楊林森

摘要：選取10個400 m2樣方對神農(nóng)架亞高山杜鵑（Rhododendron）種群進行森林群落學調(diào)查，對物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)、植物區(qū)系、生活型等進行了分析。樣方平均物種豐富度是喬木層9種，灌木層18種，草本層22種，平均物種總數(shù)是44種。杜鵑的優(yōu)勢度隨著海拔升高顯著升高，并與冷杉優(yōu)勢度呈顯著負相關(guān)。杜鵑重要值與喬木層多樣性顯著負相關(guān)?？萘⒛?、倒木的存在促進了森林的更新過程。人為干擾造成了群落生物多樣性的波動，一種情況是促進陽性物種與陰性物種交錯混雜而增加多樣性，另一種情形是杜鵑迅速發(fā)展成為單優(yōu)群落而使物種多樣性降低。植物區(qū)系北溫帶屬性顯著。溫帶分布屬數(shù)84屬，占樣地屬數(shù)的76.4%，其中北溫帶分布的屬達到54個屬，占49.1%。隨著海拔的升高，世界廣布種比率升高，熱帶分布減少，特有屬數(shù)量也減少。喬木層、灌木層、草本層優(yōu)勢度最大的分別是杜鵑、神農(nóng)箭竹和膨囊苔草。薔薇科在木本植物中有最大的優(yōu)勢度，草本植物中最大的優(yōu)勢科是菊科。杜鵑種群年齡結(jié)構(gòu)屬于穩(wěn)定型，冷杉種群屬于增長型。

關(guān)鍵詞：杜鵑（Rhododendron）種群；群落特征；亞高山；神農(nóng)架

中圖分類號：S685.21；S718.54+2 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）19-4761-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.19.026

Abstract： To understand the characteristics of subalpine forest community of Rhododendron population， ten 400 m2 quadrates were used to investigate species richness， community structure， flora and life form in Shennongjia. Forty-four species were found in these quadrates with 9 species in the tree layer， 18 species in the shrub layer， and 22 species in the herb layer， respectively. The greatest species richness was in the herb layer with the smallest in the tree layer in high altitude. At low altitudes， however， there was no obvious difference in the species richness between the herb layer and the shrub layer. The species richness of the tree and shrub layers became lower at higher altitudes， but the species richness of the herb layer varied little across different altitudes. Rhododendron became more dominant at higher altitudes. The importance of rhododendron was negatively correlated with the importance of fir and the diversity of tree species. Dead trees promoted renewal succession. Human activities led to alternations of community structure. On one hand， human activities increased community diversity by promoting the mixture of sun plants and shade plants. On the other hand， human activities reduced community diversity by promoting the dominant growth of rhododendron. The community included 84 genera of temperate flora， with 54 genera of the northern temperate flora. There were more cosmopolitan species， less tropical and endemic genera at higher altitudes. Rhododendron species dominated in the tree layer， Fargesia murielae in the shrub layer， and Carex lehmannii in the herb layer， respectively. Rosaceae was the dominant family of woody plants and Asteraceae was the dominant of herbaceous plants. The age structure of Rhododendron population is stable form， and the fir is in growth form.

Key words： Rhododendron population； community characteristics； subalpine； Shennongjia

神農(nóng)架位于中國地勢第二階梯的東部邊緣，由大巴山脈東延的余脈組成中高山地貌，區(qū)內(nèi)山體高大，由西南向東北逐漸降低[1]。神農(nóng)架在湖北植被區(qū)劃中屬鄂西山地丘陵植被區(qū)亞高山山地植被小區(qū)[2]，處于中亞熱帶和北亞熱帶過渡地帶[3]。多樣的小氣候與復(fù)雜的地形構(gòu)成了較高生境異質(zhì)性，具有豐富的生物多樣性，是我國生物多樣性研究關(guān)鍵地區(qū)之一[4]。

神農(nóng)架植被近代以來有著較大的變遷[5，6]。神農(nóng)架杜鵑花科植物是巴山冷杉林的重要成分，也是高海拔地帶的重要植被類型，海拔2 000 m以上杜鵑林有成片的分布。冷杉-杜鵑群落是川金絲猴等珍稀動物的重要棲息地，高大茂盛的冷杉群落為金絲猴營造了良好的生活環(huán)境[7]。2 200 m以上的高海拔杜鵑屬植物主要有麻花杜鵑（Rhododendron maculiferum）、粉紅杜鵑（R.oreodoxa var. fargesii）、秀雅杜鵑（R.concinnum）、紅暈杜鵑（R. roseatum）、黑鱗杜鵑（R. nigropunctatum）等，以粉紅杜鵑、麻花杜鵑最為常見，是神農(nóng)架高山杜鵑“花海”景觀的主要觀賞元素[8，9]。杜鵑屬研究是生物學者較關(guān)注的領(lǐng)域，關(guān)于神農(nóng)架亞高山杜鵑群落結(jié)構(gòu)特點的研究還未見專題報道。

1 研究區(qū)概況

神農(nóng)架林區(qū)位于湖北省西北部，地跨東經(jīng)109°56′～110°58′，北緯31°15′～31°75′，轄區(qū)總面積3 253 km2。神農(nóng)架山脈最高峰神農(nóng)頂海拔3 106.2 m，最低點海拔398 m，相對高差2 708.2 m。神農(nóng)架屬于北亞熱帶季風氣候區(qū)。全年輻射433.9 kJ/m2，年日照時數(shù)1 858.3 h。年降水量800～2 500 mm，年均降水量1 584.5 mm。一般從9月底至次年4月底為冰霜期。區(qū)內(nèi)年均蒸發(fā)量500～800 mm，干旱指數(shù)為0.50～0.53。全年80%的時間盛行東南風。海拔分別為460 m與2 300 m的陽日灣與長巖屋，年均溫分別為14.5 ℃與4.8 ℃，1月日均溫各為1.6 ℃與低于 -5 ℃，各體現(xiàn)了溫暖濕潤與清涼多雨的氣候特征[1]。

神農(nóng)架植物區(qū)系體現(xiàn)了亞熱帶向溫帶過渡的特征，生物多樣性十分豐富，維管植物有3 229種，特有性較高，保存了較多的原始種屬[10]。神農(nóng)架2 400 m以上為亞高山針葉林帶。主要種類有巴山冷杉（Abies fargesii）、麻花杜鵑、粉紅杜鵑、湖北花楸（Sorbus hupehensis）、糙皮樺（Betula utilis）、神農(nóng)箭竹（Fargesia murielae）等，草本種類要比木本植物豐富得多，禾本科（Gramineae）、菊科（Asteraceae）、百合科（Liliaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）植物較為常見。

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置與調(diào)查

在海拔2 000 m以上的神農(nóng)頂景區(qū)公路兩側(cè)500 m范圍內(nèi)按海拔梯度設(shè)置樣地，選取杜鵑林或杜鵑-冷杉群落樣地進行調(diào)查，樣方大小20 m×20 m，共設(shè)置樣地10塊，記錄樣地的海拔、坡向、坡度等指標，具體見表1。喬木層：調(diào)查所有DBH≥3 cm植株的胸徑、樹高、枝下高、冠幅、位置及其存活狀態(tài)。灌木層： 記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的全部灌木種。選擇面積為10 m×10 m的兩個對角小樣方進行調(diào)查，對其中的全部灌木分種計數(shù)，調(diào)查其高度、蓋度和多度。多度采用Drude多度分級法調(diào)查。草本層： 在每個樣方的四角和中心分別設(shè)置1 m×1 m的草本層小樣方，調(diào)查草本植物的高度、多度和蓋度[11]。記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的所有草本物種。

2.2 數(shù)據(jù)處理

物種多樣性的測度采用Shannon-Wiener、Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)等指數(shù)計算。指數(shù)計算時Pi為種i的相對重要值；Ni為種i的重要值；N為種i所在樣方各個種的重要值之和；S為種i所在樣方的物種總數(shù)。重要值=相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度[12]。用t檢驗分析杜鵑、冷杉、海拔、物種多樣性之間的相關(guān)性。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物區(qū)系

從科的分布區(qū)類型來看[13]，46科中有21科為廣布種，占45.7%，溫帶分布14科，占30.4%，泛熱帶分布8科，占17.4%。溫帶分布占比較多，泛熱帶也占了一定的比例，可見神農(nóng)架亞高山地帶表現(xiàn)出較大的溫帶屬性。具體結(jié)果見表2。

從屬的分布區(qū)系來看[14]，北溫帶分布達54屬，占49.1%，世界廣布屬19屬，占17.3%，東亞分布11屬，占10%。北溫帶分布屬接近一半，亞高山區(qū)域植物區(qū)系溫帶屬性十分明顯。而泛熱帶分布僅有5屬，占4.5%。中國特有屬2屬，占1.8%，特有性還占一定比例。具體結(jié)果見表3。

3.2 群落物種組成

沒有上層喬木層的高山杜鵑林大多為人工干擾后形成的，其中冷杉等上層大喬木層常未形成或未成為成熟林。喬木層根據(jù)重要值從大到小排列為粉紅杜鵑、麻花杜鵑、巴山冷杉、陜甘花楸（Sorbus koehneana）、光葉隴東海棠（Malus kansuensis var. calva）、紅樺（Betula albosinensis）、湖北花楸、糙皮樺、四川櫻桃（Cerasus szechuanica）等，隸屬于10科20屬43種。其中杜鵑花科（Ericaceae）、薔薇科（Rosaceae）、松科（Pinaceae）的重要值分別占45.62%、22.80%、14.80%，三者之和達83.22%。薔薇科有7屬17種，槭樹科（Aceraceae）重要值雖然不大，但槭樹屬就有7種，樺木科（Betulaceae）在喬木層也占有較重要的位置。可見喬木層中薔薇科、槭樹科的物種多樣性最為豐富。

灌木層按重要值從大到小為箭竹、粉紅杜鵑、巴山冷杉、綿果懸鉤子（Rubus lasiostylus）、陜甘花楸、峨眉薔薇（Rosa omeiensis）、光葉粉花繡線菊（Spiraea japonica var. fortunei）、麻花杜鵑、唐古特忍冬（Lonicera tangutica）等種類，隸屬于14科27屬72種。其中薔薇科、竹亞科（SubFam. Bambusoideae）、杜鵑花科的重要值分別為30.73%、21.70%和12.72%，薔薇科有9屬30種，忍冬科（Caprifoliaceae）、衛(wèi)矛科（Celastraceae）及虎耳草科（Saxifragaceae）種類也達5～6種。

草本層重要值排在前面的幾種是膨囊苔草、三脈紫菀（Aster ageratoides）、東方草莓（Fragaria orientalis）、紫柄蕨（Pseudophegopteris pyrrhorachis）、白頂早熟禾（Poa acroleuca）、刺苞薊（Cirsium henryi）和松林蓼（Polygonum pinetorum）等，分別屬于菊科、蕨類（Pteridophyta）、百合科、禾本科、毛茛科和薔薇科等，共有31科80屬和118種。菊科重要值達21.07%，有10屬22種，蕨類和百合科也有較多的物種多樣性，都有12種。從喬、灌、草3個層次看，第一種的重要值所占比重都較大。

3.3 群落的垂直結(jié)構(gòu)

群落喬木層高階在3～8 m之間分布最集中，占總株數(shù)的85.0%。2～4 m的占39.4%，5～9 m的占51.3%， 10～14 m的占6.6%， 15～19 m的占1.6%， 20～25 m的占1.1%。

杜鵑的高度在3～7 m最集中，占89.5%。2～4 m的占47.3%，5～9 m的占50.2%，10～14 m的占2.5%。冷杉的高階株數(shù)分布是先升高再下降，在高階5～9 m的比例最高，為41.5%。

從喬木層主要樹種組成來看，杜鵑在低高階上所占比例較高，2～4 m的所占比例達77.5%，巴山冷杉從低高階的6.9%到20～25 m的75%，樺樹與冷杉有相似的變化趨勢，從0.5%到25%，比例比冷杉要低得多。在20 m以上高階只有冷杉與樺樹。花楸與光葉隴東海棠在14 m以下高階有分布。

從群落層級結(jié)構(gòu)來看，5～9 m高占總株數(shù)的51.3%，10～14 m的占6.6%，15 m以上的僅占2.7%。雖然在10 m以上的高階冷杉、樺樹所占比例升高，但中高層樹木株數(shù)過少。群落構(gòu)成以杜鵑、冷杉為主要成分，優(yōu)勢樹種還是杜鵑為主的下層小喬木。從以上數(shù)據(jù)可以看出，作為上層喬木的冷杉、樺樹在杜鵑群落內(nèi)形成優(yōu)勢的上層結(jié)構(gòu)還需要時日。

3.4 徑級結(jié)構(gòu)

從各徑級的株數(shù)比較，多集中在3～10 cm分布，在5～6 cm達到峰值33.9%，之后隨徑級升高而下降。5～9 cm的占61.6%，10～20 cm的占15.7%，21 cm以上的占3.4%。從各徑級內(nèi)的主要樹種組成看，杜鵑隨徑級升高而比例下降，在5～9 cm區(qū)間的所占比例最高，為71.4%。巴山冷杉、紅樺占比隨徑級加大而升高，在30 cm以上區(qū)間達90.3%。杜鵑種群胸徑集中分布在4～8 cm，占78.9%。冷杉的徑級在3～4 cm、5～9 cm、10～14 cm、15～19 cm分別為14.0%、38.1%、19.5%、9.3%。冷杉的徑級分布在5～9 cm最高，占38.1%，種群年齡結(jié)構(gòu)處于幼齡林。

3.5 生活型

生活型是植物對特定環(huán)境適應(yīng)性的表現(xiàn)。高位芽植物占43.8%，地上芽植物占4.4%，地面芽植物占36.5%，隱芽及一年生植物分別是8.4%與6.9%。高位芽植物以矮高位芽植物及小高位芽植物最多，分別占植物總數(shù)的21.2%和17.7%。高位芽植物適應(yīng)于水熱條件較好的氣候。較多種類的矮高位芽、小高位芽植物與神農(nóng)架亞高山區(qū)濕潤多雨又寒涼的氣候相適應(yīng)。群落中地面芽植物較多，是冬季嚴寒環(huán)境的反映。

3.6 物種多樣性

1）物種豐富度。高山杜鵑群落喬木層和灌木層物種多樣性隨海拔的升高而降低的趨勢明顯，但草本層生物多樣性隨海拔變化不大。草本層物種總數(shù)為118種，灌木層72種，喬木層42種。樣方平均數(shù)是喬木層9種，灌木層18種，草本層22種，總物種數(shù)平均是44種。從標準偏差值可以看出，物種多樣性變化幅度草本層>灌木層>喬木層。

神農(nóng)架物種多樣性總體上呈單峰分布，即物種多樣性隨海拔升高而升高，1 400～1 500 m的常綠落葉闊葉混交林到達峰值，然后隨海拔升高而下降，但草本層多樣性與海拔相關(guān)性不顯著。本調(diào)查結(jié)果顯示，喬木層、灌木層與草本層多樣性的一元線性回歸分析趨勢線斜率分別為-0.005 8、-0.003 4和 -2E-07，與近年來神農(nóng)架植被研究結(jié)論一致[15-17]。

2）物種多樣性與相關(guān)因子分析。神農(nóng)架山高谷深，地形變化極大，但2 000 m以上地形又相對平緩。10個樣地平均坡度24.1°，大多居中部及中上坡位，坡向以西、北、東向為主，平均海拔2 640 m，喬、灌、草3層平均蓋度分別為81%、77%和39%。溫暖濕潤的氣候使神農(nóng)架植被十分茂盛，群落密度較大。10個樣方中喬木層胸高斷面積最高值3.88 m2，平均為1.55 m2，喬木層的株數(shù)平均為220棵。高密度的植被在生長過程中會因壽命或養(yǎng)分能量競爭而自然淘汰一部分植株。故枯立木、倒木在8個樣方中均有存在，8個樣方平均枯立斷面積為0.19 m2。10個樣方中杜鵑的比例變化較大，從16.12%到100%，平均值為45.79%。

在神農(nóng)架高海拔地帶，杜鵑是巴山冷杉林的重要下層喬木層或灌木。群落中杜鵑重要值隨海拔升高而升高，但冷杉卻反而略有下降，杜鵑與冷杉之間呈負相關(guān)。由于冷杉所占重要值比例小且其趨勢線基本持平，所以杜鵑+冷杉重要值隨海拔升高而變大。杜鵑、冷杉、兩者之和的重要值趨勢線斜率分別0.071 7、-0.012 9和0.058 8。海拔與喬木層物種多樣性極顯著負相關(guān)，與杜鵑的重要值極顯著相關(guān)。喬木層多樣性與灌木層多樣性極顯著相關(guān)，與杜鵑的重要值極顯著負相關(guān)。灌木層多樣性與草本層多樣性顯著相關(guān)。杜鵑與冷杉重要值顯著負相關(guān)。

由表4可見，杜鵑重要值與群落物種多樣性都呈負相關(guān)，與木本植物的關(guān)系尤其明顯。實地觀察的結(jié)果也是如此，杜鵑群落有較強的排他性，稠密林冠層使林內(nèi)光照度很小，動物活動性也受到限制，土壤表層落葉層不易受到破壞，致使種子很難萌發(fā)成活。冷杉除與杜鵑顯著負相關(guān)外，與海拔及喬木層、灌木層、草本層的多樣性相關(guān)性不明顯。

4 小結(jié)與討論

神農(nóng)架植物區(qū)系具有豐富性、古老性、特殊性等特點，同時反映了過渡區(qū)域的特征[9]。神農(nóng)架植物區(qū)系以溫帶成分為主，與西南區(qū)系聯(lián)系緊密[18-20]。樣地中屬級水平區(qū)系溫帶成分為76.4%，而神農(nóng)架地區(qū)植物區(qū)系的溫帶分布屬僅占33.8%。隨著海拔的升高，世界廣布種變多，熱帶分布從地區(qū)的52.9%下降到樣地的4.5%，特有屬數(shù)量也減少。

高海拔常綠杜鵑群落的物種多樣性相對較低，在中低海拔或人為活動干擾較大的群落多樣性增高。杜鵑在脊部與山頂更容易形成單層的林相，中下坡則更趨向形成結(jié)構(gòu)復(fù)雜的多層次群落。海拔高度的不同造成了杜鵑群落特征的差異化，因而物種組成與層級結(jié)構(gòu)也不同。本研究中喬木層高階結(jié)構(gòu)呈雙峰型，主要因為其中一個樣方杜鵑密度較高，而且平均樹高比其他樣方杜鵑高出3～4 m?？芍霹N在條件適宜時高度會有較大的改變。坡度、坡向、土層厚度、山風強度、上層喬木的組成與密度等因素都會影響到杜鵑層的高度與生長狀況。樣方數(shù)量較少也可能是高階結(jié)構(gòu)呈雙峰結(jié)構(gòu)的原因。秦嶺太白紅杉的研究表明頭花杜鵑-太白紅杉林的徑級結(jié)構(gòu)與齡級結(jié)構(gòu)屬于雙峰曲線型結(jié)構(gòu)[21]。從神農(nóng)架亞高山杜鵑群落上層喬木樹種冷杉、樺的高階與徑級結(jié)構(gòu)可以看出，冷杉林處在增長階段。從杜鵑的徑級結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)看，杜鵑種群的年齡結(jié)構(gòu)屬于穩(wěn)定型。

總體上看，神農(nóng)架亞高山杜鵑群落隨著海拔的升高而物種多樣性降低。但草本層的物種多樣性隨海拔不同而變化較小，這些結(jié)果與以往的神農(nóng)架亞高山物種多樣性研究相一致[16]。個別樣方物種多樣性的較大波動，一種原因是種群受干擾后大量種類進入原有生境斑塊造成多樣性顯著升高；另一種情況是與杜鵑群落的物種組成有密切的相關(guān)性，杜鵑形成稠密的群落時，物種組成相當單調(diào)，對喬、灌、草的多樣性均有很大的影響。群落結(jié)構(gòu)多樣性最大（草本層、灌木層、喬木層同時存在），并且陽性樹種和陰性樹種在群落中同時出現(xiàn)，群落物種多樣性達到最大值[22]。重要值代表了物種在群落中的優(yōu)勢度[23]。杜鵑優(yōu)勢度越大，占據(jù)的生態(tài)位越大，其他物種的生境空間必然受到影響，使物種多樣性減少。雖然冷杉與杜鵑在成熟森林群落中處于不同的層次，它們在群落中互為抑制，過于茂密的冷杉使林下環(huán)境不再適合喜光的杜鵑生活，而杜鵑層過密也使冷杉無法更新[24，25]。打破這種平衡或“僵局”過程的更大因素是上層喬木倒伏或枯死，在林內(nèi)形成林窗。林窗更新是巴山冷杉群落重要的更新方式[26]。

神農(nóng)架高山杜鵑分布地區(qū)夏季多雨，冬季積雪， 具有凍土層，日溫差大，空氣對流強烈，對杜鵑的生長過程產(chǎn)生顯著影響[27]。神農(nóng)架高海拔地帶森林植被主要由巴山冷杉、樺、花楸、杜鵑、箭竹等組成，一百年來高山植被主要物種群落的干擾過程與演替過程，造成了神農(nóng)架景觀多樣性的深刻變化[20]。神農(nóng)架2 400 m以上最主要的森林植被是巴山冷杉林。20世紀的干擾過程形成了現(xiàn)有的巴山冷杉林、針葉闊葉混交林、紅樺林、杜鵑林、箭竹林、高山灌叢、草甸等類型為主的植被景觀格局，杜鵑-冷杉群落的演替過程還將深刻影響著神農(nóng)架的高山植被景觀與生物多樣性。杜鵑種群與冷杉、箭竹等種群的發(fā)生發(fā)展關(guān)系需要進一步研究。

致謝：本文得到了中國科學院武漢植物園江明喜研究員、中國科學院神農(nóng)架生態(tài)定位研究站趙常明博士等的幫助與指導(dǎo)，在此一并感謝！

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