武曉東 ，張曉東 ，袁 帥 ，付和平 ，高全榮

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，呼和浩特010019；2.草業(yè)與草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，呼和浩特010019；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)監(jiān)測規(guī)劃院，呼和浩特010020；4.內(nèi)蒙古醫(yī)科大學(xué)，呼和浩特010059）

早期的生態(tài)學(xué)家將一定面積上的物種多樣性分為2個(gè)組成部分[1-3]：①相對(duì)于在單個(gè)立地或生境上發(fā)現(xiàn)的物種數(shù)量，即α多樣性；②關(guān)注在立地中間、棲息地或者梯度中物種的變化，即β多樣性.γ多樣性是所有立地或棲息地總的多樣性，且γ=α×β.這種簡單關(guān)系已在許多研究中得到應(yīng)用，特別是處理?xiàng)⒌刂?、小尺度生物多樣性的差異[4-5].環(huán)境異質(zhì)性和棲息地多樣性是群落組成的重要決定因素，許多研究都強(qiáng)調(diào)了環(huán)境異質(zhì)性對(duì)群落組成的影響[6-9]，因此物種分布的空間變化是理解群落動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵[10].人類主導(dǎo)的景觀使得許多棲息地破碎化，研究此變化對(duì)于生物區(qū)系的保護(hù)管理日益重要[11].Hubbel[12]于2001年提出了生物多樣性中性理論，此后學(xué)界對(duì)大尺度上β多樣性的研究較多[13-15]，在其測度方法上也提出了加性分配法[16]、相似性法[17]等.國內(nèi)β多樣性的研究較少[18].Dahl等[19]指出由于環(huán)境條件的空間變化、物種擴(kuò)散的限制以及種內(nèi)相互作用等原因，目前難以確定影響β多樣性的具體因素，特別是動(dòng)物的β多樣性.

近年來，由于移民和農(nóng)業(yè)開發(fā)，內(nèi)蒙古阿拉善荒漠原生荒漠植被人為干擾嚴(yán)重，景觀破碎化現(xiàn)象極為普遍.作者于2002至2010年在該區(qū)對(duì)人為干擾下景觀不同破碎化中嚙齒動(dòng)物群落的β多樣性進(jìn)行了研究.

1 研究區(qū)域自然概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

研究區(qū)域位于阿拉善左旗南部的嘉爾嘎勒賽漢鎮(zhèn)，東經(jīng) 104°10′～105°30′，北緯 37°24′～38°25′，地處騰格里沙漠東緣.該地區(qū)氣候?yàn)榈湫偷母咴箨懶詺夂?，冬季?yán)寒、干燥，夏季酷熱，晝夜溫差大，極端最低氣溫–36℃，最高氣溫42℃，年平均氣溫9.0℃，無霜期156 d.年降水量45～215 mm，降水極不均勻，主要集中在7—8月份.年蒸發(fā)量3 000～4 700 mm.土壤為棕漠土，淋溶作用微弱，土質(zhì)松散、瘠薄，表土有機(jī)質(zhì)含量（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）1%～1.5%，含有較多的可溶性鹽.草地類型是典型的溫性荒漠，植被稀疏，結(jié)構(gòu)單調(diào)，覆蓋度低（1%～20%）.植物種類貧乏，主要以旱生、超旱生和鹽生的灌木、半灌木、小灌木和小半灌木為主.建群植物以藜科（Chenopodiaceae）、菊科（Compositae）和蒺藜科（Zygop-hyllaceae）為主，其次為薔薇科（Rosaceae）、檉柳科（Tamaricaceae）.地形起伏不平，丘陵、沙丘與平灘相間.

在原生生境植被條件一致的情況下，依據(jù)該地區(qū)對(duì)草地利用方式的不同，選擇4種不同干擾類型的生境作為取樣樣區(qū)，樣區(qū)的植被特征如下：

禁牧區(qū)：在原生植被基礎(chǔ)上，自1997年開始圍封禁牧，到本研究開始的2002年已禁牧5年以上，植被以紅砂（Reaumuria soongorica）建群，其次為霸王（Sarcozygium xanthoxyln）、駝絨藜（Ceratoides latens）、油蒿（Artemisia ordosica）等小灌木，草本以白草（Pennisetum flaecidum）為優(yōu)勢種，其次為糙隱子草（Cleistogenes squarosa）， 伴 生 有 霧 冰 藜（Bassia dasyphylla）等植物，植被蓋度29.5%.土壤為灰漠土，水分含量（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）4.40%～8.22%.

輪牧區(qū)：在原生植被基礎(chǔ)上，1995年開始采取圍欄輪牧的利用方式，輪牧小區(qū)的放牧間隔期為一個(gè)月.植被以霸王建群，其次為紅砂、刺葉柄棘豆（Oxytropis aciphylla）等多年生小灌木，伴生有駱駝蓬（Peganum harmala）、霧冰藜等一年生植物，植被蓋度24.5%.土壤為灰漠土，水分含量2.46%～9.32%.

過牧區(qū)：在原生植被基礎(chǔ)上，自由放牧利用，而且是全年連續(xù)放牧.植被以白刺（Nitraria sphaercarpa）、霸王建群，伴生有紅砂、刺葉柄棘豆、糙隱子草等多年生植物和條葉車前（Plantago lessingii）、牛心樸子（Cynanchum komarovii）等一年生植物，植被蓋度8.5%.土壤為灰漠土，表面嚴(yán)重沙化，水分含量（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）4.66%～12.46%.

開墾區(qū)：在原生植被基礎(chǔ)上，1994年開墾.植被主要以人工種植的梭梭（Haloxylon ammodendron）、沙拐棗（Calligonummongolicum）等建群，伴生有霧冰藜、條葉車前等一年生雜類草，植被蓋度可達(dá)65%.土壤為灰漠土，水分含量（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）2.77%～10.58%.

1.2 研究方法

1.2.1 嚙齒動(dòng)物調(diào)查方法

2002—2010 年在上述4種不同干擾類型的生境中，每種生境均設(shè)計(jì)2個(gè)動(dòng)物標(biāo)志流放樣地，面積分別為1 hm2，采用標(biāo)志重捕法.每年4—10月份的月初進(jìn)行野外調(diào)查取樣，每個(gè)樣地布放56個(gè)鼠籠，籠距和行距為15 m×15 m，每月連捕4 d.對(duì)捕獲過的跳鼠采用帶編號(hào)的金屬環(huán)進(jìn)行標(biāo)記，其余鼠種用剪趾法標(biāo)記.記錄所捕個(gè)體的種名、性別、體重、繁殖狀況及捕獲籠子的行列號(hào)，標(biāo)志后原地釋放.

1.2.2 統(tǒng)計(jì)方法

統(tǒng)計(jì)研究期內(nèi)捕獲的嚙齒動(dòng)物物種數(shù)，運(yùn)用不同干擾生境中嚙齒動(dòng)物物種數(shù)，計(jì)算每年嚙齒動(dòng)物群落的β多樣性指數(shù).依據(jù)當(dāng)?shù)厝藶楦蓴_下景觀破碎的情況將研究區(qū)域內(nèi)生境梯度的變化按照：禁牧區(qū)→輪牧區(qū)，輪牧區(qū)→過牧區(qū)，過牧區(qū)→開墾區(qū)，禁牧區(qū)→過牧區(qū)，禁牧區(qū)→開墾區(qū)，輪牧區(qū)→開墾區(qū)進(jìn)行劃分.分別運(yùn)用Jaccard指數(shù)（CJ）、Sorenson指數(shù)（Cs）和Cody（βC）指數(shù)來計(jì)算嚙齒動(dòng)物群落的β多樣性.

CJ指數(shù)和Cs指數(shù)反映了地區(qū)間物種組成的相似程度；βC通過對(duì)2個(gè)地區(qū)新增加物種數(shù)和失去物種數(shù)進(jìn)行比較，反映不同地區(qū)間物種組成的變化.計(jì)算公式如下：

式中：j為2個(gè)群落或樣地共有種數(shù)；a和b分別為樣地A和樣地B的物種數(shù)；gH為沿生境梯度H增加的物種數(shù)目；lH為沿生境梯度H失去的物種數(shù)目，即在上一個(gè)梯度中存在而在下一個(gè)梯度中沒有的物種數(shù)目.

CJ1、CJ2、CJ3、CJ4、CJ5、CJ6分別代表禁牧到輪牧、輪牧到過牧、過牧到開墾、禁牧到過牧、禁牧到開墾、輪牧到開墾的 Jaccard 指數(shù)；CS1、CS2、CS3、CS4、CS5、CS6分別代表 6 個(gè)生境梯度的 Sorenson 指數(shù)；βC1、βC2、βC3、βC4、βC5、βC6分別代表6個(gè)生境梯度的Cody指數(shù).

各鼠種在不同干擾類型中的捕獲量比例以每次捕到的動(dòng)物個(gè)體計(jì)算，分別統(tǒng)計(jì)各鼠種在2個(gè)樣地中每年的個(gè)體總數(shù)（捕多次僅算1次），計(jì)算其均值作為該年的個(gè)體數(shù).其計(jì)算公式為：

式中：Pi為第i種個(gè)體的捕獲量比例；ni為第i種個(gè)體總捕獲數(shù)量.

利用SAS9.2統(tǒng)計(jì)軟件的單因素方差分析和主成分分析檢驗(yàn)每年嚙齒動(dòng)物群落3種β多樣性指數(shù)不同梯度間以及不同年度間的差異性.

2 結(jié)果

2.1 嚙齒動(dòng)物群落的物種組成

2002—2010年4 種干擾生境共捕獲9個(gè)鼠種，分屬3科，分別為：跳鼠科（Dipodidae）3種，包括五趾跳鼠（Allactaga sibirica），三趾跳鼠（Dipus sagitta），蒙古羽尾跳鼠（Stylodipus andrewsi）；倉鼠科（Cricetidae）5種，包括：子午沙鼠（Meriones meridianus），長爪沙鼠（Meriones unguiculatus），小毛足鼠（Phodopus roborovskii），黑線倉鼠（Cricetulus barabensis），短耳倉鼠（Cricetulus eversmanni）；松鼠科（Sciuridae）1 種，為阿拉善黃鼠（Spermophilus alaschanicus）.群落中各組成鼠種的捕獲量比例見表1，4種干擾生境9年的累計(jì)捕獲鼠種相差不大，輪牧區(qū)、過牧區(qū)和開墾區(qū)均為8種，禁牧區(qū)為7種.

表1 嚙齒動(dòng)物群落中各物種的捕獲量比例Tab.1 Proportion of captured rodentsof each species in rodent community

2.2 嚙齒動(dòng)物群落β多樣性

2002—2010 年按照干擾梯度測得的β多樣性的3種指數(shù)結(jié)果及變化特征見表2—表4.

表2 嚙齒動(dòng)物Jaccard指數(shù)Tab.2 Jaccard diversity indicesof rodent communities

表3 嚙齒動(dòng)物群落Sorenson多樣性指數(shù)Tab.3 Sorenson diversity indicesof rodent communities

表4 嚙齒動(dòng)物群落Cody多樣性指數(shù)Tab.4 Cody diversity indicesof rodent communities

由表2和表3可知，過牧→開墾、禁牧→開墾、輪牧→開墾的Jaccord指數(shù)和Sorenson指數(shù)均相對(duì)較小，相互間的差異沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（p＞0.05），而禁牧→輪牧、輪牧→過牧、禁牧→過牧之間的差異具有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（p＜0.01）.年度變化中只有2010年與其他年份之間的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（p＜0.05）.由表4可知，過牧→開墾、禁牧→開墾、輪牧→開墾的Cody指數(shù)均相對(duì)較大，且相互間差異較小，而禁牧→輪牧、輪牧→過牧、禁牧→過牧之間的差異具有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（p＜0.01）.年度變化中只有2010年與其他年份之間的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（p＜0.05）.

由以上結(jié)果可看出，過牧→開墾、禁牧→開墾、輪牧→開墾梯度的3個(gè)指數(shù)同其他梯度的差異均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（p＜0.05）.這表明開墾區(qū)β多樣性的變化與原生境極為不同.

為深入了解各種梯度物種組成的變化特征，作者對(duì)禁牧區(qū)、輪牧區(qū)、過牧區(qū)和開墾區(qū)4種生境類型中的嚙齒動(dòng)物群落組成種進(jìn)行PCA分析，結(jié)果見表5.

由表5可知，各干擾區(qū)內(nèi)組成群落優(yōu)勢種的地位存在較大差別.禁牧區(qū)在第一、第二和第三維主成分貢獻(xiàn)率較大者為三趾跳鼠、長爪沙鼠、小毛足鼠；過牧區(qū)在第一、第二和第三維主成分貢獻(xiàn)率較大者為：五趾跳鼠和三趾跳鼠；輪牧區(qū)在第一、第二和第三維主成分貢獻(xiàn)率較大者為：三趾跳鼠、小毛足鼠、長爪沙鼠；開墾區(qū)在第一、第二和第三維主成分貢獻(xiàn)率較大者為：子午沙鼠、黑線倉鼠、長爪沙鼠.該結(jié)果進(jìn)一步說明在人為干擾下，景觀破碎化過程中嚙齒動(dòng)物群落β多樣性變化明顯，特別是在原生基底荒漠景觀被開墾為農(nóng)田后其β多樣性變化最大，這主要是由于出現(xiàn)了新增加物種和失去了一些原生物種所致.

3 結(jié)論

本研究中，阿拉善荒漠區(qū)由于人為干擾嚴(yán)重，整體景觀的異質(zhì)性增加.Nekola等[20]推測β多樣性與環(huán)境異質(zhì)性的增長呈正相關(guān)關(guān)系.在阿拉善荒漠區(qū)，隨著景觀異質(zhì)性的增加，即生境復(fù)雜程度的增加，β多樣性也隨之增加，特別是過牧→開墾、禁牧→開墾和輪牧→開墾的Jaccord和Sorenson多樣性指數(shù)較低，Cody多樣性指數(shù)較高，表明原生基底荒漠景觀被開墾為農(nóng)田后其β多樣性變化最大，進(jìn)一步說明環(huán)境變化的劇烈程度是與β多樣性變化的劇烈程度相一致.而這種β多樣性的增加并非是物種數(shù)量的增加所致，而是由于景觀破碎化后，嚙齒動(dòng)物主要種群對(duì)不同干擾條件的敏感性不同[21]，在原生植被破碎化后，群落中原有優(yōu)勢鼠種消失并且新物種增加.

表5 嚙齒動(dòng)物群落組成種PCA分析Tab.5 PCA analysisof rodent communities under different disturbance

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