張迎迎　胡福良　編譯

（浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，杭州310058）

蜜蜂舞蹈中的適應(yīng)性調(diào)整

張迎迎胡福良編譯

（浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，杭州310058）

蜜蜂的舞蹈語(yǔ)言是長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，它們是通過(guò)何種方式來(lái)完善其空間信息交流的能力一直引人思考。譬如舞蹈是如何根據(jù)目的地而改變，或著舞蹈在不同蜂群中有何差異。舉個(gè)例子，黑暗中的舞蹈會(huì)傾向于含有聲音，而露天場(chǎng)地的舞蹈則會(huì)增強(qiáng)視覺(jué)信息。因此，蜜蜂的舞蹈語(yǔ)言并不是絕對(duì)縝密的，蜜蜂也會(huì)在舞蹈交流中針對(duì)不同的情況做出一定的調(diào)整。

1　.舞蹈方言

蜜蜂不會(huì)沿用同一套路徑與舞蹈的轉(zhuǎn)換標(biāo)準(zhǔn)，就像我們?nèi)祟惒粫?huì)說(shuō)同一種語(yǔ)言一樣。很多科學(xué)家就擺尾持續(xù)時(shí)間和飛行距離比值的大?。▓D1，即圖示方言函數(shù)的斜率大?。﹣?lái)研究蜜蜂數(shù)量和種群間的差異——同樣的飛行距離，不同蜂群舞蹈的擺尾持續(xù)時(shí)間也會(huì)不同。

von Frisch認(rèn)為這種舞蹈方言函數(shù)的斜率差異主要受兩個(gè)因素的影響：（1）斜率越大，通信會(huì)越準(zhǔn)確。在蜜蜂產(chǎn)生或讀取距離信號(hào)時(shí)給予其的大量誤差，會(huì)被跟隨蜂找尋路徑時(shí)整合縮減得很小。（2）方言函數(shù)的斜率大小會(huì)被指引蜂群的距離信號(hào)，即擺尾持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)短所限制。如果斜率太大，表示距離的擺尾持續(xù)時(shí)間可能會(huì)過(guò)長(zhǎng)，這就使跟隨蜂很難跟得上舞蹈蜂的每次擺尾。

圖1　蜜蜂舞蹈方言函數(shù)圖

von Frisch的上述假說(shuō)表明方言曲線的斜率和蜂群中蜜蜂的最大飛行范圍呈負(fù)相關(guān)。當(dāng)蜂群飛行范圍的通常距離由于身體大小或生態(tài)因素等被限制得更短，方言曲線的斜率也隨之更大。

科學(xué)家們通過(guò)各種對(duì)比試驗(yàn)來(lái)證實(shí)并完善這種假說(shuō)。早期實(shí)驗(yàn)中，他們會(huì)訓(xùn)練蜜蜂到不同距離的喂食點(diǎn)并記錄它們的舞蹈。但蜜蜂在覓食路徑中可能會(huì)因?yàn)榈匦螌?dǎo)致光流的變換，從而使它們因?yàn)橐曈X(jué)的影響改變方言曲線的形狀。還有一點(diǎn)難以解決的就是獲得蜜蜂覓食范圍的精確圖。

后來(lái)，Dyer和Seeley在一項(xiàng)有關(guān)小蜜蜂、大蜜蜂和東方蜜蜂的研究中運(yùn)用“覓食映射”的方法：通過(guò)觀察舞蹈來(lái)推測(cè)蜜蜂飛到蜜粉源有多遠(yuǎn)。這項(xiàng)研究否定了適應(yīng)———調(diào)整假說(shuō)作為不同蜂種方言的解釋：

首先，研究發(fā)現(xiàn)在泰國(guó)這三種蜜蜂方言曲線的斜率實(shí)際上是相同的。不過(guò)Lindauer等的研究卻表示，在斯里蘭卡這三種蜜蜂的方言是有差異的。此外，這項(xiàng)研究還發(fā)現(xiàn)不同種類蜜蜂的飛行范圍是有差異的：東方蜜蜂的飛行范圍（大約2 km）比小蜜蜂（11 km）和大蜜蜂（12 km）要短很多。

其次，在von Frisch的假說(shuō)中，不同種群的蜜蜂均會(huì)受到相同的距離信號(hào)最大可持續(xù)時(shí)間的制約，但上述研究則發(fā)現(xiàn)，在泰國(guó)觀察到的小蜜蜂和大蜜蜂的最大信號(hào)持續(xù)時(shí)間（大約30 s）幾乎是東方蜜蜂的3倍，之前一些在北美和南非做的關(guān)于西方蜜蜂的對(duì)比實(shí)驗(yàn)也有類似的差異情況。因此，在不同種類的蜜蜂中，信號(hào)持續(xù)時(shí)間是沒(méi)有一個(gè)通用上限的。

總之，不同種類的蜜蜂的確存在方言差距，但由于受到地區(qū)差異、閾值差異等因素制約，導(dǎo)致方言體系的破譯和制定一直得不到進(jìn)一步的完善。

2　.角度偏差的調(diào)整

von Frisch在西方蜜蜂的搖擺舞中發(fā)現(xiàn)了一個(gè)罕見(jiàn)的現(xiàn)象：只有在飛行距離相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)候（比如數(shù)百米），舞蹈中每次擺尾的方向才會(huì)和食源的方向一致；在較短的路徑中，每次擺尾的方向都是有差異的。并且隨著飛行距離的增加，角度的偏差會(huì)逐步減小。

Haldane和Spurway在他們的論文中運(yùn)用信息論來(lái)解析動(dòng)物中的交流信號(hào)，還建立了一個(gè)函數(shù)來(lái)解釋蜜蜂飛行距離和分散角度的關(guān)系。他們提出有角度偏差的舞蹈會(huì)讓跟隨蜂分散開(kāi)來(lái)，從而它們會(huì)更快地找出蜜粉源的整個(gè)范圍。此外，通過(guò)改變蜜蜂到達(dá)已知面積食源區(qū)域的距離來(lái)觀察角度偏差的變化，也能發(fā)現(xiàn)角度偏差隨飛行距離的增加而降低。因此，分散角度的偏差實(shí)際上是很有用的，它會(huì)優(yōu)化蜜蜂對(duì)食源空間分布的調(diào)整。

Towne在蜜蜂舞蹈角度偏差的問(wèn)題上做了很多研究。他發(fā)現(xiàn)當(dāng)蜜蜂的覓食范圍增加，實(shí)際上覓食誤差會(huì)逐漸增大。直徑700 m的區(qū)域產(chǎn)生的誤差幾乎是直徑100 m區(qū)域的兩倍。然而蜜蜂舞蹈朝向與目的地的角度差，700 m的區(qū)域（偏差15°）僅僅是100 m區(qū)域（偏差15°）的1/5。這說(shuō)明了越遠(yuǎn)的飛行距離會(huì)讓跟隨蜂得到越準(zhǔn)確的指示信息。

另一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)中，Towne對(duì)比了蜜蜂在蜂箱內(nèi)的覓食舞蹈和分蜂舞蹈。由于分蜂的新巢面積與食源區(qū)域相比要大上許多，所以同樣的距離，蜜蜂用來(lái)表示巢穴位置的舞蹈在方向上的偏差要比表示蜜粉源位置的小很多。

他在另一項(xiàng)研究中也證實(shí)了分散角度和目的地區(qū)域大小的關(guān)系：通過(guò)縮小開(kāi)花區(qū)域的范圍（以溫帶一般花區(qū)的范圍大小作為參照），發(fā)現(xiàn)東方蜜蜂、大蜜蜂和小蜜蜂在飛行途中由于舞蹈角度的較大偏差導(dǎo)致飛達(dá)終點(diǎn)時(shí)出現(xiàn)了很大的誤差。在進(jìn)一步研究中，蜜蜂的角度偏差不僅和區(qū)域大小有關(guān)，還和蜜蜂種類有關(guān)。前文中提到，蜜蜂只有在飛行距離較短時(shí)才會(huì)出現(xiàn)角度偏差現(xiàn)象。在150 m的距離下，東方蜜蜂、大蜜蜂和小蜜蜂的角度偏差不超過(guò)5°。然而相比之下，同樣生活在溫帶地區(qū)的西方蜜蜂對(duì)150 m的距離卻表現(xiàn)出了20～25°的偏差角度。

簡(jiǎn)而言之，所有的研究和對(duì)比數(shù)據(jù)都證實(shí)了舞蹈的方向準(zhǔn)度和跟隨蜂采集活動(dòng)的分散性均是蜜蜂對(duì)資源空間分布信息的交流所做的適應(yīng)性調(diào)整。

3　.遷飛舞蹈

研究發(fā)現(xiàn)，兩種熱帶蜜蜂--東非蜜蜂和大蜜蜂表達(dá)遷飛舞蹈方向的方式和一般的蜜蜂種類不同。這兩種蜜蜂都會(huì)因雨季和花期進(jìn)行幾十公里甚至幾百公里的季節(jié)性遷飛。通常我們看見(jiàn)的分蜂和逃群蜂群會(huì)暫時(shí)轉(zhuǎn)移到鄰近舊巢的棲息點(diǎn)，然后讓偵查蜂去尋找新的筑巢點(diǎn)，再回來(lái)召集大部隊(duì)。但是東非蜜蜂和大蜜蜂的遷飛群會(huì)直接朝著遷飛方向進(jìn)行長(zhǎng)途旅程，它們的舞蹈是最初遷移的組織者。

遷飛舞蹈始于蜂群開(kāi)始動(dòng)身的前幾天，當(dāng)蜂群起飛時(shí)，會(huì)有大量的蜜蜂跳舞。這些舞蹈指向蜂群最終離開(kāi)的方向，就像其他蜂群巢內(nèi)分蜂或逃群的舞蹈一樣，不過(guò)這些特殊的舞蹈在形式上更加有趣：

首先，分蜂的舞蹈準(zhǔn)確地包含新筑巢點(diǎn)的方位和距離信息，但遷飛舞蹈的信息中準(zhǔn)確的只有方向，它們的距離信息比表示不同方位的舞蹈更不可靠。

其次，擺尾的平均持續(xù)時(shí)間特別長(zhǎng)，表示的飛行距離也有幾十到上百公里。其實(shí)這么長(zhǎng)的距離是遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)蜜蜂自身的預(yù)期的。

最后，科學(xué)家在清晨的觀察中發(fā)現(xiàn)，遷飛舞蹈在最先離巢的蜜蜂之前就已經(jīng)開(kāi)始了，這表明蜜蜂不是在遷飛舞蹈之前根據(jù)其他空間信息的信號(hào)聚集在一起的，而這些舞蹈可能源自于遷飛幾天前行程信息的匯總。

總之，遷飛舞蹈反映出蜂群能在沒(méi)有明確方位指明的情況下對(duì)飛行方向一致達(dá)成共識(shí)，但直到現(xiàn)在人們對(duì)東非蜜蜂和大蜜蜂如何選擇遷飛方向或是如何就方向上達(dá)成共識(shí)尚一無(wú)所知。

經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化的舞蹈語(yǔ)言是蜜蜂智慧的象征，不同種群的蜜蜂在舞蹈語(yǔ)言中的適應(yīng)性和差異性也是蜜蜂世界一體化和多元化的體現(xiàn)。在蜜蜂的世界中有很多有趣的現(xiàn)象，亦伴隨著很多未解之謎，同樣昭示著蜜蜂豐富多彩的行為能為我們?nèi)祟愄峁└嗫梢匀ヌ剿魅W(xué)習(xí)的素材。