張 延，梁愛珍，張曉平，陳學文

(1.中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點實驗室，吉林長春130102; 2.中國科學院大學，北京100049)

土壤團聚體對有機碳物理保護機制研究

張 延1，2，梁愛珍1，張曉平1，陳學文1

(1.中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點實驗室，吉林長春130102; 2.中國科學院大學，北京100049)

提升土壤中有機碳固定量在修復退化土壤，降低土壤CO2釋放，增加土壤肥力，提高作物生產(chǎn)力方面具有重要作用。在有機碳固定方面，土壤團聚體對有機碳的物理保護是土壤固碳的重要機制之一。文章從①土壤團聚體形成概念模型;②土壤團聚體對有機碳的物理保護;③土壤團聚體物理性質(zhì)與有機碳固定三個方面闡述了國內(nèi)外關于土壤團聚體對有機碳物理保護機制的研究進展，并提出今后可能的研究方向。圖1，參50。

土壤團聚體;土壤有機碳;物理保護機制

全球氣候變化引起了許多科學家對陸地生態(tài)系統(tǒng)中碳平衡的關注，而土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大且周轉(zhuǎn)時間最慢的碳庫，土壤碳庫的微小變化都會影響大氣CO2的濃度乃至全球氣候變化［1］。土壤碳庫由有機碳庫和無機碳庫兩大部分組成，土壤無機碳庫占的比例較小［2］，因而土壤有機碳 (Soil organic carbon，SOC)的分布及其轉(zhuǎn)化日益成為全球碳循環(huán)研究的熱點。

研究表明，土壤固碳功能貫穿土壤團聚體形成、穩(wěn)定及更新周轉(zhuǎn)過程的始終［3］。表土中近90%的土壤有機碳位于團聚體內(nèi)［4］。土壤團聚體對SOC的物理保護是SOC穩(wěn)定的最主要機制之一。針對團聚體對有機碳物理保護機制的研究在近十幾年才陸續(xù)出現(xiàn)［5］，文章從①土壤團聚體形成概念模型;② 土壤團聚體對SOC的物理保護;③土壤團聚體物理性質(zhì)與SOC固定三個方面闡述國內(nèi)外關于土壤團聚體對SOC物理保護機制的研究進展，并提出今后可能的研究方向。

1 土壤團聚體形成概念模型

團聚體的形成與周轉(zhuǎn)模型是理解和研究SOC動態(tài)的基礎，有助于理解SOC在團聚體中的固定機制［6］。因此在眾多團聚體形成中都強調(diào)了SOC的作用，大部分模型認為土壤是通過有機或無機膠結(jié)物質(zhì)的作用進而形成不同大小團聚體。

團聚體形成模型的發(fā)展主要分為三個歷程，1982年Tisdall和Oades［7］通過對澳大利亞砂壤土的實驗，首次提出團聚體的層次發(fā)育模型，見圖1。持久穩(wěn)定性的含碳膠結(jié)物質(zhì) (芳香類物質(zhì))將小顆粒結(jié)合成微團聚體，微團聚體再通過多糖或菌絲根系等膠結(jié)物質(zhì)形成大團聚體。該模型指出，大團聚體比微團聚體易分解，微團聚體的形成是大團聚體形成的前提條件，同時有機質(zhì)是其形成過程中最重要的膠結(jié)物質(zhì)。在美國北部草地土壤的實驗中，Elliott［8］也驗證了該模型。

1984年Oades［9］重新修訂了該模型，模型提出根系和菌絲可以直接促進大團聚體的形成，而微團聚體的形成可以發(fā)生在大團聚體內(nèi)。微團聚體 (＜20μm)是由大團聚體 (＞250μm)先分解形成中型微團聚體 (20μm～250μm)，再進一步分解形成的。大團聚體分解主要受松結(jié)合態(tài)有機質(zhì)與多糖的影響，而微團聚體則主要受緊結(jié)合態(tài)有機質(zhì)和粘粒的影響［10］。修訂后的模型成為了當代大部分團聚體形成機制研究中的通用模型。Golchin等［11］在1998年提出了和Oades相似的模型，該模型指出大團聚體 (＞250μm)分解成中等大小微團聚體 (＜250μm)，然后再分解成閉蓄在細顆粒有機質(zhì)中的＜20μm級微團聚體，突顯了顆粒有機質(zhì)在團聚過程中的作用。Angers等［12］在小麥秸稈的田間培養(yǎng)試驗也驗證了Golchin的模型理論。實驗主要觀察13C的轉(zhuǎn)移情況，結(jié)果表明，在分解初期大團聚體中首先出現(xiàn)13C的累積，短時間后13C在大團聚體中累積量逐漸下降，微團聚體中累積量呈上升趨勢。這種13C從大團聚體向微團聚體中轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象，說明微團聚體先在大團聚體中形成，隨后從大團聚體中分解出來。

1998年Six等［13］以悉尼的壤土為實驗土壤，提出了 “土壤團聚體周轉(zhuǎn)的胚胎模型”，首先，新鮮有機殘體作為膠結(jié)物質(zhì)促進大團聚體形成;其次，大團聚體內(nèi)的顆粒態(tài)有機質(zhì)(Particulate organic matter，POM)有助于微團聚體的形成，伴隨粗POM分解為細POM，細POM被微生物或礦物包裹形成富含作物源C的微團聚體;最后大團聚體破碎后將微團聚體釋放出來。

圖1 團聚體形成模型進展(引自Humberto Blanco-Canqu and Rattan Lal，2004)Fig.1 Models of Aggregation Process(Humberto Blanco-Canqu and Rattan Lal，2004)

2 土壤團聚體對有機碳的物理保護

土壤團聚體分為大團聚體(＞250μm，Macroaggregates)和微團聚體(＜250μm，Microaggregates)［7］。由于大團聚體的總數(shù)量小于微團聚體，導致SOC仍主要分布在微團聚體中，研究表明，70%以上的SOC存在于＜53μm的微團聚體中［14］。但一般土壤大團聚體中SOC濃度比微團聚體高［15-16］，是由于有機質(zhì)把微團聚體膠結(jié)成大團聚體［17］，同時大團聚體中正在分解的植物根系和各類菌絲也會提高其SOC濃度［18］。

土壤團聚體的形成過程是土壤物理、化學、生物的共同作用，通常這一過程中包含著黏粒和有機聚合物配位基團之間通過多價陽離子的鍵合［3］。研究認為，被團聚體包裹的SOC一部分以顆粒形式存在于孔隙中，其它則直接與組成微團聚體的礦物顆粒結(jié)合［19］。SOC在團聚體內(nèi)的周轉(zhuǎn)時間因團聚體大小而異。研究發(fā)現(xiàn)，由于大團聚體內(nèi)微團聚體顆粒之間的SOC周轉(zhuǎn)快，導致SOC在大團聚體內(nèi)僅存在幾年，而在微團聚體內(nèi)SOC最長的可達1個世紀［20］。同時，在溫帶地區(qū)的研究結(jié)果顯示，不同級別團聚體的不同位置對SOC的物理保護程度也不盡相同，其順序為:黏砂粒結(jié)合處＞微團聚體內(nèi)部＞大團聚體內(nèi)微團聚體外部＞團聚體外游離部分［21］。

3 土壤團聚體物理性質(zhì)與有機碳固定

土壤團聚體和SOC的累積有很大的關系，SOC促進了團聚體的形成，而團聚體又能保護SOC，減少微生物的分解礦化。長期的研究指出土壤的結(jié)構特征與SOC存在密切聯(lián)系［22］，Six［23］的研究發(fā)現(xiàn)SOC的減少伴隨著土壤結(jié)構的退化。類似以上關于土壤結(jié)構穩(wěn)定性與有機質(zhì)關系的研究很多［15，24］，但關于團聚體的物理性質(zhì)和有機碳固定的專一研究很少，同時獨立的團聚體的行為機制與整體土壤存在差異性［25］，而這些行為機制影響到了SOC的固定，所以對于土壤團聚體物理性質(zhì)對SOC固定的研究更為重要。

3.1 密度和孔隙度

團聚體的密度和孔隙度的變化與SOC的積累之間的關系非常敏感［26］。SOC累積量的升高與土壤團聚體的密度呈負相關關系，與其孔隙度呈正相關關系［27］。Zhang［25］研究表明團聚體孔隙度的上升和團聚體密度的下降會伴隨著有機質(zhì)的增加。同樣的，在輪作的耕地中，SOC的增加也會伴隨著團聚體密度的下降［28］。團聚體內(nèi)部的孔隙度大小影響土壤濕度曲線，進而影響被包裹著的土壤有機碳［29］。Munkholm和Kay［30］研究認為在施肥土壤中粒徑為4 mm～8 mm的團聚體密度較低，但是孔隙度很高。因此，團聚體的密度和孔隙度可以用來解釋或表征土壤有機碳的動態(tài)變化。

傳統(tǒng)的土壤孔隙研究方法主要是通過水分特征曲線、壓汞曲線、飽和導水率或吸附曲線等計算土體孔隙的大小和數(shù)量，這些方法均建立在一定的假設基礎上，不能實際的反映出土壤孔隙的真實情況［31］。隨著數(shù)字圖像處理技術的發(fā)展，利用CT掃描技術，結(jié)合圖像處理軟件 (ImageJ)可精確的觀測到土壤孔隙度分布情況，而同步輻射技術可以推動團聚體孔隙結(jié)構的精準研究。

3.2 持水量

土壤持水量是一個可以敏感反映SOC累積的指標［29］。1993年Leffelaar［32］提出水分保持是衡量團聚體動態(tài)變化的一個有價值的指標。Diaz-Zorita和Grosso［33］認為在粘性土壤中，有機碳含量上升導致土壤持水量升高，存在正相關關系。Snyder［34］發(fā)現(xiàn)不論是在團聚體間孔隙 (0～0.033 MPa)還是團聚體內(nèi)部孔隙(-0.033 MPa～0.08 MPa)，SOC均會隨著土壤保水容量的增加而升高。＜8 mm的團聚體持水量會隨著細小有機質(zhì)的合并而增加［25］。這些研究都表明團聚體內(nèi)的土壤持水量可以作為SOC動態(tài)變化的一項敏感指標。

3.3 團聚體的大小與穩(wěn)定性

土壤有機碳的水平通常與穩(wěn)定性團聚體 (抗外力分散的土壤團聚體)的數(shù)量相聯(lián)系［35］，Wiesmeier［36］提出了一個適用于半干旱草原土壤有機碳物理保護的概念模型，他認為土壤有機碳受到土壤團聚體穩(wěn)定性和對外界機械壓力的敏感性影響較大。Chaney和Swift［37］通過對120個土樣的分析認為團聚體的穩(wěn)定性和有機碳存在正相關關系 (r=0.66)。Golchin［24］也報道了1 mm～2 mm的土壤團聚體穩(wěn)定性與有機碳之間的相關關系 (r=0.86，n=8)。LI［38］對長期施用有機肥的土壤研究發(fā)現(xiàn)，團聚體的穩(wěn)定性對微生物活性有機碳的影響極為敏感，進而影響SOC的變化。

同時，不同粒級的團聚體對SOC的保護程度也不盡相同，較大的團聚體 (＞250μm)中有機碳的分解的必要條件是足夠的空氣和水，其分解過程的速度大部分取決于團聚體內(nèi)孔隙度的大小;而微團聚體內(nèi)(20μm～250μm)的孔隙，如小于細菌所能通過的限度 (3μm)時，SOC的降解只能依靠胞外酶向基質(zhì)擴散，是一個極大的耗能過程，因此SOC的分解速度降低，更加有利于SOC的保存［39］。Plaza和Cantero［40］對地中海半干旱的農(nóng)業(yè)系統(tǒng)進行了研究，研究表明在持續(xù)免耕的條件下，微團聚體中碳含量的提高是土壤有機碳的主要保護機制。

但是關于土壤團聚體大小與有機碳累積間關系的研究并沒有一致的定論。Jastrow［15］認為團聚體大小與有機碳相關關系較低，然而Hernanz［41］在一個長期的實驗中發(fā)現(xiàn)有機碳積累量與風干的團聚體 (1 mm～2 mm)存在正相關關系。這種矛盾的結(jié)果說明土壤團聚體大小與有機碳的關系是非常復雜的，存在很多潛在的交互作用，需要我們進一步研究，并不能僅僅通過簡單的相關關系來解釋。

3.4 團聚體抗拉強度

團聚體的抗拉強度(Tensile strength)可以通過壓碎法進行直接測量［42］，但關于團聚體的抗拉強度與有機碳積累間的關系，目前尚存在不一致的研究結(jié)果。Rogowski［43］、Bartoli［44］認為團聚體抗拉強度與有機碳之間存在顯著的正相關關系，但Watts和Dexter［45］的研究結(jié)果卻表明二者存在負相關關系。Zhang［25］的研究認為團聚體抗拉強度與SOC間的關系并不是單純的相關關系，因為抗拉強度還受到土壤持水量，團聚體密度等因素的影響。近年來關于團聚體抗拉強度和SOC間關系的研究趨于精細，Blanco-Moure和Angurel［46］的研究表明，土壤的管理和耕作方式對團聚體抗拉強度的影響很大，長期免耕降低了團聚體抗拉強度，同時增加了土壤表層0～5 cm的SOC含量。所以，在不同耕作管理方式下，團聚體抗拉強度可以作為一個敏感指標來揭示SOC的動態(tài)變化。

4 未來研究方向展望

土壤團聚體和SOC是不可分割的，前者是后者存在的場所，后者是前者存在的膠結(jié)物質(zhì)，二者相互影響和制約［39］，有研究認為表層和耕層土壤有機碳的穩(wěn)定更依賴于團聚體的物理保護［47］。隨著科技的發(fā)展，國內(nèi)外學者在特定類型土壤中關于團聚體對有機碳物理保護的研究也日益增多［48-49］，Krol［50］等通過掃描電鏡和X射線分光譜技術對8 mm～19mm土壤團聚體進行了線性分析，研究發(fā)現(xiàn)表層施加石灰的免耕土壤中團聚體對SOC的物理保護更好。然而，由于團聚體對SOC的物理保護機制非常復雜，明顯受到土壤類型、土壤管理措施、土層深度及有機碳降解難易程度等因素的影響，因此至今尚無普遍應用的模型。文章認為今后的可能研究方向主要為以下幾點:

①在借助新的圖像獲取和數(shù)字圖像處理技術來獲取團聚體孔隙度、孔隙大小以及孔隙連通度數(shù)據(jù)的基礎上，著重探究其團聚過程并實現(xiàn)團聚體結(jié)構對有機碳影響的定量研究，揭示團聚體對有機碳的物理保護機制。

②同時可以結(jié)合不同水分、溫度梯度下的土壤有機碳含量，探求土壤溫度、水分、土壤團聚體結(jié)構和有機碳間的耦合關系。

③進一步可以將土壤微生物 (真菌、細菌)、土壤動物等對土壤團聚體結(jié)構的影響與團聚體結(jié)構對有機碳的保護結(jié)合起來，對更加全面深入的了解團聚體對有機碳的保護機制會有所幫助。

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Progress in Soil Aggregates Physical Conservation M echanism for Organic Carbon

ZHANG Yan1，2，LIANG Ai-zhen1，ZHANG Xiao-ping1，CHEN Xue-wen1
(1.Key Laboratory of Mollisoils Agroecology，Northeast Institute of Geography and Agroecology，CAS，Changchun 130102，China; 2.University of Chinese Academy of Science，Beijing 100049，China)

The increase in soil organic carbon plays an important role in restoring degraded soil，reducing soil CO2 emission，and enhancing soil fertility and productivity.Physical protection of soil carbon sequestration by soil aggregates is one of the most important mechanisms for conserving soilorganic carbon.This paper summarizes the research progress aboutphysical protectionmechanism of carbon sequestration by soil aggregates from the followingthree aspects:①themodel of soil aggregates formation;②the physical protection of organic carbon in soil aggregates;③the influence between physical properties within aggregates and organic carbon sequestration.The future research directions are proposed as well.

soil aggregate;soil organic carbon;physical protection mechanism

10.11689/j.issn.2095-2961.2015.02.006

2095-2961(2015)02-0085-06

S152.4+81

A

2014-10-24;

2014-11-10.

國家自然科學基金項目 (31170483);中國科學院重點部署項目 (KZZD-EW-TZ-16-02);中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 “優(yōu)秀青年人才”基金項目 (DLSYQ12003).

張延 (1992-)，女，吉林白山人，在讀碩士，研究方向為土壤團聚體與有機碳固定.

梁愛珍 (1979-)，女，山西交城人，副研究員，主要從事土壤管理與土壤有機質(zhì)研究.