陳曉慧，范艷杰，田鎮(zhèn)齊，劉 健*，趙奎軍

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150030;2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院植物保護(hù)系，哈爾濱150030)

大豆蚜Aphis glycines Matsumura是大豆田的重要害蟲，常對(duì)大豆生產(chǎn)造成嚴(yán)重危害 (劉健等，2007)。作為異寄主全生命周期類型蚜蟲，大豆蚜在亞洲地區(qū)的冬寄主為鼠李Rhamnus davuricus Pallas(Wu et al.，2004)和日本鼠李 Rhamnus japonica Maximowicz(Takahashi et al.，1993);夏寄主為大豆 Glycine max(L.)Merrill和野大豆Glycine soja Sieb.＆Zucc(王承綸等，1962)。此外，在本地區(qū)未見(jiàn)有其它寄主植物的文獻(xiàn)報(bào)道。2012年，我們最新調(diào)查發(fā)現(xiàn)，大豆蚜可取食白三葉Trifolium repens L.及蘿藦Metaplexis japonica(Thunb.)Makino兩種植物，且能存活。為驗(yàn)證這一新的發(fā)現(xiàn)，同時(shí)也為進(jìn)一步探究大豆蚜對(duì)不同溫度及植物種類的適應(yīng)性，試驗(yàn)中設(shè)置系列溫度梯度，對(duì)大豆蚜取食大豆、野大豆、白三葉及蘿藦后的生長(zhǎng)發(fā)育形態(tài)參數(shù)進(jìn)行了測(cè)定和比較分析。本次試驗(yàn)，也是關(guān)于大豆蚜可取食白三葉及蘿藦兩種植物的首次報(bào)道。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 供試蟲源

大豆蚜采自東北農(nóng)業(yè)大學(xué)香坊實(shí)驗(yàn)實(shí)習(xí)基地，人工氣候箱內(nèi) (溫度25℃ ±1℃，相對(duì)濕度70%±5%，光周期 L∶D=14∶10)飼養(yǎng)。

1.1.2 供試寄主植物

大豆品種為黑農(nóng)51號(hào) (購(gòu)自黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院)，野大豆采自哈爾濱市利民鎮(zhèn)，蘿藦及白葉草均采自東北農(nóng)業(yè)大學(xué)校園周邊。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 大豆蚜形態(tài)參數(shù)的測(cè)定方法

利用人工氣候箱控制濕度 (RH70%)和光周期 (L∶D=14∶10)。設(shè)置 13℃、18℃、23℃、28℃及33℃五個(gè)溫度梯度，每溫度4種寄主植物，共20個(gè)處理。每處理50頭蚜蟲，新的葉子圓片法單頭飼養(yǎng):在植物營(yíng)養(yǎng)液中加入1%的瓊脂，加熱煮沸。分別倒入40 mL平口玻璃燒杯 (口徑×高=4.0 cm×4.5 cm)中，每燒杯約10 mL。待其凝固后，作為固體培養(yǎng)基。將1片待測(cè)植物 (大豆、野大豆、白三葉及蘿藦)葉片葉背向上貼于培養(yǎng)基表面。每燒杯接入1頭初孵若蚜，再將燒杯倒置于直徑5 cm的塑料培養(yǎng)皿內(nèi)。蟲體接入后，每24 h觀察一次，挑出蛻皮。若蚜變?yōu)槌裳梁?，每日挑出所產(chǎn)若蚜，保留母蚜，并記錄存活情況，直至蟲體全部死亡。每5－7 d及時(shí)更換培養(yǎng)基及葉片 (劉樹生，1987)。

死亡成蚜70%酒精保存，解剖鏡下借助測(cè)微尺觀測(cè)大豆蚜的體長(zhǎng)、體寬、頭寬、觸角長(zhǎng)、尾片長(zhǎng)、腹管長(zhǎng)及前足腿節(jié)、前足脛節(jié)、中足腿節(jié)、中足脛節(jié)、后足腿節(jié)、后足脛節(jié)的長(zhǎng)度 (劉健等，2003;楊帥等，2010)。

1.2.2 大豆蚜體型大小的計(jì)算方法

為估算成蚜體型大小，引入表面積參數(shù)(SA)，將其計(jì)作SA=π×a×b/4(π≈3.14，a為體長(zhǎng)值，b為體寬值)。即，將大豆蚜體背看作規(guī)則的橢圓形，以橢圓面積公式計(jì)算、評(píng)價(jià)蟲體體型大小。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析方法

借助SAS8.1軟件，進(jìn)行溫度、寄主植物及二者的交互作用對(duì)大豆蚜各形態(tài)參數(shù)及體型大小影響的二因素方差分析;再分別進(jìn)行，各單一溫度下寄主植物對(duì)各形態(tài)參數(shù)影響，以及單一溫度因素或寄主植物因素對(duì)體型影響的單因素方差分析和多重比較 (SSR法)。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度及寄主植物對(duì)大豆蚜形態(tài)參數(shù)的影響

分析結(jié)果表明:溫度對(duì)大豆蚜的12個(gè)形態(tài)參數(shù)存在極顯著影響;寄主植物對(duì)大豆蚜中足腿節(jié)長(zhǎng)度以外的11個(gè)形態(tài)參數(shù)存在顯著影響;溫度與寄主植物的交互作用，對(duì)大豆蚜腹管長(zhǎng)度以外的11個(gè)形態(tài)參數(shù)存在極顯著影響 (見(jiàn)表1)。

在各單一溫度處理下，大豆蚜取食不同植物后，其形態(tài)參數(shù)呈現(xiàn)一定的規(guī)律性變化。在13℃，取食白三葉后，大豆蚜體長(zhǎng)、體寬及頭寬最大;取食野大豆后，上述3個(gè)形態(tài)參數(shù)值均為最小。大豆蚜取食4種植物后，其觸角長(zhǎng)度間無(wú)極顯著差異。在18℃，大豆蚜取食野大豆后，體長(zhǎng)及體寬值均最大;取食大豆后，兩參數(shù)值最小。在取食4種植物后，大豆蚜的頭寬間無(wú)極顯著差異。取食蘿藦后，其觸角最長(zhǎng);取食大豆后，觸角最短。在23℃，大豆蚜取食白三葉后，其體長(zhǎng)、體寬及頭寬均最大;而取食野大豆后，上述3個(gè)參數(shù)值及觸角長(zhǎng)均最小。在28℃，大豆蚜取食大豆后的體長(zhǎng)、體寬及頭寬均最小。在33℃，大豆蚜取食4種植物后，其體長(zhǎng)、體寬及觸角長(zhǎng)間差異極不顯著;而取食大豆后，其頭寬值最小 (見(jiàn)表2)。

表1 溫度、寄主植物及二者的交互作用對(duì)大豆蚜形態(tài)參數(shù)影響的方差分析結(jié)果Table 1 Variance analysis results of effects of temperature，host plant and their interaction on soybean aphid's morphological parameters

續(xù)上表

表2 大豆蚜取食不同植物后的成蚜體長(zhǎng)、體寬、頭寬和觸角長(zhǎng) (mm)Table2 Bodylength，bodywidth，headwidth，andantennalengthofsoybeanaphidadultsfeedingondifferentplants

續(xù)上表

在13℃，大豆蚜取食大豆后，其前足腿節(jié)及中足腿節(jié)最長(zhǎng)。而前足脛節(jié)及中足脛節(jié)長(zhǎng)，在大豆蚜取食4種植物后，無(wú)極顯著差異。在18℃，蚜蟲取食4種植物后，上述4個(gè)形態(tài)參數(shù)間均無(wú)極顯著差異。在23℃，取食野大豆后，前足及中足的腿節(jié)長(zhǎng)和脛節(jié)長(zhǎng)均為最小。在28℃，取食白三葉和蘿藦后，大豆蚜的前足脛節(jié)、中足腿節(jié)及中足脛節(jié)長(zhǎng)度均較大;而取食大豆和野大豆后，各參數(shù)值均較小。在33℃，大豆蚜取食白三葉后，其前足腿節(jié)及脛節(jié)明顯長(zhǎng)于其它處理。而中足的腿節(jié)及脛節(jié)長(zhǎng)，在蚜蟲取食4種植物后無(wú)極顯著差異 (見(jiàn)表3)。

表3 大豆蚜取食不同植物后的成蚜前足腿節(jié)、前足脛節(jié)、中足腿節(jié)和中足脛節(jié)長(zhǎng)度 (mm)Table 3 Lengths of foreleg femur，foreleg tibia，mesopedes femur，and mesopedes tibia of soybean aphid adults feeding on different plants

續(xù)上表

在13℃，大豆蚜取食大豆后的后足腿節(jié)及脛節(jié)最長(zhǎng)。取食白三葉后的腹管及尾片最長(zhǎng)，取食野大豆后的均為最短。在18℃，取食4種植物后，蚜蟲的后足腿節(jié)、脛節(jié)及腹管長(zhǎng)均無(wú)極顯著差異;其尾片長(zhǎng)度在取食大豆后最長(zhǎng)，取食白三葉后最短。在23℃，取食野大豆后，蚜蟲的上述4個(gè)參數(shù)值均為最小。在28℃，大豆蚜取食白三葉和蘿藦后，其4個(gè)參數(shù)值均較大。在33℃，大豆在取食4種植物后，其后足腿節(jié)、腹管及尾片長(zhǎng)度無(wú)極顯著差異;而后足脛節(jié)在取食大豆后最短，取食白三葉后最長(zhǎng) (見(jiàn)表4)。

表4 大豆蚜取食不同植物后的成蚜后足腿節(jié)、后足脛節(jié)、腹管和尾片長(zhǎng)度 (mm)Table4 Lengthofmetapedesfemur，metapedestibia，cornicles，andcaudaofsoybeanaphidadultsfeedingondifferentplants

2.2 溫度及寄主植物對(duì)大豆蚜體型的影響

分析結(jié)果表明:溫度、寄主植物及二者的交互作用，對(duì)成蚜體型均存在極顯著影響 (見(jiàn)表5)。

表5 溫度、寄主植物及二者的交互作用對(duì)大豆蚜體型影響的方差分析結(jié)果Table 5 Variance analysis results of effects of temperature，host plant and their interaction on body size of soybean aphid

在單一寄主植物處理下，隨溫度的增加，大豆蚜體型呈現(xiàn)一定的規(guī)律性變化。大豆蚜取食白三葉后，在 13℃及 18℃下，其體型較小;在23℃，其體型最大;之后，隨溫度上升，其體型逐漸減小。在取食蘿藦和大豆后，大豆蚜體型呈現(xiàn)出類似的變化規(guī)律。在取食野大豆后，其18℃時(shí)的體型最大;之后，隨溫度增加，其體型也有減小的趨勢(shì)。在單一溫度處理下，蚜蟲體型也呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性變化。在13℃和23℃，大豆蚜取食白三葉后，其體型最大;取食蘿藦和大豆后，其體型居中;取食野大豆后，其體型最小。在18℃和28℃，取食野大豆后，大豆蚜體型最大。在33℃，取食不同植物后，大豆蚜體型間無(wú)極顯著差異 (見(jiàn)表6)。

表6 大豆蚜取食不同植物后的體型大小 (mm2)Table 6 Body size of soybean aphid adults feeding on different plants

3 結(jié)論與討論

昆蟲形態(tài)參數(shù)的變化，是反映其形態(tài)發(fā)育的重要指標(biāo)。關(guān)于蚜蟲形態(tài)參數(shù)的研究，已有多篇文獻(xiàn)報(bào)道 (孟玲等，1998;劉健等，2003;方燕等，2011)，也已有不同地理種群大豆蚜取食大豆后形態(tài)指標(biāo)變化的相關(guān)研究 (楊帥等，2010)。本試驗(yàn)測(cè)定了大豆蚜取食不同植物后的12個(gè)形態(tài)參數(shù)的相關(guān)數(shù)據(jù)，這是對(duì)已報(bào)道的大豆蚜形態(tài)學(xué)參數(shù)的重要補(bǔ)充。試驗(yàn)結(jié)果表明:溫度、寄主植物及二者的交互作用，對(duì)大豆蚜的形態(tài)參數(shù)及體型大小，均存在一定影響 (見(jiàn)表1和表 5)。在33℃，大豆蚜各體型參數(shù)值變化相對(duì)較小 (見(jiàn)表2－4)。同類研究也表明:在高溫30℃，不同地理種群大豆蚜的各體型參數(shù)間無(wú)明顯變化 (楊帥等，2010)。二者試驗(yàn)結(jié)果，基本一致。大豆蚜有一定的抗高溫能力，30℃高溫下能發(fā)育為成蚜且產(chǎn)仔，但其發(fā)育歷期明顯縮短 (徐蕾等，2011)。高溫條件下，大豆蚜的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，這可能是造成取食不同寄主植物后形態(tài)參數(shù)變化較小的原因之一。試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn):在33℃，成蚜的表面積相對(duì)較小 (見(jiàn)表6)。溫度是影響昆蟲生命活動(dòng)的重要因子。昆蟲要完成其自身的生長(zhǎng)發(fā)育，就必須從外界吸取足夠的熱量，即達(dá)到有效積溫的熱量(徐蕾等，2011)。對(duì)于每一種生物來(lái)說(shuō)，其所要求的有效積溫都是恒定的。因此，在環(huán)境溫度發(fā)生變化時(shí)，昆蟲必須采取適當(dāng)?shù)倪m應(yīng)策略以更好地適應(yīng)環(huán)境而完成自身發(fā)育。當(dāng)然，大豆蚜也不例外。因此推測(cè)，在高溫33℃時(shí)，不利于大豆蚜的生長(zhǎng)發(fā)育，大豆蚜可通過(guò)減小體表面積，有效地降低所吸收的環(huán)境熱量。自然界的環(huán)境復(fù)雜多變，隨著全球氣候變暖，這種體型變小的方式可能更耐高溫，能更好地使大豆蚜適應(yīng)環(huán)境并提升它本身的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。但這一推測(cè)，目前尚待開(kāi)展高溫對(duì)大豆蚜相關(guān)影響的試驗(yàn)以作進(jìn)一步驗(yàn)證。

鼠李為大豆蚜的越冬寄主，大豆和野大豆為大豆蚜在亞洲地區(qū)的主要夏寄主植物 (Takahashi et al.，1993;王承綸等，1962)。此外，再未見(jiàn)其它寄主植物種類的相關(guān)報(bào)道。試驗(yàn)證實(shí)，大豆蚜確可于白三葉和蘿藦上存活，并發(fā)育為成蟲 (見(jiàn)表2－4，表6)。這是在已報(bào)道的冬、夏寄主植物以外，大豆蚜可取食其它植物種類的最新發(fā)現(xiàn)。但大豆蚜取食后形態(tài)參數(shù)及體型大小相關(guān)數(shù)據(jù)的獲得，仍不足以支持上述兩種植物為大豆蚜寄主植物的論斷。目前，仍還需進(jìn)一步開(kāi)展相關(guān)試驗(yàn)加以驗(yàn)證。大豆蚜取食白三葉和蘿藦后的生長(zhǎng)發(fā)育情況、大豆蚜對(duì)兩種植物的趨向性及取食后的體內(nèi)遺傳物質(zhì)的差異性分析，這都將是后續(xù)的研究重點(diǎn)。試驗(yàn)中應(yīng)用的“新的葉子圓片法”雖適用于大豆蚜的單頭飼養(yǎng)，但其中的寄主葉片為離體培養(yǎng)，這與自然生長(zhǎng)的植物葉片營(yíng)養(yǎng)可能也存在著差異。田間利用自然植株進(jìn)行接蟲驗(yàn)證試驗(yàn)，這更是下一步研究工作的重點(diǎn)。相關(guān)接蟲試驗(yàn)結(jié)果的獲得，將會(huì)進(jìn)一步增加白三葉和蘿藦兩種植物為大豆蚜的寄主植物這一論斷的準(zhǔn)確性。

已有研究發(fā)現(xiàn)，寄生于不同植物上的蚜蟲存在明顯的形態(tài)特征分化 (方燕等，2011)。本研究發(fā)現(xiàn)，大豆蚜取食不同植物后，其各形態(tài)參數(shù)值均出現(xiàn)了不同程度的變化 (見(jiàn)表2－4)。這一試驗(yàn)結(jié)果，正驗(yàn)證了上述已有發(fā)現(xiàn)。西瓜、甜瓜和黃瓜上的棉蚜不能直接遷移到棉田進(jìn)行為害，棉田的棉蚜也不能遷移到瓜田進(jìn)行為害，該蚜蟲已形成了不同的寄主?；?(劉向東等，2004)。而大豆蚜在連續(xù)取食后，能否會(huì)在白三葉和蘿藦上出現(xiàn)特殊的寄主?；停@也尚待作進(jìn)一步的試驗(yàn)驗(yàn)證。

試驗(yàn)結(jié)果雖表明，大豆蚜的形態(tài)參數(shù)及體型在不同溫度及寄主植物間均呈現(xiàn)出了一定的差異性，但某些試驗(yàn)因素也可能是造成相關(guān)差異的可能原因。如:(1)所用蚜蟲為采自田間的自然種群，并非單克隆種群;(2)選取的植物葉片，并非均采自植物的相同部位;(3)顯微鏡的誤差以及操作者的習(xí)慣誤差等。如能克服上述因素，開(kāi)展深入的對(duì)比試驗(yàn)，則更將增加本項(xiàng)研究結(jié)果的準(zhǔn)確性。

References)

Fang Y，Qiao GX，Zhang GX.Morphological adaptation of aphid species on different host plant leaves［J］．Acta Entomologica Sinica，2011，54(2):157－178.［方燕，喬格俠，張廣學(xué).不同寄主植物葉片上蚜蟲的形態(tài)適應(yīng) ［J］．昆蟲學(xué)報(bào)，2011，54(2):157－178］

Liu J，Wu KM，Zhao KJ，et al.Morphological variation of growth and development in Aphis gossypii Glover collected from different climate zones［J］．Cotton Science，2003，15(1):13－16.［劉健，吳孔明，趙奎軍，等．不同氣候帶棉蚜種群生長(zhǎng)發(fā)育的形態(tài)指標(biāo)［J］．棉花學(xué)報(bào)，2003，15(1):13－16］

Liu J，Zhao KJ.Biology and control techniques of soybean aphid ［J］．Chinese Bulletin of Entomology，2007，44(2):179－185.［劉健，趙奎軍.大豆蚜的生物學(xué)防治技術(shù) ［J］．昆蟲知識(shí)，2007，44(2):179 －185］

Liu SS.Introduces a method on raising the aphids，new process of leaf discs［J］．Chinese Bulletin of Entomology，1987，24(2):113 －115.［劉樹生.介紹一種飼養(yǎng)蚜蟲的方法——新的葉子圓片法［J］．昆蟲知識(shí)，1987，24(2):113－115］

Liu XD，Zhai BP，Zhang XX，et al.Differentiation in morphometrics and ecological adaptability of cotton and cucumber biotypes of the cotton aphid，Aphis gossypii(Homoptera:Aphididae)［J］．Acta Entomologica Sinica，2004，47(6):768－773.［劉向東，翟保平，張孝曦，等．棉花型和瓜型棉蚜形態(tài)和生態(tài)適應(yīng)力的分化［J］．昆蟲學(xué)報(bào)，2004，47(6):768－773］

Meng L，Li BP，Dong YC.A morphometric analysis on the food －preference forms of cotton aphids from Xinjiang，China ［J］．Chinese Bulletin of Entomology，1998，35(6):326－330.［孟玲，李保平，董應(yīng)才.新疆棉蚜食物專化型的形態(tài)測(cè)量分析［J］．昆蟲知識(shí)，1998，35(6):326－330］

Takahashi S，Inaizumi M，Kawakami K.Life cycle of the soybean aphid，Aphis glycines Matsumura，in Japan［J］．Japanese Journal of Applied Entomology and Zoology，1993，37(4):207－212.

Wang CL，Xiang LY，Zhang GX.Studies on the soybean aphid，Aphis glycines Matsumura ［J］． Acta Entomologica Sinica， 1962，11(1):31－44.［王承綸，相連英，張廣學(xué).大豆蚜Aphis glycines Matsumura的研究 ［J］．昆蟲學(xué)報(bào)，1962，11(1):31－44］

Wu Z，Schenk-Hamlin D，Zhan W，et al.The soybean aphid in China:a historical review ［J］．Annals of the Entomological Society of America，2004，97(2):209－218.

Xu L，Xu GQ，Liu PB，et al.Effects of temperature on development and reproduction of Aphis glyicines Matsumura［J］．Chinese Journal of Oil Crop Sciences，2011，32(3):189－192.［徐蕾，許國(guó)慶，劉培斌，等．溫度對(duì)大豆蚜生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響［J］．中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2011，32(3):189－192］

Yang S，Dai CC，Liu J，et al.Morphological variation for growth and development of soybean aphid collected from different geographical zones［J］．Chinese Bulletin of Entomology，2010，47(1):67 －71.［楊帥，戴長(zhǎng)春，劉健，等．不同地理種群大豆蚜生長(zhǎng)發(fā)育的形態(tài)指標(biāo) ［J］．昆蟲知識(shí)，2010，47(1):67－71］