4］、qSH1［5］、SHAT1［6］、MADS-box［7］等多個(gè)控制離區(qū)分化的基因。在擬南芥中，離區(qū)形成后，MAPK聯(lián)級(jí)通路被激活能抑制KNAT1從而調(diào)節(jié)脫落發(fā)生［8］;在對(duì)擬南芥因莢果開裂導(dǎo)致的落粒性研究中，已初步明確了調(diào)控莢果離層發(fā)育的網(wǎng)絡(luò)［9］。在其它作物中，對(duì)器官脫落的分子機(jī)制的相關(guān)研究也逐步展開，例如在小麥種子落粒的研究中，對(duì)小麥馴化過程其重要作用的Q基因調(diào)控離區(qū)分化，并且與水稻SHAT1同源［10］。

大豆作為重要的油料作物，花、莢器官的脫落嚴(yán)重影響了大豆產(chǎn)量，因此揭示其分子機(jī)理對(duì)大豆高產(chǎn)分子育種具有重要的意義。研究者對(duì)影響大豆花莢脫落的環(huán)境因素［11］、生理生化和激素水平［12-14］進(jìn)行了大量研究，但直接調(diào)控大豆花莢脫落的分子機(jī)理尚不清楚。近代以來，利用分子生物學(xué)的技術(shù)手段研究復(fù)雜的數(shù)量性狀有了跨越式的發(fā)展，大量的功能基因通過QTL定位的方法被找到。在大豆花莢QTL定位方面，已有大量與花數(shù)和莢數(shù)相對(duì)的研究報(bào)道［15-24］，但與花莢脫落相關(guān)的QTL定位則較少。2014年王歡等［25］以東北春大豆組成的自然群體為材料，進(jìn)行花莢脫落性狀與SSR標(biāo)記的關(guān)聯(lián)分析，初步鑒定出有4個(gè)與大豆花莢脫落率顯著相關(guān)的位點(diǎn)。

研究選擇花莢脫落率差異顯著的大豆品種吉育73和鐵莢四粒黃為親本，配制F2遺傳群體，通過對(duì)群體的單株及親本的花莢脫落性狀進(jìn)行表型鑒定，以SSR分子標(biāo)記為基礎(chǔ)構(gòu)建遺傳圖譜，分析獲得大豆花莢脫落性狀的QTL。本研究是從分子水平初步定位與大豆花莢脫落性狀相關(guān)的QTL位點(diǎn)，為后續(xù)構(gòu)建永久群體進(jìn)行精細(xì)定位奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

根據(jù)實(shí)驗(yàn)室2012年自然群體花莢脫落田間實(shí)驗(yàn)結(jié)果［25］，選用大豆花莢脫落率高的吉育73為母本，花莢脫落率低的鐵莢四粒黃為父本，配制雜交組合，獲得F2代群體 (100個(gè)單株)作為實(shí)驗(yàn)材料。2014年將F2代群體和兩個(gè)親本材料種植于黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牡丹江分院大豆實(shí)驗(yàn)田，種植行長(zhǎng)2 m，行距65 cm，株距25 cm，采取常規(guī)田間管理。

1.2 性狀調(diào)查與分析

根據(jù)Fehr等［26］提出的大豆生育時(shí)期的鑒定方法確定大豆生育時(shí)期。參照王歡［25］的實(shí)驗(yàn)方法，在始花期 (R1期)，對(duì)每個(gè)單株套網(wǎng)箱;在始莢期 (R3)、成熟期 (R8期)調(diào)查紗布網(wǎng)內(nèi)花和莢的脫落數(shù);成熟后對(duì)每個(gè)單株分別考種，記錄單株莢數(shù)。計(jì)算公式為:花莢脫落率 (%)=［單株花莢脫落總數(shù)/(單株花莢脫落總數(shù)+單株莢數(shù))］ ×100%。利用SPSS 20.0軟件分別統(tǒng)計(jì)花莢脫落率的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差等。

1.3 標(biāo)記分析

分別取植株頂端第二節(jié)嫩葉，CTAB法［27］提取總DNA。結(jié)合Song等［28］構(gòu)建的公共圖譜和大豆數(shù)據(jù)庫(kù)Soybase(http://soybean.org/)提供的大豆SSR序列，合成1015對(duì)SSR引物;根據(jù)基因組重測(cè)序結(jié)果，利用生物信息學(xué)預(yù)測(cè)了啟動(dòng)子特異性標(biāo)記 (PSI)，合成了207對(duì)PSI引物，用于篩選。PCR反應(yīng)體系:包括50 ng DNA、0.5μl引物對(duì)(10 ng·L-1)、5μl 2×Takara PCR mastermix，加dH2O至10μl。SSR引物的反應(yīng)程序?yàn)?4℃5 min;94℃30sec，46℃30sec，72℃30sec，40個(gè)循環(huán);72℃5 min。PSI引物的反應(yīng)程序?yàn)?4℃5min;94℃30sec，56℃30sec，72℃30sec，35個(gè)循環(huán);72℃5min。聚丙烯氨酰胺凝膠分離PCR擴(kuò)增產(chǎn)物，在成像系統(tǒng)中掃描。

1.4 連鎖作圖和QTL分析

運(yùn)用Map Manager QTXb20軟件的Kosambi函數(shù)和P值為0.001構(gòu)建分子標(biāo)記連鎖圖譜，用Mapchart 2.1繪制連鎖圖譜。根據(jù)蘇成付等［29］的研究，選擇較為穩(wěn)定的、假陽(yáng)性比率低的 QTL分析方法，即MapQTL 5.0(Van Ooijen 2004)［30］軟件多QTL模型(MQM)。以排列測(cè)驗(yàn)法(permutation test)［31］確定每個(gè)性狀LOD值的閾值，如果臨近位點(diǎn)間圖距小于5 cM，初步認(rèn)定是同一個(gè)QTL。采用McCouch等［32］的方法命名定位到的QTL。

2 結(jié)果與分析

2.1 大豆花莢脫落相關(guān)性狀在F2群體中的表現(xiàn)

對(duì)F2群體的100個(gè)單株花莢脫落率和單株莢數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析的結(jié)果表明，花莢脫落率幅度為8.0%～4 9.0%，平均花莢脫落率為29.0%，標(biāo)準(zhǔn)差8.07，見表1。單株莢數(shù)幅度為每株27個(gè)～222個(gè)，平均122.2個(gè)，標(biāo)準(zhǔn)差為36.89。兩個(gè)性狀在F2群體中最小值和最大值之間差異明顯，標(biāo)準(zhǔn)差大，變異幅度較大，均呈連續(xù)的正態(tài)分布且具有廣泛的分布頻率，滿足QTL分析要求。

表1 F2群體中花莢脫落率與單株莢數(shù)的描述性統(tǒng)計(jì)Tab.1 Descriptive statistics for flower and pod abscission rate and pods number per plant in F2 population

2.2 連鎖圖譜的構(gòu)建

以合成的1015對(duì)SSR引物和207對(duì)PSI引物進(jìn)行擴(kuò)增，其中138個(gè)SSR標(biāo)記和13個(gè)PSI標(biāo)記具有多態(tài)性，見表2。利用作圖軟件Map Manager QTXb20繪制連鎖圖譜，得到一張包括34個(gè)連鎖群的分子遺傳圖譜，共151個(gè)標(biāo)記，覆蓋大豆基因組長(zhǎng)度為1 351.5 cM，標(biāo)記間平均距離為11.55 cM。與公共圖譜進(jìn)行比較，結(jié)果表明34個(gè)連鎖群都可以與公共圖譜中的染色體對(duì)應(yīng)上，1、2、8、10、11、13、14、15、16、17、18、20號(hào)染色體分為2個(gè)連鎖群，4號(hào)染色體分為3個(gè)連鎖群，見圖1。

表2 PSI標(biāo)記信息Tab.2 Marker information for PSI

2.3 大豆花莢脫落相關(guān)性狀的QTL定位

采用多QTL模型對(duì)大豆花莢脫落率及其相關(guān)性狀進(jìn)行QTL分析，結(jié)果表明花莢脫落率和單株莢數(shù)這兩個(gè)性狀共定位到7個(gè)QTL，見圖1、表3。

檢測(cè)到控制大豆花莢脫落率的2個(gè)QTL都定位于LG26(GM16)連鎖群。qFPAR26-1位于GMES6898-SJ030區(qū)間，與GMES6898距離為4.0 cM，遺傳貢獻(xiàn)率為10.9%;qFPAR26-2定位于標(biāo)記Satt456，遺傳貢獻(xiàn)率為9.7%。兩個(gè)QTL的加性效應(yīng)為正，表明增效基因均來自母本吉育73。檢測(cè)到了5個(gè)單株莢數(shù)QTL，分別位于LG4(GM2)、LG7(GM4)、LG9(GM5)、LG11(GM7)、LG15(GM10)連鎖群上，遺傳貢獻(xiàn)率在8.8%～15.9%之間。所定位到的這5個(gè)QTL的加性效應(yīng)也都為正值，即加性效應(yīng)都是來自于吉育73的貢獻(xiàn)。

表3 F2群體中花莢脫落率與單株莢數(shù)QTL檢測(cè)結(jié)果Tab.3 QTL analysis of flower and pod abscission rate and pods number per plant in F2 population

3 討 論

大豆花莢脫落是影響大豆產(chǎn)量的一個(gè)重要因素，長(zhǎng)期以來對(duì)如何降低大豆花莢脫落率進(jìn)行了大量的研究，而對(duì)其QTL定位的研究還較少。研究運(yùn)用MQM方法對(duì)大豆F2群體的花莢脫落率進(jìn)行分析，檢測(cè)到2個(gè)與其相關(guān)的QTL，都位于LG26(GM16)連鎖群上。王歡等［25］采用關(guān)聯(lián)分析的方法對(duì)大豆自然群體的花莢脫落性狀進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)在16號(hào)染色體上與大豆花莢脫落率顯著相關(guān)的位點(diǎn)Satt244。在LG26 (GM16)上定位到的qFPAR26-2距該位點(diǎn)25 cM，qFPAR26-1距該位點(diǎn)35 cM。將QTL分析結(jié)果與大豆數(shù)據(jù)庫(kù)Soybase已有的相應(yīng)QTL進(jìn)行了對(duì)比分析，LG26(GM16)上的這兩個(gè)QTL與大豆單株莢數(shù)的QTL(qpn-Chr16)［19］位置重疊，與調(diào)控大豆莢開裂性狀的基因SHAT1-5［33-34］相距10 cM～20 cM。已有研究表明相關(guān)性狀QTL位點(diǎn)聚集分布可能是由于控制相關(guān)性狀的基因緊密排列所致，即相關(guān)性狀的QTL有集中分布的現(xiàn)象［21］。實(shí)驗(yàn)中將花莢脫落率QTL定位在16號(hào)染色體上，并且附近有已定位到的調(diào)控相關(guān)性狀的QTL和基因，可能是調(diào)控大豆花莢脫落較為可靠的QTL。此結(jié)果是獲得大豆花莢脫落相關(guān)QTL精細(xì)定位的基礎(chǔ)實(shí)驗(yàn)，為后續(xù)實(shí)驗(yàn)提供參考。與公共圖譜相比，研究所構(gòu)建的遺傳圖譜還存在不少未覆蓋到部分，王歡等［25］關(guān)聯(lián)到與大豆花莢脫落率顯著相關(guān)的位點(diǎn)Satt244，不在已構(gòu)建的遺傳圖譜范圍內(nèi)，這也可能是導(dǎo)致本研究定位到的相關(guān)QTL位點(diǎn)較少的原因。因此進(jìn)一步研究需要開發(fā)新的標(biāo)記，完善該圖譜。

大豆單株莢數(shù)是一個(gè)與產(chǎn)量相關(guān)的農(nóng)藝性狀，在多個(gè)染色體上都已檢測(cè)到了相應(yīng)的QTL。研究在LG4 (GM02)上定位到的qPNPP4-1與向仕華等［16］檢測(cè)到的單株莢數(shù)QTL(Satt644-Sat_069)位置重疊，可能屬于同一個(gè)QTL位點(diǎn);在LG7(GM04)上定位到qPNPP7-1與王智賢等［17］檢測(cè)到的1個(gè)位于4號(hào)染色體上的QTL(Satt661～EA1MC11-2)位置重合。另外陳慶山等［18］將單株莢數(shù)QTL定位在6和10號(hào)染色體上;Zhang等［19］在5、8、16號(hào)等染色體上檢測(cè)到單株莢數(shù)QTL。這些檢測(cè)到的單株莢數(shù)QTL有些與前人研究一致，表明該位點(diǎn)可在不同群體、環(huán)境條件下重復(fù)檢測(cè)到，是較為可靠的QTL位點(diǎn)。在實(shí)驗(yàn)中也同樣在LG9(GM05)、LG15(GM10)上定位到QTL，但距離較遠(yuǎn)。LG11(GM07)連鎖群上定位到的qPNPP11-1與前人研究結(jié)果不同，但在相同位置有一個(gè)與大豆每節(jié)莢數(shù)性狀相關(guān)的QTL［19］，考慮到相關(guān)性狀QTL存在共位性的特點(diǎn)，也極有可能是新的與單株莢數(shù)相關(guān)的位點(diǎn)。

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QTL M apping of Flower and Pod Abscission and Pod Number per Plant in Soybean

XU Yan1，2，SUN Xiao-huan3，SUN Xia1，WANG Yan-ping3，ZONG Chun-mei3，QIYu-xin3，BAIYan-feng3，REN Hai-yang3，PAN Xiang-wen1，DUWei-guang3，KONG Fan-jiang1，LIU Bao-hui1
(1.Key Laboratory of Soybean Molecular Design Breeding，Northeast Institute of Geography and Agroecology，CAS，Harbin 150081，China;2.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China; 3.Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences，Mudanjiang Branch，Mudanjiang 157041，China)

Flower and pod abscission rate and pod number per plantare two key factors that influence plant yield in soybean.A F2 population of100 plants derived from a cross between cultivar Jiyu 73 and Tiejiasilihuang，both of which have contrasting flower and pod abscission rates.A genetic linkagemap of soybean was constructed，that consisting 34 linkage groups covering 1351.5 cM.Themultiple-QTLmodels(MQM)was used to identify quantitative trait loci(QTL)associated with flower and pod abscission rate and pod number per plant.Two QTLswere identified for flower and pod abscission rate on the same chromosome 16(GM16)and their genetic contribution rates were 10.9%and 9.7%，respectively.Five QTLs for pods number per plant were detected on chromosome GM02，GM07，GM10，GM04 and GM05，respectively.The genetic contribution rateswere from 8.8%to15.9%.The results obtained in this study will be useful for further finemapping，gene cloning and marker assisted selection of these traits.

soybean;flower and pod abscission rate;pod number per plant;QTL

10.11689/j.issn.2095-2961.2015.02.004

2095-2961(2015)02-0071-06

Q37;S529

A

2015-02-03;

2015-03-09.

黑龍江省自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目 (ZD201409).

共同第一作者簡(jiǎn)介:徐琰 (1988-)，女，黑龍江哈爾濱人，在讀碩士，主要從事大豆分子育種研究;

孫曉環(huán) (1983-)，女，吉林通化人，助理研究員，主要從事大豆遺傳育種研究.

劉寶輝 (1964-)，男，黑龍江綏化人，研究員，博士生導(dǎo)師，主要從事大豆分子設(shè)計(jì)育種研究.

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