摘 要 近年來由于環(huán)境變化加劇和水資源日益匱乏,干旱對世界范圍內(nèi)的作物生長帶來了巨大的影響。綜述近幾年水分對芒果葉片、枝梢生理生化的影響及灌溉對芒果產(chǎn)量、單果重、可溶性固形物、可滴定酸等含量的影響。探討水分對芒果生理及果實(shí)品質(zhì)的研究,為以后芒果生產(chǎn)實(shí)踐奠定一定基礎(chǔ)。
關(guān)鍵詞 芒果 ;水分 ;果實(shí)品質(zhì) ;產(chǎn)量 ;葉片
分類號 S667.7
中國已成為僅次于印度的世界第二大芒果生產(chǎn)國[1]。同時(shí),芒果產(chǎn)量僅次于柑橘和香蕉,在熱帶水果中排名第三。目前,我國的海南、廣東、廣西、福建南部、云南南部、四川攀枝花、臺灣均有芒果種植,約100個(gè)縣(市)有芒果分布和生產(chǎn)。海南省作為我國優(yōu)質(zhì)芒果生產(chǎn)的重要基地,對全國芒果市場的供應(yīng)起著至關(guān)重要的作用。芒果花期需要干旱,而芒果在果實(shí)發(fā)育期,一旦水分缺乏,果實(shí)生長發(fā)育將受到抑制[2]。同時(shí)在干旱季節(jié)對芒果園實(shí)施灌溉,對避免干旱脅迫,對其穩(wěn)產(chǎn)、增產(chǎn)起到至關(guān)重要的作用[3]??梢姡诠麍@生產(chǎn)管理中,水資源管理與節(jié)水灌溉已成為當(dāng)前及以后芒果產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的首要任務(wù),然而國內(nèi)對成年樹研究較少。水分是影響土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的重要因素,適量水分能夠有利于土壤及肥料中的養(yǎng)分分解吸收。芒果雖是較為耐旱的樹種,但由于近年水分分布不均勻,依然給芒果的生產(chǎn)帶來了諸多不良影響,同時(shí),生產(chǎn)上常見的過渡灌溉不僅造成水資源浪費(fèi)及肥料的流失,也給環(huán)境污染帶來諸多的隱患。筆者綜述了近年國內(nèi)外有關(guān)灌溉對芒果葉片、產(chǎn)量及果實(shí)品質(zhì)的研究進(jìn)展,為芒果的水分生理研究及生產(chǎn)栽培提供一定的資料參考,旨在提高人們對芒果灌溉的重視。
1 水分對芒果葉片及梢的生理影響
葉片是植物的營養(yǎng)器官,是進(jìn)行光合作用的場所。植物光合作用受很多因素影響,如水分、光照、溫度等。在水分虧缺條件下,水分脅迫使植物的生長和光合速率受到明顯抑制,植物發(fā)生一系列形態(tài)上如葉片大小、葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)等的變化。土壤干旱對芒果葉片含水量及葉水勢有影響,使芒果幼葉的葉水勢下降[4],同時(shí)水分脅迫使芒果葉片相對含水量降低[4-5]。水分不足影響植物的蒸騰作用,導(dǎo)致氣孔關(guān)閉,從而影響植物的光合作用。葉水勢影響葉片氣孔開度,而氣孔開度對光合作用及水分利用有直接影響[6-7]。姚全勝等[8]研究發(fā)現(xiàn),土壤含水量過高(33.3%)或不足(17.3%)能顯著降低盆栽芒果幼苗的凈光合速率及氣孔導(dǎo)度,同時(shí)土壤水分缺乏,蒸騰速率顯著降低,土壤含水量和相對的氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)出很強(qiáng)的相關(guān)性。劉國銀等[9]研究發(fā)現(xiàn),貴妃芒與臺農(nóng)芒2個(gè)品種的葉片含水量與土壤含水量之間呈正相關(guān)關(guān)系,并達(dá)到極顯著水平,但是貴妃的相關(guān)性大于臺農(nóng)的,而且不同物候期土壤含水量與葉片含水量相關(guān)性不同。可見土壤含水量對芒果葉片含水量有間接的影響。Zaharah等[10]也研究表明,水分脅迫條件下,葉生長變緩,土壤水分脅迫條件下,氣孔導(dǎo)度和葉水勢下降,葉脯氨酸含量和脫落酸(ABA)水平增高,但復(fù)水后降低,再澆水增加氣孔導(dǎo)度開放。不同月份芒果樹體水分變化不同,有些月份樹體表現(xiàn)明顯的“日中午休”現(xiàn)象[11],為芒果不同物候期及不同季節(jié)的灌水提供一定指導(dǎo)。
Zuazo等[12]研究發(fā)現(xiàn),持續(xù)虧缺灌溉影響葉片大量和微量元素P、Mg和Mn,Mg的缺乏可能影響葉綠素的合成,從而影響葉片的光合速率。賈虎森等[13]證實(shí),土壤干旱對芒果幼苗葉片葉綠素含量及光合速率有明顯影響。Zaharah等[10]對芒果二級分枝解剖發(fā)現(xiàn),水分脅迫表皮厚度及面積增大,皮層厚度顯著大于充分灌溉的,厚壁組織厚度及面積卻小于充分灌溉的,韌皮部厚度增加,木質(zhì)部厚度下降,髓面積及直徑變大。隨著干旱脅迫程度的加劇,嫩葉較厚,柵欄組織厚度明顯增加,上下表皮細(xì)胞變扁,同時(shí)海綿組織細(xì)胞變小,柵欄組織細(xì)胞變細(xì)長;但成熟葉水分脅迫時(shí)變薄,柵欄組織細(xì)胞厚度也不同程度的下降,細(xì)胞變化沒有嫩葉那么明顯,葉肉上表皮細(xì)胞縱橫徑比值變小[14]。
2 水分對芒果產(chǎn)量的影響
芒果在果實(shí)發(fā)育期,細(xì)胞的分裂和膨大需要充足的水分,一旦水分缺乏,果實(shí)生長發(fā)育將受到抑制[2],從而影響芒果產(chǎn)量。Madigu等[15]研究結(jié)果表明,芒果單果重生長遵循典型的單“S”規(guī)律,果實(shí)重量的增加可能是由于增加了細(xì)胞大小和2個(gè)細(xì)胞間的間距,從而使同化物最大可能積累。同時(shí),芒果灌溉至關(guān)重要的時(shí)期是在果實(shí)生長發(fā)育的前42 d,水分缺乏將導(dǎo)致果實(shí)發(fā)育后期的嚴(yán)重落果,通過減少細(xì)胞的大小及數(shù)量來降低芒果果實(shí)重量[16]??梢姡诟珊导竟?jié)對芒果園實(shí)施灌溉,對避免干旱脅迫,對其穩(wěn)產(chǎn)、增產(chǎn)起到了至關(guān)重要的作用[3]。
灌溉通過2種途徑增加產(chǎn)量:(1)增加果實(shí)的數(shù)量;(2)提高單個(gè)果實(shí)重量。前者可通過提高座果率在開花后或在果實(shí)生長期間減少落果,后者通過提高果實(shí)生長發(fā)育來提高單果重[17]。Pavel等[18]和Zuazo等[12]研究表明,灌水處理間產(chǎn)量差異主要與每棵樹果實(shí)的數(shù)量有關(guān),可見灌溉增加產(chǎn)量主要是通過提高座果率來實(shí)現(xiàn)。但Madigue等[15]研究表明,灌溉的脫落率高于非灌溉的,可能原因是由于前期負(fù)載較多。前人研究結(jié)果表明,不灌溉芒果單果重比灌溉的低[15,19-20]。不灌溉或非充分灌溉果實(shí)重量減小是由于水分供應(yīng)不足,大大降低了果實(shí)的生長[21]。從長遠(yuǎn)來看,水分虧缺通過減緩細(xì)胞分裂和擴(kuò)張的速度,從而導(dǎo)致膨壓損失和脫落酸的合成增加[22]。干旱脅迫下,芒果ABA含量更高,但部分和完全缺水二者之間并無差異顯著性[23]。ABA誘導(dǎo)效應(yīng)似乎能提高芒果果實(shí)的生長,但灌溉后,高水平細(xì)胞分裂素似乎抵消了ABA作用。在芒果果實(shí)生長期,細(xì)胞分裂素能促使細(xì)胞分裂并促進(jìn)細(xì)胞增大[24]。而Spreer等[17]研究發(fā)現(xiàn),分根區(qū)灌溉(Partial Rootzone Drying, PRD)的芒果果實(shí)單果重更大,更有利于果實(shí)大小分布,果實(shí)分級時(shí)有更大芒果分出,這可能由于芒果果實(shí)在發(fā)育的早期階段,水分虧缺導(dǎo)致芒果落果加重,及果實(shí)大小和負(fù)載量之間相互作用的結(jié)果。
Spreer等[25]研究發(fā)現(xiàn),充分灌溉、分根區(qū)灌溉單株產(chǎn)量顯著高于對照,而虧缺灌溉同對照差異不顯著,但產(chǎn)量卻高于對照,這可能由于芒果果實(shí)在發(fā)育的早期階段,水分虧缺導(dǎo)致芒果落果加重。灌溉增加,產(chǎn)量通常由每棵樹果實(shí)的數(shù)量決定,而不是由特大單果重所產(chǎn)生[12,18,26]。Spreer等[17]研究還發(fā)現(xiàn),在芒果果實(shí)生長發(fā)育期,調(diào)虧灌溉、分根區(qū)灌溉產(chǎn)量高于不灌溉的,低于充分灌溉的,但虧缺灌溉處理水分利用率高于充分灌溉的。Zuazo等[12]也研究發(fā)現(xiàn),50% ETc 持續(xù)虧缺灌溉產(chǎn)量最高為18.4 T/HA,水分利用率也最高為7.14 kg/m3??梢娞澣惫喔瓤梢怨?jié)省大量水分,卻對產(chǎn)量不會產(chǎn)生影響,沒有長期的負(fù)面效應(yīng)。盡管芒果樹相對比較耐旱,但灌溉可得到高產(chǎn)量和品質(zhì)優(yōu)的果實(shí)。Schulze等[27]研究表明,在干旱期間,虧缺灌溉能大幅度提高芒果水分利用率和穩(wěn)定產(chǎn)量。
3 水分對芒果果實(shí)品質(zhì)的影響
芒果果實(shí)品質(zhì)是一個(gè)綜合性的指標(biāo),是果實(shí)商品性優(yōu)劣的重要標(biāo)志,品質(zhì)的好壞對果品的銷售起到至關(guān)重要的作用。虧缺灌溉能改善果實(shí)口味及質(zhì)量[28-29]。水分是通過人為控制來達(dá)到對果實(shí)品質(zhì)的改善,是果樹生長的外界環(huán)境中對果實(shí)品質(zhì)影響最為直接的因素[30]。在特定生長發(fā)育階段實(shí)施虧缺灌溉來抑制果樹的營養(yǎng)生長,但對此階段果實(shí)生長發(fā)育影響不大,從而調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物在果樹不同器官的分配比例,且虧缺灌溉的果樹恢復(fù)正常灌溉后有利于生殖生長,達(dá)到增產(chǎn)目的,提高果實(shí)品質(zhì)及水分利用效率[31]。
水分缺乏提高芒果干物質(zhì)含量[32]。不灌溉芒果在果實(shí)采收期可溶性固形物和干物質(zhì)含量較高[33]。減少灌溉可提高淀粉的分解速率和增加果糖含量[34],同時(shí)也能改變果實(shí)大小的分布[25]。Madigu等[15]研究表明,不灌溉果實(shí)比灌溉果實(shí)更硬。隨果實(shí)成熟,β-胡蘿卜素和花青素的含量,非灌溉高于灌溉的。硬度和淀粉含量之間有較高相關(guān)性,灌溉與非灌溉相關(guān)系數(shù)分別為r2=0.86,r2=0.96。Zuazo等[12]研究發(fā)現(xiàn),33% ETc持續(xù)虧缺灌溉和50% ETc持續(xù)虧缺灌溉果皮百分含量高于其他2個(gè)處理。灌溉果實(shí)β-胡蘿卜素的含量增加比非灌溉快。非灌溉果實(shí)在整個(gè)生長發(fā)育期的花青素含量均高于灌溉處理,可能是由于水分虧缺減少了營養(yǎng)生長,從而形成更多的光保護(hù)色素,增加果實(shí)的光吸收?;ㄇ嗨氐暮铣墒芄獾挠绊?,與硬度或成熟度無關(guān)[35]。灌溉果實(shí)具有較高的葉綠素含量可能是由于冠幅的增加。Spreer等[25]對充分灌溉、分根區(qū)灌溉、調(diào)虧灌溉、不灌溉4個(gè)處理的研究表明,調(diào)虧灌溉與充分灌溉相比,產(chǎn)量減少,然而對果實(shí)的生長和采后質(zhì)量無不利影響;但分根區(qū)灌溉,增加果實(shí)單果重,同時(shí)果實(shí)可食率比其他各個(gè)處理都高,在采收時(shí),對照含酸量最低,然而,對照與各個(gè)處理之間的糖酸比均無顯著差異,不同灌水處理的外觀沒有明顯差異。
可溶性固形物及可滴定酸對果實(shí)的風(fēng)味起著至關(guān)重要的作用[36]。Madigu等[15]研究表明,可滴定酸含量在果實(shí)生長發(fā)育的早期階段增加,在發(fā)育的后期階段維持不變,不灌溉果實(shí)可滴定酸顯著高于灌溉的。灌溉對果糖含量影響較大,淀粉分解水平與灌溉有關(guān),灌溉影響糖濃度,從而對芒果風(fēng)味改變成為可能,同時(shí)芒果果實(shí)成熟期酸度降低而可溶性總糖濃度增加[20]。水果成熟時(shí),可滴定酸含量迅速下降,可能是由于酸被用于呼吸或轉(zhuǎn)化為其他代謝產(chǎn)物,如糖和氨基酸。Madigu等[15]研究表明,碳水化合物的代謝在芒果果實(shí)生長發(fā)育中起著至關(guān)重要的作用,尤其是對淀粉含量的影響,不灌溉處理果實(shí)淀粉含量顯著高于灌溉處理,隨著果實(shí)成熟,淀粉含量開始下降,可能由于合成減少,分解代謝增加,導(dǎo)致糖含量增加。
4 展望
芒果雖較為耐旱,但芒果園水分管理的好壞依然直接關(guān)系著芒果的產(chǎn)量與質(zhì)量。就海南來說,雖地處熱帶,年總降雨量比較多,但降雨絕大部分分布在夏秋的臺風(fēng)季節(jié),而在秋梢生長期及果實(shí)生長發(fā)育的全時(shí)期則干旱少雨,時(shí)常發(fā)生季節(jié)性的干旱缺水,依然給芒果的產(chǎn)量及品質(zhì)帶來了較大的影響。
此前芒果水分管理的研究主要集中于水分對果實(shí)生長和品質(zhì)的影響方面,能夠直接應(yīng)用于生產(chǎn)的水分管理方面的措施報(bào)道還比較少,絕大部分芒果園的灌溉依然是依靠個(gè)人經(jīng)驗(yàn)來進(jìn)行主觀判斷是否需要灌水、灌多少水,主觀性、隨意性和不科學(xué)性非常明顯。近年來,隨著芒果品種的不斷更新及市場對芒果品質(zhì)需求的多樣化,特別是隨著近年人力成本的逐年增加,傳統(tǒng)的栽培管理技術(shù)已遠(yuǎn)不能滿足市場的實(shí)際需求,特別是與現(xiàn)代物聯(lián)網(wǎng)技術(shù)相結(jié)合的科學(xué)、適時(shí)、精準(zhǔn)灌溉的技術(shù)還未見報(bào)道,也直接阻礙了該產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。因此,急需熟悉農(nóng)業(yè)物聯(lián)網(wǎng)技術(shù),并在相關(guān)果樹栽培專業(yè)人員的參與配合下,開展基于物聯(lián)網(wǎng)技術(shù)的芒果水分管理模式的探討,真正實(shí)現(xiàn)芒果栽培管理過程中水分的精準(zhǔn)化、智能化、遠(yuǎn)程化、規(guī)?;褪×瑢?shí)現(xiàn)芒果栽培管理的新一輪革命。
參考文獻(xiàn)
[1] 郭 安. 我國芒果產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀及發(fā)展對策探討[J].中國熱帶農(nóng)業(yè),2006(5):23-25.
[2] 劉志田,羅關(guān)興,王 軍,等. 水分對芒果果實(shí)生長及品質(zhì)的影響[J]. 中國熱帶農(nóng)業(yè),2007(1):32-33.
[3] Fereres E, Evans R G. Irrigation of fruit trees and vines: an introduction [J]. Irrigation Science, 2006, 24(2): 55-57.
[4] 陳由強(qiáng),朱錦懋,葉冰瑩. 水分脅迫對芒果(Mangifera indica L.)幼葉細(xì)胞活性氧傷害的影響[J]. 生命科學(xué)研究, 2000,40(1):60-64.
[5] 陳杰忠,趙紅業(yè),葉自行. 水分脅迫對芒果成花效應(yīng)及內(nèi)源激素變化的影響[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào),2000,21(2):74-79.
[6] 水利部發(fā)展研究中心形勢分析課題組. 對 2020 年我國水資源供需形勢的初步判斷[J]. 水利發(fā)展研究,2008(5):5-7.
[7] Maroco J P, Pereira J S, Chaves M M. Stomatal responses to leaf-to-air vapour pressure deficit in sahelian species[J]. Australian Journal of Plant Physiology, 1997, 24(3): 381-387.
[8] 姚全勝,雷新濤,王一承,等. 不同土壤水分含量對杧果盆栽幼苗光合作用、蒸騰和氣孔導(dǎo)度的影響[J]. 果樹學(xué)報(bào),2006,23(2):223-226.
[9] 劉國銀,于恩廠,魏軍亞,等. 2個(gè)芒果品種的葉片含水量與土壤水分的關(guān)系[J]. 江 蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,42(2):124-126.
[10] Zaharah S S, Razi I M, Growth, stomata aperture, biochemical changes and branch anatomy in mango (Mangifera indica) cv. Chokanan in response to root restriction and water stress[J]. Scientia Horticulturae, 2009,123(1):58–67.
[11] 劉德兵,魏軍亞,劉國銀,等. 貴妃杧與臺農(nóng)杧樹體水分周年變化規(guī)律研究[J]. 中國南方果樹,2011,40(3):64-66.
[12] Zuazo V H D, Pleguezuelo C R R, Tarifa D F. Impact of sustained-deficit irrigation on tree growth, mineral nutrition, fruit yield and quality of mango in Spain[J]. Fruits, 2011, 66(4): 257-268.
[13] 賈虎森,蔡世英,李德全,等. 土壤干旱脅迫下鈣處理對芒果幼苗光合作用的影響[J].果樹科學(xué),2000,17(l):52-56.
[14] 謝深喜. 水分脅迫下柑橘超微結(jié)構(gòu)及生理特性研究[D]. 長沙:湖南農(nóng)業(yè)大學(xué),2006.
[15] Madigu N O, Mathooko F M, Onyango C A, et al. Physiology and Quality Characteristics of Mango (Mangifera indica L.) Fruit Grown under Water Deficit Conditions[J]. Acta Hort, 2006, 837: 299-304.
[16] Singh Z. Embryo abortion in relation to fruit size, quality, and concentrations of nutrients in skin and pulp of mango[J]. J Plant Nutr., 2005, 28(10): 1 723-1 737.
[17] Spreer W, Ongprasert S, Hegele M, et al. Yield and fruit development in mango (Mangifera indica L.cv. Chok Anan) under different irrigation regimes[J]. Agricultural Water Management, 2009, 96(4): 574-584.
[18] Pavel E W, de Villiers A J. Responses of mango trees to reduced irrigationregimes[J]. Acta Horticulturae, 2004, 646: 63-68.
[19] Halil K, Cengiz K, Ismail T A S, et al. The influence of water deficit on vegetative growth, physiology, fruit yield and quality in eggplants[J]. J Plant Physiol, 2001, 27(3-4): 34-46.
[20] Léchaudel M, Joas J, Caro Y, et al. Leaf: fruits ratio and irrigation supply affect seasonal changes in minerals, organic acids and sugars of mango fruits[J]. J Sci Food Agric, 2005(85): 251-260.
[21] Tezara W, Mitchell V, Driscoll S P, et al. Effects of water deficit and its interaction with CO2 supply on the biochemistry and physiology of photosynthesis in sunflower[J]. J Exp Bot, 2002, 53(375): 1 781-1 791
[22] Lawlor D W, Cornic G. Photosynthetic carbon assimilation and associated metabolism in relation to water deficits in higher plants[J]. Plants Cell Environ. 2002, 25(2): 275-294.
[23] Hegele M, Spreer W, Roygrong S, et al. Effect of partial rootzone drying and deficit irrigation on stomatal resistance and leaf abscisic acid concentration of mango trees (Mangifera indica L.var. Chok Anan) [J]. In: International Symposium Towards Sustainable Livelihoods and Ecosystems in Mountainous Regions. Chiang Mai, Thailand, 2006: 7–9.
[24] Ram S. Naturally occurring hormones of mango and their role in growth and drop of the fruit[J]. Acta Hortic. 1992, 321: 400–411.
[25] Spreer W, Nagle M, Neidhart S, et al. Effect of regulated deficit irrigation and partial rootzone drying on the quality of mango fruits (Mangifera indica L. cv. ‘Chok Anan) [J]. Agric. Water Manage, 2007, 88: 173-180.
[26] Spreer W, Müller J, Hegele M, et al. Effect of deficit irrigation on fruit growth and yield of mango (Mangifera indica L.) [J]. Acta Hortic., 2006, 820(820): 357-364.
[27] Schulze K., Spreer W., Keil A., et al. Mango (Mangifera indica L. cv. Nam Dokmai) production in Northern Thailand—Costs and returns under extreme weather conditions and different irrigation treatments[J]. Agricultural Water Management , 2013, 126(8): 46-55.
[28] Mills T M, Behboudian M H, Clothier B E. Water relations, growth and the composition of ‘Braeburnapple fruit under deficit irrigation[J]. J Am Soc Hort Sci, 1996, 121(2): 286-291.
[29] Mpelasoka B S, Behboudian M H, Dixon J. Improvement of fruit quality and storage potential of ‘Braeburn apple through deficit irrigation[J]. J Hort Sci Biotechnol, 2000, 75(5): 615-621.
[30] 崔寧博. 西北半干旱區(qū)梨棗樹水分高效利用機(jī)制與最優(yōu)調(diào)虧灌溉制度模式研究[D]. 楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),2009.
[31] 黃興法,李光永,王小偉,等. 充分灌與調(diào)虧灌溉條件下蘋果樹微噴灌的耗水量研究[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2001,17(5):43-47.
[32] Léchaudel M, Joas J. An overview of preharvest factors influencing mango fruit growth, quality and postharvest behaviour[J]. Braz J Plant Physiol, 2007, 19(4): 287-298.
[33] Nagle M, Mahayothee B, Rungpichayapichet P, et al. Effect of irrigation on near-infrared (NIR) based prediction of mango maturity[J]. Scientia Horticulturae, 2010, 125(4): 771-774.
[34] Léchaudel M, Genard M, Lescourret F, et al. Modeling effects of weather and source-sink relationships on mango fruit growth[J]. Tree Physiol, 2005, 25(5): 583-597.
[35] Lewallen A S L K. Effects of light availability and canopy position on peach fruits quality[J]. M Sc Thesis Virginia Polytechnic Institute and State University, 2000: 42.
[36] Crisosto C H, Costa G. Preharvest factors affecting peach quality[J]. In: Layne and Bassi,The Peach: Botany, Production and Uses. CAB International, UK, 2008: 536-549.