羅術(shù)東，王 彪，褚忠橋，柳 萌，吳 杰*

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，農(nóng)業(yè)部授粉昆蟲(chóng)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100093;2.固原市養(yǎng)蜂試驗(yàn)站，寧夏固原756000;3.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，北京100081)

設(shè)施農(nóng)業(yè)是現(xiàn)代高新農(nóng)業(yè)技術(shù)的集中體現(xiàn)，授粉技術(shù)是設(shè)施農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要配套技術(shù)之一。過(guò)去，由于設(shè)施農(nóng)業(yè)和大棚蔬菜缺乏必要的授粉昆蟲(chóng)，必須通過(guò)諸如人工蘸花、機(jī)械震動(dòng)和激素處理等方法來(lái)為果蔬授粉，以促進(jìn)座果。這些方法雖有一定的效果，但都存在著諸多的弊端和不可操作性 (廖秀麗等，2013)。溫室授粉蜂的應(yīng)用和推廣不僅能很好的替代因人工蘸花授粉而帶來(lái)的繁重工作量，而且能避免因噴施激素而使農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)降低等問(wèn)題，達(dá)到省時(shí)、省力和明顯改善農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)的目的，應(yīng)用前景十分廣闊，具有良好的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益 (廖秀麗等，2013)。

辣椒Capsicum frutescens L.又名辣子、海椒和辣茄等，屬茄科辣椒屬自花授粉植物，原產(chǎn)中南美洲，現(xiàn)廣泛種植于世界各地，是人們喜愛(ài)的蔬菜之一，也是我國(guó)主要蔬菜之一 (戴雄澤和劉志敏，2005;申家恒等，2008)。據(jù)資料顯示，目前世界辣椒種植面積370萬(wàn)hm2，產(chǎn)量3700萬(wàn)t，是世界上最大的調(diào)味類作物。我國(guó)辣椒種植面積133萬(wàn)hm2，面積僅次于白菜類蔬菜，占世界辣椒面積的35%，總產(chǎn)量達(dá)2800萬(wàn)t。作為全球最大的辣椒生產(chǎn)、消費(fèi)和出口國(guó)家，中國(guó)辣椒產(chǎn)業(yè)的發(fā)展對(duì)全球辣椒產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要的影響 (馬艷青，2011)。

由于辣椒在沒(méi)有授粉的情況下也能結(jié)實(shí)，因而，以往對(duì)辣椒進(jìn)行授粉的措施主要局限在辣椒的雜交制種上 (于風(fēng)影和何英姿，2000)，而對(duì)辣椒增產(chǎn)的研究則主要集中在光、溫、水、土、肥和植保技術(shù)等農(nóng)藝措施上 (蔣小芳等，2008;姜成和申曉慧，2009;韓廣泉等，2013;吳曉麗等，2013)，那么，蜜蜂授粉是否能提高設(shè)施辣椒的產(chǎn)量?基于此，我們于2011－2013年在寧南山區(qū)固原市原州區(qū)三營(yíng)鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)科技示范園區(qū)開(kāi)展了小峰熊蜂Bombus hypocrita(以下簡(jiǎn)稱熊蜂)和意大利蜜蜂Apis mellifera L.(以下簡(jiǎn)稱意蜂)為設(shè)施辣椒授粉的試驗(yàn)，以期為辣椒生產(chǎn)提供除光、溫、水、土、肥和植保等措施之外的新的農(nóng)藝增產(chǎn)措施。同時(shí)，也為篩選出設(shè)施辣椒授粉的最佳商業(yè)化授粉昆蟲(chóng)，為設(shè)施農(nóng)業(yè)的蜂授粉技術(shù)提供必要的支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2011－2013年在寧夏固原市原州區(qū)三營(yíng)鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)科技示范園區(qū)日光溫室中進(jìn)行。該日光溫室為鋼筋水泥構(gòu)架棚，南北坐向，棚前墻和側(cè)墻均為40 cm厚的土墻，高3 m，長(zhǎng)80 m，寬8 m，棚頂部為拱圓形鋼架結(jié)構(gòu)，用塑料薄膜覆蓋，并設(shè)有防蟲(chóng)網(wǎng)，同時(shí)，在棚膜上加蓋草簾以防晚間溫度過(guò)低。試驗(yàn)時(shí)，選擇環(huán)境條件和作物長(zhǎng)勢(shì)基本一致的日光溫室作為試驗(yàn)區(qū)，設(shè)自然授粉、意蜂授粉和熊蜂授粉區(qū)各一個(gè)，各授粉區(qū)隨機(jī)排列，重復(fù)三次。

供試?yán)苯穼儆谠蕉耘啵眯「咴耘喾绞皆耘?，株?5 cm，行距50 cm，壟寬1.2 m。栽培品種為當(dāng)?shù)刂髟云贩N—北京思貝奇種子有限公司提供的日本大果椒品種“長(zhǎng)劍”。根據(jù)當(dāng)?shù)販厥依苯贩N植習(xí)慣，每年10月份播種，11月下旬定植，次年2月份左右進(jìn)入開(kāi)花坐果期，3月份收獲。采用常規(guī)的水、肥與病蟲(chóng)害防治方法進(jìn)行管理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 授粉蜂種

試驗(yàn)所用的小峰熊蜂由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所授粉與生態(tài)研究室提供，該蜂為具有優(yōu)良授粉性能的本土熊蜂，授粉時(shí)，工蜂數(shù)量在80－100頭/箱，且絕大部分為青壯年工蜂。意蜂由固原市養(yǎng)蜂試驗(yàn)站示范蜂場(chǎng)提供，采用三脾蜂的授粉用小蜂群，每箱蜂中的青壯年工蜂數(shù)量約為4000－6000頭。

1.2.2 不同蜂授粉行為比較

熊蜂和意蜂蜂箱固定在一高度為80 cm的臺(tái)面上，巢門朝南，保持蜂路暢通，初次放入時(shí)，靜置2 h后再打開(kāi)蜂箱巢門。每個(gè)溫室放置一群熊蜂或者一箱意蜂，授粉期間，不施用任何農(nóng)藥，并在固定地點(diǎn)放置喂水器，每2 d更換一次飲用水。

由于實(shí)驗(yàn)溫棚每天的開(kāi)啟和關(guān)閉草簾的時(shí)間分別為9∶00和16∶00，因而，選取晴天的 9∶00－16∶00對(duì)蜂的授粉行為進(jìn)行觀察，并且每30 min觀察記錄一次室內(nèi)溫度。同時(shí)，觀察并記錄每天蜂出巢時(shí)的溫度和開(kāi)始訪花時(shí)的溫度。根據(jù)初步的觀察結(jié)果，我們于晴天的每天上午10∶30開(kāi)始，每30 min觀察記錄一次蜜蜂5 min內(nèi)的出勤數(shù)，計(jì)算每次出勤數(shù)占對(duì)應(yīng)觀察日出勤總蜂數(shù)的百分比以衡量該時(shí)段蜜蜂出勤的活躍程度。

1.2.3 不同授粉方式授粉效果比較

為比較不同蜂的授粉效果，在每個(gè)重復(fù)中的授粉區(qū)與對(duì)照區(qū)中央各選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的15株辣椒樹(shù)作為研究對(duì)象。試驗(yàn)期間，每天定時(shí)標(biāo)記和記錄開(kāi)花數(shù)、坐果數(shù)及坐果時(shí)間，并據(jù)此計(jì)算坐果率?；ê?0 d時(shí)調(diào)查結(jié)果數(shù)并采摘果實(shí)，測(cè)量單果重、長(zhǎng)度及籽粒數(shù)并計(jì)算結(jié)實(shí)率。統(tǒng)計(jì)每一試驗(yàn)小區(qū)辣椒的產(chǎn)量，然后轉(zhuǎn)換成單位面積產(chǎn)量以估算辣椒對(duì)不同授粉昆蟲(chóng)的依賴性程度D值，具體參照Robinson等 (1989)的方法計(jì)算，公式如下:

其中，Yi為不同種蜜蜂授粉授粉后的單位面積產(chǎn)量，Y0為自然授粉單位面積的產(chǎn)量。

1.3 效益評(píng)估與統(tǒng)計(jì)分析

由于辣椒花期較長(zhǎng)，而不同授粉方式下辣椒成熟期也略有差異，因此，選擇了每年連續(xù)五次辣椒的產(chǎn)量以求得不同授粉方式對(duì)辣椒的增產(chǎn)效果，并據(jù)此計(jì)算得到辣椒對(duì)傳粉昆蟲(chóng)的依賴性程度D值，在此基礎(chǔ)上，為便于理解蜜蜂授粉所帶來(lái)的經(jīng)濟(jì)效益，假定2001－2010年十年間中國(guó)(含港澳臺(tái)地區(qū)，下同)辣椒生產(chǎn)過(guò)程中沒(méi)有授粉昆蟲(chóng)參與授粉，那么，根據(jù)FAO所統(tǒng)計(jì)的這十年間中國(guó)鮮椒總產(chǎn)量和平均價(jià)格 (http://faostat.fao.org/site/339/default.aspx)，運(yùn)用國(guó)際通用的生物經(jīng)濟(jì) (Bio－economic)方法估算意蜂授粉和熊蜂授粉這兩種授粉方式所增加的經(jīng)濟(jì)效益(Klein et al.，2007)。具體公式如下:

其中:ΔV為蜜蜂授粉所增加的經(jīng)濟(jì)效益，Di為辣椒對(duì)不同蜜蜂的依賴性程度，Qi為i年的國(guó)內(nèi)鮮椒總產(chǎn)量，Pi則為對(duì)應(yīng)年份中國(guó)辣椒的平均價(jià)格。

對(duì)所記錄的蜜蜂的出巢、訪花時(shí)的溫度、不同蜜蜂不同時(shí)刻的活動(dòng)頻率、坐果時(shí)間、坐果率、結(jié)實(shí)率、單果重、單果重和籽粒數(shù)采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行 Duncan's檢驗(yàn)，顯著水平為 P=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 蜂授粉行為比較

意蜂的出巢溫度及初始訪花時(shí)的溫度分別為12.41℃ ±0.05℃和13.53℃ ±0.06℃，均顯著高于熊 蜂 的 6.21℃ ±0.18℃ 和 8.65℃ ±0.06℃(圖1，P＜0.05)。兩種蜂對(duì)應(yīng)的出巢時(shí)間則分別為10∶30 －11∶00 和9∶00 －9∶30，相應(yīng)的初始訪花時(shí)間分別為10∶30 －11∶00 和 9∶30 －10∶00，這表明小蜂熊蜂活動(dòng)時(shí)要求的溫度比意蜂低。具體而言，熊蜂比意蜂每天出勤早1.0－2.0 h，訪花時(shí)間多1.0 －1.5 h。

圖1 不同蜂的出巢、起始訪花溫度Fig.1 The temperature for honeybees and bumblebees leave the hives and initial foraging

兩種蜂訪花最活躍的時(shí)間均集中在13∶00－14∶30，該時(shí)段兩種蜂的出勤率分別約占意蜂和熊蜂全天出勤率的43.51%和50.32%，14∶00時(shí)出勤率顯著高于其他時(shí)段 (圖2，P＜0.05)。對(duì)兩種蜂的出勤率與溫度的關(guān)系進(jìn)行了簡(jiǎn)單相關(guān)分析，分析表明蜜蜂的出勤率與棚室內(nèi)的溫度存在相關(guān)性 (r=0.75，P＜0.05)熊蜂的出勤率與棚室內(nèi)的溫度也同樣存在相關(guān)性 (圖3，r=0.863，P ＜0.05)。

圖2 兩種蜂一天中不同時(shí)刻點(diǎn)的出勤頻率Fig.2 The ratio of leaving hives for honeybee and bumblebee at different O'clock in each day

圖3 兩種蜂出巢訪花比例與溫度的相關(guān)性分析Fig.3 Correlation analysis on the ratio of foraging bees and temperature

2.2 授粉方式對(duì)辣椒坐果和結(jié)實(shí)的影響

不同授粉方式相應(yīng)的坐果時(shí)間、坐果率與結(jié)實(shí)率結(jié)果見(jiàn)表1。由表1可知，設(shè)施辣椒在有熊蜂授粉的情況下，坐果時(shí)間僅為6.32 d，顯著短于自花授粉對(duì)照區(qū)的8.80 d，但意蜂授粉對(duì)辣椒的坐果時(shí)間沒(méi)有影響。比較不同授粉方式的坐果率時(shí)發(fā)現(xiàn)熊蜂授粉的坐果率為97.41%，比意蜂授粉的坐果率高出11.7個(gè)百分比，二者差異不顯著，但顯著高于自花授粉83.19%的坐果率。對(duì)比不同授粉方式的結(jié)實(shí)率發(fā)現(xiàn)熊蜂、意蜂的結(jié)實(shí)率分別為82.51%和80.95%，顯著高于自花授粉的結(jié)實(shí)率54.40%(表1)。

2.3 授粉方式對(duì)果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的影響

對(duì)相同生長(zhǎng)周期內(nèi)果實(shí)的重量和長(zhǎng)度等產(chǎn)量影響因素和籽粒數(shù)進(jìn)行了比較 (表2)。熊蜂授粉的單果重達(dá)67.58 g，果實(shí)長(zhǎng)度達(dá)20.28 cm，顯著高于意蜂授粉的單果重57.23 g和果實(shí)長(zhǎng)度19.14 cm。同樣的，意蜂授粉后的單果重和果實(shí)長(zhǎng)度也顯著高于自花授粉的單果重43.04 g和果實(shí)長(zhǎng)度17.41 cm。對(duì)不同方式授粉后果實(shí)內(nèi)的籽粒數(shù)的統(tǒng)計(jì)表明，熊蜂和意蜂授粉后的單果籽粒數(shù)平均分別為127.25粒和121.35粒，二者差異不顯著，但均顯著高于自花授粉的105.40粒。

2.4 不同授粉方式對(duì)辣椒生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)貢獻(xiàn)

單位面積內(nèi)的辣椒的產(chǎn)量比較發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于自然授粉，意蜂和熊蜂授粉均能使單位面積內(nèi)辣椒增產(chǎn)，相應(yīng)的增產(chǎn)率為6.62%和9.79%。在此基礎(chǔ)上，利用Robinson等的計(jì)算公式求得相應(yīng)的D值則分別為0.06和0.09。同時(shí)，根據(jù)FAO的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，如果這十年間全部采用蜂授粉，則每年其所增加的經(jīng)濟(jì)效益均在5000萬(wàn)美元以上，而2010年最高，意蜂和熊蜂所增加的經(jīng)濟(jì)效益高達(dá)6.3和9.0億美元 (表3)。

表1 不同授粉方式對(duì)辣椒坐果率與坐果時(shí)間的影響Table 1 Effect of the fruit parameters by different pollination type

表2 不同授粉方式對(duì)辣椒單果重、長(zhǎng)度及籽粒數(shù)的影響Table 2 Effects of different types of pollination on the weight，length and grain number of pepper

注:同一列中不同字母表示差異顯著，顯著水平為P=0.05(Duncan's檢驗(yàn))。Note: Different case letters in same column wassignificant difference，P = 0. 05 ( Duncan's test) ．

表3 意蜂、熊蜂為辣椒授粉可能增加的經(jīng)濟(jì)效益 (2001-2010)Table 3 Increased economic values by HP and BP for pepper in China

3 結(jié)論與討論

辣椒是一種典型的自花受粉作物，對(duì)蜜蜂等傳粉昆蟲(chóng)的依賴程度并不高，但也有研究表明北美Bombusimpatiens熊蜂授粉能使辣椒增產(chǎn) (Shipp etal.，1994)，本研究再次驗(yàn)證了這一點(diǎn)。研究表明意大利蜜蜂和中國(guó)本土小峰熊蜂同樣能提高辣椒的坐果率和結(jié)實(shí)率，縮短坐果時(shí)間，同時(shí)，還能使單果重和長(zhǎng)度得到顯著增加。同時(shí)，本文還運(yùn)用國(guó)際通用的生物經(jīng)濟(jì)方法初步估算了兩種授粉方式可能對(duì)國(guó)內(nèi)辣椒產(chǎn)業(yè)所產(chǎn)生的經(jīng)濟(jì)效益。

對(duì)兩種蜂訪花行為的研究表明:熊蜂出勤和開(kāi)始工作時(shí)的溫度均明顯低于意蜂，蜂活動(dòng)頻率與棚室內(nèi)的溫度呈正相關(guān)，這和其他研究者研究蜜蜂和熊蜂等為設(shè)施作物授粉時(shí)的行為基本一致(陳文鋒等，2011)。這也說(shuō)明了在寒冷的北方冬季，設(shè)施作物授粉時(shí)應(yīng)充分利用天氣晴好時(shí)進(jìn)行，以使作物充分授粉。

對(duì)比兩種蜂的授粉效果發(fā)現(xiàn)經(jīng)熊蜂授粉后，辣椒的坐果時(shí)間顯著短于意蜂授粉和自花授粉的坐果時(shí)間;意蜂和熊蜂授粉后辣椒的坐果率和結(jié)實(shí)率也顯著高于自花授粉;對(duì)相同生長(zhǎng)周期內(nèi)不同授粉方式的果實(shí)單果重和籽粒數(shù)的研究也表明意蜂和熊蜂授粉能增加辣椒單果重及籽粒數(shù)，這表明經(jīng)授粉昆蟲(chóng)授粉后，果實(shí)的生長(zhǎng)速度顯著高于自花授粉，這與董捷等 (2011)在研究溫室桃授粉時(shí)得到的結(jié)論一致。

而在比較兩種蜂的授粉性能時(shí)可以看出，雖然兩種蜂在坐果率和結(jié)實(shí)率差異并不顯著，但熊蜂授粉的坐果時(shí)間顯著短于意蜂，且熊蜂授粉后的單果重和果實(shí)長(zhǎng)度兩個(gè)指標(biāo)也顯著優(yōu)于意蜂。而在這幾個(gè)指標(biāo)中，與生產(chǎn)效益直接相關(guān)的指標(biāo)主要是結(jié)實(shí)率和單果重，而對(duì)單位面積產(chǎn)量的研究表明，相對(duì)于自花授粉，兩種蜂為設(shè)施辣椒授粉后的增產(chǎn)幅度分別為6.21%和8.92%，表明熊蜂在授粉的效果上要略優(yōu)于意蜂，同時(shí)，也表明了昆蟲(chóng)授粉對(duì)于辣椒這類自花授粉作物產(chǎn)量的增加同樣具有明顯的積極意義。

本文最后以授粉試驗(yàn)和FAO的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，運(yùn)用國(guó)際通用的生物經(jīng)濟(jì)的方法描述了意大利蜜蜂和小峰熊蜂可能為辣椒所帶來(lái)的經(jīng)濟(jì)效益。研究表明，兩種蜂傳粉后其所帶來(lái)的經(jīng)濟(jì)效益可高達(dá)數(shù)億美元 (如2010年)，似應(yīng)刮目相看。

在計(jì)算過(guò)程中值得指出的是:首先，本文相關(guān)經(jīng)濟(jì)效益的測(cè)算是基于FAO關(guān)于我國(guó)2001年間至2010年間辣椒產(chǎn)量而得來(lái)的，假定在此期間沒(méi)有蜜蜂等授粉昆蟲(chóng)參與辣椒授粉 (事實(shí)上，在辣椒生產(chǎn)中，尤其是大田辣椒生產(chǎn)中，其他授粉昆蟲(chóng)或風(fēng)等也不可避免地起到了辣椒授粉媒介的作用)，其次，本研究是根據(jù)設(shè)施辣椒授粉得來(lái)的數(shù)據(jù)，并不能完全真實(shí)的反映大田的實(shí)際情況。本文研究也說(shuō)明了這一點(diǎn):如根據(jù)Klein(2007)等制定的作物對(duì)昆蟲(chóng)依存度的判斷標(biāo)準(zhǔn)，本研究中設(shè)施辣椒應(yīng)屬于輕度依賴，這與Klein等沒(méi)有依賴性的結(jié)論不一致，這可能與設(shè)施辣椒和露地辣椒生產(chǎn)環(huán)境不同有關(guān)。最后，在本研究計(jì)算經(jīng)濟(jì)效益的過(guò)程中，僅計(jì)算了鮮椒的產(chǎn)量，并沒(méi)有包括當(dāng)年干椒的產(chǎn)量?？傊?，盡管本計(jì)算方法存在比較多的缺陷，有些數(shù)據(jù)也無(wú)法獲得，但用此法計(jì)算得來(lái)的結(jié)果也足以從一個(gè)側(cè)面反映出蜜蜂等授粉類昆蟲(chóng)可為辣椒生產(chǎn)做出巨大的貢獻(xiàn)。

可以想象，傳粉昆蟲(chóng)對(duì)于依賴性程度不高的辣椒的經(jīng)濟(jì)貢獻(xiàn)尚且如此巨大，那么，其對(duì)于其它依賴性程度和 (或)經(jīng)濟(jì)附加值更高的其它作物就不言而喻了。因此，蜜蜂等傳粉昆蟲(chóng)的授粉技術(shù)應(yīng)作為除光、溫、水、土、肥以外的一項(xiàng)重要農(nóng)藝增產(chǎn)措施得到應(yīng)有的重視。

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