劉 屹，鄧竣尹，謝天資，黎燕瓊，鄭紹偉，慕長(zhǎng)龍

(四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都 610081)

生態(tài)位(niche)是種群生態(tài)學(xué)的核心內(nèi)容，是群落生態(tài)學(xué)的一個(gè)非常重要的概念，是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)最重要的基礎(chǔ)理論之一［1］。生態(tài)位研究主要從20世紀(jì)60～70年代開始，并主要集中在如何定義和定量測(cè)定生態(tài)位。如Levins研究新英格蘭地區(qū)棲息于寒溫帶針葉林的5種林鶯在林冠層的取食活動(dòng)，表明5種林鶯能共存的條件是取食部位和時(shí)間不同［20］。在這段時(shí)間內(nèi) Levins、Schoener、Pianka 等人的貢獻(xiàn)最大，他們提出了生態(tài)位寬度和重疊的計(jì)算公式，至今仍廣泛使用。在Hutchinson的n-維生態(tài)位理論提出后，Whitterker首先把生態(tài)位理論應(yīng)用于植物生態(tài)學(xué)的研究，他認(rèn)為群落作為植物群和環(huán)境梯度的集合體，環(huán)境梯度的變化會(huì)使植物自身的生態(tài)特性也出現(xiàn)一定的變化規(guī)律，這種規(guī)律能夠揭示物種與環(huán)境之間的聯(lián)系［21］。Cody對(duì)澳洲南部的合歡個(gè)體的形態(tài)變異研究表明合歡的形態(tài)差異是通過生態(tài)位自發(fā)分化來維持的。20世紀(jì)80年代，許多研究者將生態(tài)位理論用于解釋群落構(gòu)建機(jī)制，探討群落中各物種穩(wěn)定共存的機(jī)制［36］。以生態(tài)位理論為基礎(chǔ)的群落構(gòu)建機(jī)制認(rèn)為，物種在群落中的共存是以生態(tài)位分化為前提的，生態(tài)位相同的物種可能因?yàn)楦?jìng)爭(zhēng)共同的資源而發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)排除現(xiàn)象，不能穩(wěn)定共存［37］。

在我國，生態(tài)位的研究起步較晚，直到20世紀(jì)80年代才開始關(guān)注生態(tài)位理論。王剛、余世孝、馬世俊、劉建國等生態(tài)學(xué)家在國內(nèi)生態(tài)位研究做出了重要貢獻(xiàn)，推動(dòng)了生態(tài)位理論在我國的發(fā)展。早期的研究多集中在物種對(duì)資源的利用方面，而且最初主要以動(dòng)物種群為研究對(duì)象［38-40］，后來在植物群落中也開始得到重視和應(yīng)用。在植物群落方面生態(tài)位常用于瀕危植物的研究，如王琳等對(duì)瀕危植物矮牡丹的生態(tài)位研究［41］，了解矮牡丹對(duì)資源的利用狀況分析其瀕危原因，王立龍等對(duì)黃山瀕危小花木蘭生態(tài)位與年齡結(jié)構(gòu)研究［42］;草地物種研究，如譚永欽等對(duì)草坪雜草生態(tài)位研究，目的是揭示雜草種間生態(tài)相似關(guān)系［43］，楊瑩博等對(duì)鼢鼠土丘植物群落演替生態(tài)位動(dòng)態(tài)及草地質(zhì)量指數(shù)［44］;優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位研究，如徐春燕等對(duì)淀山湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位研究，目的是揭示優(yōu)勢(shì)種對(duì)環(huán)境資源的利用狀況及其相互關(guān)系［45］;灌木種群方面，如張德魁針對(duì)古浪縣北部荒漠植被主要植物種的生態(tài)位特征［46］，對(duì)不同演替階段的灌木種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊進(jìn)行研究，以了解荒漠植被生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

1 生態(tài)位的形成與發(fā)展

生態(tài)位致力于解決生物與環(huán)境之間，生物與生物之間的問題，起初多用于動(dòng)物生態(tài)學(xué)的研究。目前，該理論廣泛應(yīng)用于各生物類群的物種間競(jìng)爭(zhēng)、共存關(guān)系、種群進(jìn)化、生物多樣性、群落結(jié)構(gòu)及演替等方面的研究［2，3］。生態(tài)位研究經(jīng)歷了近一個(gè)世紀(jì)的歷程，Johnson在1910年最早使用了生態(tài)位一詞(“同一地區(qū)的不同物種可以占據(jù)環(huán)境中的不同生態(tài)位”)，但尚未形成一個(gè)完整的概念。隨后，不同學(xué)者從不同方面對(duì)生態(tài)位下了定義，其中以Grinnell的空間生態(tài)位(spatial niche)，Elton的功能生態(tài)位(functional niche)或者營養(yǎng)生態(tài)位(tropHic niche)和Hutchinson的多維超體積生態(tài)位(n-dmensional hypervolume niche)這3種觀點(diǎn)被廣大學(xué)者接受［4-6］。

1.1 Grinnell空間生態(tài)位

生態(tài)位的概念是由Grinnell于1917年首次提出的。Grinnel在研究加利福尼亞州打谷鳥(California thrasher)的分布時(shí)，發(fā)現(xiàn)這種鳥的分布范圍和空間位置是嚴(yán)格限定的。他用“生態(tài)位”一詞代表最終的分布單元，在此單元內(nèi)每個(gè)物種的分布范圍是有限的［7］。在相同空間內(nèi)，沒有兩個(gè)物種能長(zhǎng)久占據(jù)相同生態(tài)位。所以，Grinnell主要根據(jù)小生境來考慮生態(tài)位，即我們現(xiàn)在稱之為空間生態(tài)位。Kimmins在所著的《Forest Ecology》一書中進(jìn)一步豐富了空間生態(tài)位的概念，他認(rèn)為空間生態(tài)位應(yīng)該包括生境和分布區(qū)兩個(gè)方面。任青山認(rèn)為Kimmins所拓展的空間生態(tài)的定義對(duì)生物地理學(xué)和宏觀生態(tài)學(xué)上有著更重要的作用［8-9］。

1.2 Elotn的功能生態(tài)位

Elton生態(tài)位定義為“生物在其群落中的功能狀態(tài)”，在其專著《Animal Ecology》中提出了功能生態(tài)位的概念。他認(rèn)為生態(tài)位是動(dòng)物的屬性，并將其定義為“在生物環(huán)境中的位置與食物和天敵的關(guān)系”［10］。Elton所說的生態(tài)位，實(shí)質(zhì)是反映動(dòng)物在食物鏈或食物網(wǎng)所處的位置，強(qiáng)調(diào)能量關(guān)系的重要性，即營養(yǎng)生態(tài)位。由于Elton對(duì)生態(tài)學(xué)思想的巨大影響，人們已基本接受生態(tài)位絕非棲息地的一個(gè)同義詞這種觀點(diǎn)。美國生態(tài)學(xué)家E.P.Odum重新描述了功能生態(tài)位定義，認(rèn)為一個(gè)生物的生態(tài)位不僅決定于“位置”而且決定于“職業(yè)”［11］。

1.3 Hutchinson的多維超體積生態(tài)位

Hutchinson提議把生態(tài)位看成是多維空間或者多維體積，在這個(gè)空間中，一個(gè)個(gè)體或物種可以在環(huán)境中不限定生存［12］。他的n-維生態(tài)位的概念，使生態(tài)位理論取得明顯進(jìn)展。假設(shè)影響有機(jī)體的每個(gè)資源和有機(jī)體能夠利用的每個(gè)資源都可被當(dāng)作一個(gè)軸或者維，在此軸或維上，可以定義有機(jī)體將出現(xiàn)的一個(gè)范圍。這樣的定義使生態(tài)位的概念從理論提升到實(shí)際應(yīng)用方面。另外，Hutchinson還提出了基礎(chǔ)生態(tài)位(fundamental niche)和實(shí)際生態(tài)位(realized niche)的概念［13］。一個(gè)物種能夠占據(jù)的生態(tài)位空間，是受競(jìng)爭(zhēng)和捕食強(qiáng)度所影響的。一般來說，沒有競(jìng)爭(zhēng)和捕食的脅迫，物種能夠在更廣的條件和資源范圍內(nèi)得到繁榮。這種潛在的生態(tài)位空間就是基礎(chǔ)生態(tài)位，即物種所能占據(jù)的理論上的最大空間。然而，物種暴露在競(jìng)爭(zhēng)者和捕食者面前是很正常的事，很少有物種能全部占據(jù)基礎(chǔ)生態(tài)位，一個(gè)物種實(shí)際占有的生態(tài)位空間叫做實(shí)際生態(tài)位。

Hutchinson關(guān)于多維生態(tài)位或超體積生態(tài)位的概念，不僅解釋了自然界中眾多物種競(jìng)爭(zhēng)而共存的生態(tài)分離現(xiàn)象，而且開辟了生態(tài)位定量研究的途經(jīng)［14-16］。但是Hutchinson的生態(tài)位理論在實(shí)際應(yīng)用上仍有一定困難和局限。首先，在實(shí)際應(yīng)用中測(cè)定較多的環(huán)境變量非常困難;其次，所有的環(huán)境變量并非都可線性排列，因此常常難以確定資源軸刻度;最后，它僅僅反映了生態(tài)位靜態(tài)狀況，而不能反映競(jìng)爭(zhēng)過程中生態(tài)位的動(dòng)態(tài)變化狀況［17］。

1.4 其他觀點(diǎn)

Gause根據(jù)Elton的生態(tài)位概念進(jìn)行了著名的草履蟲試驗(yàn)，在此基礎(chǔ)上提出了競(jìng)爭(zhēng)排斥法則，即著名的Gause原理，他指出生態(tài)位是特定種群在群落中所占據(jù)的位置，包括生境、食物和生活方式，如果出現(xiàn)在一個(gè)穩(wěn)定群落中的兩個(gè)物種同時(shí)利用同一資源，其中一個(gè)種將具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)而另一個(gè)種則將被排斥［18］。MacArthur以n-維超體積生態(tài)位為基礎(chǔ)來解釋群落結(jié)構(gòu)，他將競(jìng)爭(zhēng)和生態(tài)位結(jié)合起來解釋群落物種多樣性［19，20］。Whittaker首先在森林生態(tài)學(xué)中應(yīng)用生態(tài)位理論，他認(rèn)為生態(tài)位是群落中一個(gè)種與其他種相關(guān)聯(lián)的位置［21］。Grubb視生態(tài)位為植物與所處環(huán)境的總關(guān)系［22］。Shea認(rèn)為生態(tài)位是物種對(duì)每個(gè)生態(tài)位空間點(diǎn)的反應(yīng)和效應(yīng)，其中生態(tài)位空間點(diǎn)是某一特定時(shí)空上物理因素和生物因素的結(jié)合物［23］。Tilman 又提出了“隨機(jī)生態(tài)位理論”［24］。在國內(nèi)，20世紀(jì)80年代以后才較全面地介紹和發(fā)展生態(tài)位理論，比較有代表性的人物有:王剛認(rèn)為廣義物種生態(tài)位是表征環(huán)境屬性特征的向量集到表征物種屬性特征向量集上的映射關(guān)系［25，26］;劉建國、馬世駿提出了“擴(kuò)展生態(tài)位理論”，將生態(tài)位分為存在生態(tài)位(包括實(shí)際生態(tài)位和潛在生態(tài)位)和非存在生態(tài)位［27］，進(jìn)一步拓展了生態(tài)位的概念;朱春全提出了生態(tài)位態(tài)勢(shì)理論與擴(kuò)充假說，指出生態(tài)位是生物單元在特定生態(tài)系統(tǒng)中與環(huán)境相互作用過程中所形成的相對(duì)地位和作用［28］。

2 生態(tài)位測(cè)度研究

生態(tài)位的概念很抽象模糊，在實(shí)際應(yīng)用中我們常用一些具體的數(shù)量指標(biāo)來衡量物種的生態(tài)位，如生態(tài)位寬度(niche breadth)、生態(tài)位重疊(niche overlap)、生態(tài)位體積及生態(tài)位維數(shù)等生態(tài)位測(cè)度(niche metrics)。其中，生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊以及生態(tài)位相似性比例是衡量物種間生態(tài)位關(guān)系的重要指標(biāo)。

2.1 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度又稱生態(tài)位廣度(niche width)、生態(tài)位大小(niche size)是生態(tài)位特征的定量指標(biāo)之一。生態(tài)位寬度最初是由VanValen(1968)提出的“某一物種或群落片段所利用的有限資源多維空間的比例”［29］。根據(jù)是否考慮資源可利用率又可以將生態(tài)位寬度公式分為兩類。不考慮資源可利用率的公式為L(zhǎng)evins的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)［30］;考慮資源可利用率的公式有:Urburt測(cè)度式、Petraitis測(cè)度式、Feinsinger測(cè)度式、Smith測(cè)度式［31-33］(表 1)。

2.2 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊是兩個(gè)種的生態(tài)相似性的度量，許多生態(tài)學(xué)家用它來表示兩個(gè)物種對(duì)一定資源維的共同利用程度。Hurlbert(1978)定義生態(tài)位重疊為兩個(gè)種在同一資源位上的相遇頻率［34］;有的學(xué)者也用生態(tài)位相似性比例來表示生態(tài)位重疊的。最常用的生態(tài)位重疊的各種量度方法有Schoener、Levins、Pianka 提出的生態(tài)位重疊公式［31，35］(表 1)。

2.3 生態(tài)位相似比例

生態(tài)位相似比例是指在一個(gè)資源序列中，兩個(gè)物種利用資源的相似程度，其計(jì)算公式見表1。

3 干旱河谷區(qū)生態(tài)位研究重點(diǎn)

植被恢復(fù)作為干旱河谷研究的主要內(nèi)容之一，到現(xiàn)在已有幾十年的歷史，盡管在個(gè)別地段取得了一些成績(jī)，但還沒有突破性進(jìn)展，大部分干旱河谷的植被并沒有明顯的改善［47］。干旱河谷的生態(tài)恢復(fù)多以造林為主，20世紀(jì)50年代林業(yè)部門在汶川縣開展造林試驗(yàn)，除在沙窩子等地栽柳、刺槐等樹種現(xiàn)存活外，其余都告失敗。上世紀(jì)60年代到70年代，通過開溝引水上山灌溉的方式幫助種植的樹種度過旱季，雖然能提高成活率，但是難以成林。20世紀(jì)80年代開展人工撒播試驗(yàn)，撒播松樹成苗極差，造林困難。此外在岷江正河谷，通過人工造林和生態(tài)工程措施來恢復(fù)森林植被，不是難以成活，就是成活了也成為“小老頭樹”，例如有關(guān)部門在“六五”期間種植的岷江柏，現(xiàn)在仍然旱季枯黃，雨季返青，生長(zhǎng)量極為有限，對(duì)土壤和微環(huán)境氣候改善不大，收效甚微。孫輝等指出干旱河谷生態(tài)恢復(fù)的成敗主要體現(xiàn)了兩個(gè)方面的認(rèn)識(shí):一是適宜樹種的選擇，所選的樹種首先要具有針對(duì)性，要對(duì)其生境、生理生態(tài)和繁殖習(xí)性等方面有深入研究，其次應(yīng)該重視本地樹種的篩選。二是恢復(fù)措施和技術(shù)，這需要針對(duì)不同干旱河谷做系統(tǒng)的調(diào)查，要做到盡量與實(shí)際情況相結(jié)合［48］。由于干旱河谷植被恢復(fù)的業(yè)務(wù)主管主要是林業(yè)部門，干旱河谷的植被恢復(fù)是以植樹造林為主，忽視了灌木種群作用。灌木種群作為干旱河谷區(qū)穩(wěn)定的植被，它們?cè)谥脖换謴?fù)中所發(fā)揮的作用是不容忽視的。此外，灌木還具有保護(hù)物種多樣性、防風(fēng)固沙、保持水土、改善土壤和氣候等眾多價(jià)值，是我國干旱半干旱區(qū)及其重要的植被恢復(fù)與重建資源［49］。宋成軍以干旱河谷灌木種群馬鞍羊蹄甲為例研究干旱河谷植被恢復(fù)機(jī)制，他指出用該灌木種群進(jìn)行植被恢復(fù)能有效抑制土壤退化［50］。然而，要用灌木種群來進(jìn)行植被恢復(fù)，首先要解決的問題是選用什么樣的灌木物種。毫無疑問，在面對(duì)干旱河谷較惡劣的自然環(huán)境和資源匱乏的條件下那些資源利用能力強(qiáng)，環(huán)境適應(yīng)性好、競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的灌木物種應(yīng)被優(yōu)先考慮用于植被恢復(fù)。生態(tài)位理論致力于解決生物與環(huán)境之間，生物與生物之間的問題，適宜于探究干旱河谷灌木種群資源利用能力及其環(huán)境適應(yīng)性。

表1 生態(tài)位計(jì)算公式

生態(tài)位寬度大小可以很好的反映物種利用資源的能力和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，可以依據(jù)物種的生位寬度的大小來進(jìn)行恢復(fù)物種的選擇［51］。冶民生等在對(duì)干旱河谷主要灌木種群生態(tài)位研究指出，灌木種群生態(tài)位的研究可用于指導(dǎo)岷江干旱河谷植被的恢復(fù)［53，54］。此外，在植被恢復(fù)的物種選擇和配置上，應(yīng)當(dāng)既考慮植物種群的生態(tài)位寬度大小，又考慮種群間生態(tài)位重疊程度。

干旱河谷生態(tài)位研究可以通過對(duì)岷江干旱河谷的陰、陽坡不同海拔上的植物種群的調(diào)查，以重要值為基礎(chǔ)分別計(jì)算陰、陽坡物種種群在各資源維生態(tài)位寬度值、生態(tài)位重疊值和生態(tài)位相似比，探討:

(1)灌木種群對(duì)不同資源的利用能力和環(huán)境適應(yīng)能力;

(2)灌木種群之間的生態(tài)學(xué)相似性和物種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系;

(3)根據(jù)生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊、生態(tài)位相似比的結(jié)果篩選出用于干旱河谷植被恢復(fù)的備選物種。

干旱河谷的植被恢復(fù)，應(yīng)首選生態(tài)位寬度大的鄉(xiāng)土物種作為先鋒種，構(gòu)建以這些物種為優(yōu)勢(shì)種，輔以與其種群生態(tài)位重疊小或者相似比小的種群為伴生種的穩(wěn)定群落，與此同時(shí)，又需注意勿將生態(tài)位重疊很多的物種配置在一起，減少種間競(jìng)爭(zhēng)，有利于形成穩(wěn)定的群落，最終達(dá)到植被恢復(fù)的目的［52，54］。

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