許華等

摘要：為了探究三裂葉蟛蜞菊（Wedelia trilobata）和薇甘菊（Mikania micrantha）復(fù)合群落入侵對土壤化學(xué)和生物學(xué)特征的影響，比較了三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復(fù)合群落內(nèi)外土壤pH、全氮含量、有效磷含量以及固氮菌、硝化細(xì)菌、反硝化細(xì)菌數(shù)量。結(jié)果表明，與三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復(fù)合群落外相比，復(fù)合群落內(nèi)土壤pH、有效磷含量、反硝化細(xì)菌種群數(shù)量均顯著降低（P<0.05），全氮含量及固氮菌種群數(shù)量卻顯著升高（P<0.05），硝化細(xì)菌種群數(shù)量無顯著變化。土壤中全氮含量與固氮菌種群數(shù)量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與反硝化細(xì)菌種群數(shù)量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與硝化細(xì)菌種群數(shù)量無顯著相關(guān)性。三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復(fù)合群落能夠適應(yīng)土壤微生物功能群改變和土壤磷素營養(yǎng)下降，可能是三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復(fù)合群落成功排擠本地植物實現(xiàn)入侵的原因之一。

關(guān)鍵詞：復(fù)合群落；三裂葉蟛蜞菊（Wedelia trilobata）；薇甘菊（Mikania micrantha）；全氮；有效磷；土壤微生物

中圖分類號：S451 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）16-3932-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.16.025

Effect of Wedelia trilobata and Mikania micrantha Compound Community on Soil Chemical and Biological Characteristics

XU Hua1，DENG Xiao-yong1，CHENG Bi-jun2

（1.College of Engineering Technology， Beijing Normal University Zhuhai Campus， Zhuhai 519085， Guangdong， China； 2.Hubei Academy of Agricultural Science，Wuhan 430064，China）

Abstract：In order to study the effect of Wedelia trilobata and Mikania micrantha compound community invasion on local soil chemical and biological characteristics， the content of soil total nitrogen， available phosphorous，pH and the number of azotobacter， nitrifier， dinitrifier population were compared between supporting soils of W. trilobata and M.micrantha inside the compound community and outside the community. The results showed that the number of dinitrifier，available phosphorous content and soil pH of soil taken from W. trilobata and M. micrantha compound community significantly reduced（P<0.05）， whereas total nitrogen content and the number of azotobacter population dramatically increased（P<0.05）， and the number of nitrifier population did not change. The number of azotobacter population was found to be extreme significantly positively correlated to total nitrogen content（P<0.01）. However，extreme significant negative correlation was observed between the number of dinitrifier population and soil total nitrogen content（P<0.01）. It was no significant correlation between the number of nitrifier population and total nitrogen content. W. Trilobata and M. micrantha compound community adapted to changes in microbes functional groups and the reason for soil phosphorus nutrition decline， which may account for W. trilobata and M. micrantha compound community successfully marginalized communities of native plants and intrusion.

Key words： compound community； Wedelia trilobata； Mikania micrantha； total nitrogen； available phosphorous； soil microbes

隨著人類活動頻率和強(qiáng)度的日益增大，生物種類擴(kuò)散的頻率和速率比其自然狀態(tài)下大幅增加，生物種群被人類在有意或無意間攜帶至其原有分布區(qū)域以外的區(qū)域。由于在入侵群落中缺少天敵的制約及環(huán)境的約束而在入侵區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)中大量繁殖，占用本地物種生存空間，甚至蔓延成災(zāi)，改變生態(tài)系統(tǒng)原有群落結(jié)構(gòu)[1]。據(jù)調(diào)查入侵我國的外來植物約188種[2]，其中一些惡性入侵植物如三裂葉蟛蜞菊（Wedelia trilobata）、薇甘菊（Mikania micrantha）、黃頂菊（Flaveria bidentis）、紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum Sprend）等在我國大面積擴(kuò)散蔓延，為害成災(zāi)，每年僅11種主要有害入侵生物造成的經(jīng)濟(jì)損失就高達(dá)5.743×1010元[3]，造成嚴(yán)重的生態(tài)問題及經(jīng)濟(jì)損失。

土壤是本地植物和外來植物共同作用的媒介[4]，外來植物入侵能改變土壤有機(jī)質(zhì)[5]和微生物[6，7]的含量。外來植物入侵引起的土壤環(huán)境變化會反過來影響外來種和本地種的競爭關(guān)系，進(jìn)而影響其他外來種的入侵性[8，9]。所以，分析入侵植物對生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物的影響對進(jìn)一步了解其入侵機(jī)制具有重要意義。

三裂葉蟛蜞菊原產(chǎn)于南美地區(qū)，20世紀(jì)70年代被引入我國，目前已成為我國華南地區(qū)主要雜草之一，嚴(yán)重威脅華南地區(qū)本地物種、破壞生態(tài)環(huán)境[5]。薇甘菊屬菊科假澤蘭屬，為多年生攀援草本植物，是世界上最具危險性的有害植物之一，原產(chǎn)于熱帶南美洲和中美洲，現(xiàn)已成為華南地區(qū)危害性極強(qiáng)的入侵植物之一[4]。目前的研究局限在一種入侵植物對生態(tài)系統(tǒng)的影響[1-6]，忽視了兩種入侵植物復(fù)合群落對生態(tài)系統(tǒng)造成影響的研究。本研究選取這兩種入侵植物復(fù)合群落內(nèi)土壤作為研究對象，測定了土壤pH、全氮、有效磷、微生物種群數(shù)量并與復(fù)合群落外土壤的各項指標(biāo)作對照，評價復(fù)合群落對原有土壤生態(tài)系統(tǒng)造成的影響，以期探究三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復(fù)合群落的入侵機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 樣品采集區(qū)信息

研究樣地位于廣東省珠海市北京師范大學(xué)珠海分校園區(qū)內(nèi)（21°48′N，113°03′E），屬于亞熱帶季風(fēng)性氣候，溫差小。年平均氣溫22.3 ℃，最低氣溫2.5 ℃，年降雨量為1 770～2 300 mm，受到三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊的重度入侵。

1.2 樣地選擇和土樣采集方法

在研究區(qū)域內(nèi)選擇一塊10 m×10 m的樣地，該樣地優(yōu)勢物種為三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊。在該復(fù)合群落內(nèi)采用五點取樣法設(shè)定土壤取樣點，去除地面植被和凋零物后以土壤打孔器鉆取3～5 cm土層土壤。在復(fù)合群落周邊設(shè)定5個土壤取樣點，按上述方法采集土壤。采集的土壤裝入塑料封口袋，標(biāo)記后帶回實驗室，平鋪在實驗臺待風(fēng)干后過80目篩，收集于塑料密封袋標(biāo)記后置于4 ℃冰箱備用。

1.3 土壤化學(xué)特征測定方法

采用劉芬[10]的方法測定土壤pH。以硫酸鉀-高氯酸-硫酸消化法對土壤進(jìn)行消化[11]，然后采用凱氏定氮法[12]測定土壤中全氮含量，其含量以每千克土壤中氮的克數(shù)（g/kg）表示。用鮑士旦[13]的方法測定土壤中有效磷含量，其含量以每千克土壤中磷的毫克數(shù)（mg/kg）表示。

1.4 土壤生物學(xué)特征測定方法

用陳晶等[14]的方法測定土壤中固氮菌種群數(shù)量；用MPN-Griess法[15]測定土壤中硝化細(xì)菌種群數(shù)量；用許光輝等[16]的方法測定反硝化細(xì)菌的種群數(shù)量。微生物數(shù)量以每克土壤中菌落數(shù)量（CFU/g）表示。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法

測定結(jié)果采用SPSS18.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行One-way ANVOA方差分析；土壤pH、微生物種群數(shù)量及全氮、有效磷含量的相關(guān)關(guān)系采用Pearson法進(jìn)行分析，顯著性水平設(shè)為0.05。圖中數(shù)據(jù)均用平均值表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復(fù)合群落入侵對土壤pH的影響

由圖1可知，復(fù)合群落外土壤pH為7.35，復(fù)合群落內(nèi)土壤pH為6.28，復(fù)合群落內(nèi)土壤pH較復(fù)合群落外土壤pH顯著降低，表明三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊的根系分泌物中可能含有大量酸性物質(zhì)。

2.2 三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復(fù)合群落入侵對土壤全氮、有效磷含量的影響

三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復(fù)合群落對土壤全氮含量的影響結(jié)果如圖2所示，由圖2可知，三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復(fù)合群落外土壤全氮含量為1.117 g/kg，復(fù)合群落內(nèi)土壤全氮含量為1.606 g/kg，復(fù)合群落內(nèi)土壤全氮含量和復(fù)合群落外土壤全氮含量相比上升了43.78%。其對有效磷含量的影響結(jié)果如圖3所示，由圖3可知，三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復(fù)合群落外土壤有效磷含量為3.255 mg/kg，復(fù)合群落內(nèi)土壤有效磷含量為1.503 mg/kg，復(fù)合群落外土壤有效磷含量是復(fù)合群落內(nèi)土壤有效磷含量的2.17倍。結(jié)果表明，三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復(fù)合群落內(nèi)土壤氮素的貯存能力顯著高于復(fù)合群落以外，但土壤中磷素的供應(yīng)能力較復(fù)合群落外土壤明顯降低。

2.3 三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復(fù)合群落入侵對土壤微生物的影響

由圖4可以看出，三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復(fù)合群落外土壤固氮菌種群數(shù)量為2.3×104 CFU/g，復(fù)合群落內(nèi)土壤固氮菌種群數(shù)量為6.0×104 CFU/g，復(fù)合群落內(nèi)土壤固氮菌種群數(shù)量為復(fù)合群落外土壤固氮菌種群數(shù)量的2.6倍，表明復(fù)合群落內(nèi)土壤環(huán)境有利于固氮菌的生長，可以促進(jìn)土壤的固氮作用。相反，復(fù)合群落外反硝化細(xì)菌種群數(shù)量為9.6×104 CFU/g，復(fù)合群落內(nèi)反硝化細(xì)菌種群數(shù)量為9.1×103 CFU/g，復(fù)合群落內(nèi)反硝化細(xì)菌種群數(shù)量顯著低于復(fù)合群落外反硝化細(xì)菌種群數(shù)量，表明復(fù)合群落內(nèi)土壤的反硝化作用強(qiáng)度低，利于NO3-的貯存。與固氮菌和反硝化細(xì)菌不同，復(fù)合群落內(nèi)外土壤硝化細(xì)菌種群數(shù)量無顯著差異。

2.4 土壤pH、全氮有效磷含量、微生物數(shù)量之間的相關(guān)性

土壤中全氮含量、固氮菌種群數(shù)量與土壤pH呈負(fù)相關(guān)，有效磷含量、反硝化細(xì)菌種群數(shù)量與土壤pH呈正相關(guān)，硝化細(xì)菌種群數(shù)量與pH之間無顯著相關(guān)性（表1），說明pH的降低有利于固氮菌的生長，不利于反硝化細(xì)菌的生長。同時，土壤全氮含量和固氮菌種群數(shù)量呈正相關(guān)，與反硝化細(xì)菌種群數(shù)量呈負(fù)相關(guān)，說明植物的根系分泌物有利于固氮菌的生長而不利于反硝化細(xì)菌的生長，這是土壤氮含量增加的直接原因。全氮含量和硝化細(xì)菌種群數(shù)量之間無顯著相關(guān)性。

3 小結(jié)與討論

近年來，隨著人們對外來植物群落內(nèi)土壤研究的逐步深入，發(fā)現(xiàn)外來植物可以改變?nèi)肭值赝寥览砘再|(zhì)及微生物群落結(jié)構(gòu)及功能[17]，而不同的外來植物對生態(tài)系統(tǒng)的影響程度存在差異。

土壤pH是評價土壤質(zhì)地的一個重要化學(xué)指標(biāo)，pH的變化直接影響土壤養(yǎng)分、微生物群落等化學(xué)和生物學(xué)特征[18]。本研究中復(fù)合群落內(nèi)土壤pH降低，推測三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復(fù)合群落根系分泌的化感物質(zhì)為酸性。

外來植物可以通過其代謝活動改變?nèi)肭值氐耐寥览砘再|(zhì)及微生物功能群結(jié)構(gòu)。有研究發(fā)現(xiàn)，固氮菌的固氮作用能提高土壤中氮素營養(yǎng)[19]；相反，反硝化作用是土壤中氮素流失的主要途徑[20]。還有研究發(fā)現(xiàn)，土壤中氮含量的提高更有利于紫莖澤蘭種群擴(kuò)張[21]。在本試驗中，三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復(fù)合群落入侵導(dǎo)致土壤全氮含量和固氮菌種群數(shù)量顯著提高，反硝化細(xì)菌種群數(shù)量顯著降低（圖2、圖4），土壤全氮含量與固氮菌種群數(shù)量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與反硝化細(xì)菌種群數(shù)量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。推測三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復(fù)合群落入侵通過增加土壤中固氮菌種群數(shù)量和減少反硝化細(xì)菌種群數(shù)量來影響土壤固氮能力和氮素含量，復(fù)合群落內(nèi)土壤固氮能力的提高和氮素含量的增加有助于復(fù)合群落的生長和擴(kuò)張。但是，復(fù)合群落影響固氮菌和反硝化細(xì)菌種群數(shù)量的具體機(jī)制還需進(jìn)一步研究。

磷是植物生長極為重要的營養(yǎng)元素之一，磷素含量較低的土壤會抑制一般植物的生長[22]。但三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊都具有在貧瘠土壤中快速生長的特點[23，24]。本研究中三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復(fù)合群落成功入侵使土壤有效磷含量顯著降低（圖3）。然而，影響土壤中磷素移動和轉(zhuǎn)化的因素有很多，這些因素主要包括土壤理化性質(zhì)、淋溶作用等[25，26]。其中，pH是影響磷的形態(tài)轉(zhuǎn)化與有效性的重要因素，在弱酸性土壤中與Ca結(jié)合的可溶性磷含量會隨著土壤pH的降低呈現(xiàn)出減少的趨勢[25]。本研究中土壤pH和有效磷含量之間呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），表明復(fù)合群落內(nèi)有效磷含量的降低可能是受pH降低的影響，使土壤中Ca易與磷形成沉淀，轉(zhuǎn)化為閉蓄態(tài)磷酸鹽。也可能是由于復(fù)合群落內(nèi)淋溶作用較強(qiáng)造成土壤中有效磷含量有所下降[26]。有研究表明，紫莖澤蘭對土壤中磷素營養(yǎng)具有較強(qiáng)吸收性[27]，因此本試驗中復(fù)合群落內(nèi)土壤有效磷含量下降還可能是三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊對磷素的強(qiáng)吸收性所造成的。推測三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復(fù)合群落與本地植物對低磷環(huán)境適應(yīng)性的差異可能是三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復(fù)合群落成功排擠本地植物并具有強(qiáng)烈入侵性的主要原因之一。

三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復(fù)合群落能夠通過改變土壤微生物功能群結(jié)構(gòu)以提高土壤氮素營養(yǎng)含量并適應(yīng)土壤磷素營養(yǎng)下降，可能是三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復(fù)合群落成功排擠本地植物實現(xiàn)入侵的原因之一。

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