程 然，生吉萍

（中國人民大學農(nóng)業(yè)與農(nóng)村發(fā)展學院，北京 100872）

草莓果實成熟衰老影響因子及其調(diào)控機制研究進展

程 然，生吉萍*

（中國人民大學農(nóng)業(yè)與農(nóng)村發(fā)展學院，北京 100872）

草莓味道可口，營養(yǎng)豐富，是世界上栽培最廣泛的水果之一，但其 生育周期短，采后極易衰老腐爛，不耐貯藏。因此，研究草莓果實成熟衰老相關(guān)影響因子及其調(diào)控機制意義重大。本文就近年來草莓果實成熟衰老過程中植物激素（乙烯、脫落酸）、相關(guān)酶類（脂肪氧合酶、抗氧化酶類、軟化酶類）、外源物質(zhì)（Ca2+、鈣調(diào)素、NO、熱水）和成熟衰老相關(guān)基因（PLDa基因、FAD基因家族、細胞壁水解酶相關(guān)基因）及其調(diào)控機制進行綜述，認為內(nèi)源激素和酶類等在不同層次上發(fā)揮著作用，直接或間接通過影響乙烯、NO等小分子物質(zhì)發(fā)揮作用，相互影響，共同調(diào)控著果實的成熟衰老進程。基因?qū)用娴难芯可刑幱谄鸩诫A段，可能是通過編碼細胞膜和細胞壁的合成分解相關(guān)酶類來發(fā)揮作用。本文旨在為草莓采后生理、貯藏保鮮的研究提供綜合信息。

草莓；成熟衰老；影響因子；基因

草莓果實酸甜適口，老少咸宜，極具營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值。它不僅富含維生素、礦物質(zhì)和膳食纖維等營養(yǎng)性成分，一些功能性成分，尤其是多酚類植物化學物質(zhì)（酚酸、類黃酮、單寧、木酚素等）的含量也很高，具有良好的清除自由基和抗氧化能力[1-5]。草莓是典型的非躍變型果實，采后極易衰老腐爛，不耐貯藏。果實成熟衰老是一個復(fù)雜有序的生化過程，不僅色澤、質(zhì)地、風味、香氣及其他代謝會發(fā)生變化，而且組織外觀性狀還受其內(nèi)在遺傳基因的高度協(xié)調(diào)控制[6-9]。目前對于躍變型果實成熟衰老的機理研究較深入，而對非躍變型果實的研究則相對較少。本文在前人研究的基礎(chǔ)上，以草莓這種非躍變型果實為典型材料，對其成熟衰老相關(guān)的植物激素（乙烯、脫落酸）、相關(guān)酶類（脂肪氧合酶、抗氧化酶類、軟化酶類）、外源物質(zhì)（Ca2+、鈣調(diào)素（calmodulin，CaM）、NO、熱水）和成熟衰老相關(guān)基因（PLDa基因、FAD基因家族、細胞壁水解酶相關(guān)基因）及其調(diào)控機制進行綜述（圖1）。

圖1 草莓果實成熟衰老影響因子及其可能作用機制Fig.1 Factors affecting strawberry fruit ripening and senescence and the probable mechanisms

1 與草莓果實成熟衰老相關(guān)的植物激素

1.1 乙烯

乙烯是目前研究最多的一種調(diào)控成熟衰老的植物激素，它作為成熟衰老的啟動因子，影響著許多相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯[7]。呼吸速率和乙烯釋放速率作為果蔬采后成熟衰老的熱點研究內(nèi)容，一直以來多數(shù)集中在躍變型果實，而對于非躍變型果實的研究則較少[10]。有研究表明，非躍變型果實的采后呼吸速率也呈上升趨勢[11-13]。用乙烯作用抑制劑1-甲基環(huán)丙烯（1-methylcyclopropene，1-MCP）處理草莓，可以降低草莓呼吸速率、維持采后草莓果實的硬度和顏色、抑制苯丙氨酸解氨酶（phenylalnine ammonialyase，PAL）酶活性、提高了超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）和過氧化氫酶（catalase，CAT）活性、減緩花青苷和酚類物質(zhì)含量的增加，延緩衰老進程[14-17]。但也有研究發(fā)現(xiàn)，在 0 ℃和5 ℃條件下貯藏的草莓，外源乙烯和1-MCP處理后基本不影響果實品質(zhì)及其腐爛速度[16]。史蘭等[17]認為乙烯對草莓成熟衰老的調(diào)節(jié)作用受到草莓成熟度的影響，1-MCP處理能減緩成熟初期果實的呼吸作用而對成熟后期的果實不起作用。

不同的環(huán)境因素、成熟度等都有可能影響乙烯對于草莓成熟衰老的調(diào)控。隨著分子生物學的進一步發(fā)展，從基因表達的角度或許可以為研究乙烯在非躍變型果實成熟衰老中的作用提供新的思路。

1.2 脫落酸

在草莓果實的成熟衰老過程中，脫落酸（abscisic acid，ABA）的生成迅速增長，并且用ABA處理后提高了果實呼吸作用和纖維素酶活性[11,18]。對于非躍變型果實而言，ABA可能與成熟的啟動有關(guān)。李春麗等[19]研究表明，草莓發(fā)育過程中瘦果和花托中ABA積累既有同步也有區(qū)別，相關(guān)性不顯著，而花托中可溶性糖與ABA的相關(guān)性極為顯著，表明二者之間可能有著密切的關(guān)系。盡管ABA受體及其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機制的確立較晚，但近年來脫落酸受體鑒定工作在模式植物上取得了實質(zhì)性突破[20]。草莓從綠熟到果實著色啟動，ABA受體基因FaABAR/ CHLH表達量呈M型趨勢，ABA和高pH值能促進FaABAR/ CHLH基因在轉(zhuǎn)錄水平上的表達，進一步證實了ABA在草莓成熟衰老過程中的重要作用[20]。

2 與草莓果實成熟衰老相關(guān)的主要酶類

酶類在果實采后物質(zhì)代謝中起著關(guān)鍵的作用，目前研究較多的在草莓成熟衰老過程中起主要作用的酶類如下。

2.1 脂肪氧合酶

脂肪氧合酶（lipoxygenase，LOX），又稱脂肪氧化酶（liposidase）或胡蘿卜素氧化酶（carotene oxidase），是一種含非血紅素鐵的蛋白質(zhì)，它專一性地催化分子中具有順,順-l,4-戊二烯結(jié)構(gòu)的不飽和脂肪酸加氧反應(yīng)，在植物中的底物主要是亞油酸和亞麻酸，其主要產(chǎn)物是過氧化氫基脂肪酸[7,21]。LOX的作用機理是破壞磷脂雙分子層，大大增加細胞膜透性，引起組織降解，最終導(dǎo)致代謝紊亂和機體衰老[22]。LOX啟動的膜脂質(zhì)過氧化是啟動果實后熟軟化的主要因素[23-24]。LOX在番茄等果實成熟衰老中的調(diào)控作用已有大量研究報道[21-25]，在少數(shù)以草莓為材料的研究中，發(fā)現(xiàn)在草莓成熟和衰老過程中LOX活性顯著增加，增加的快慢與草莓品種特性有關(guān)[21]。

2.2 抗氧化酶類

自由基學說認為，活性氧的積累與代謝失衡即造成了衰老。果蔬中活性氧物質(zhì)主要有H2O2、羥自由基（·OH）和超氧陰離子自由基（O2ˉ·）等，與之相對應(yīng)的細胞內(nèi)有酶促和非酶促兩大自由基清除系統(tǒng)，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（peroxidase，POD）和谷胱甘肽過氧化物酶（glutathione peroxidase，GSH-Px）等屬于酶促保護系統(tǒng)，而非酶促保護系統(tǒng)包括抗壞血酸（ascorbic acid，ASA）、VE、類胡蘿卜素（carotenoids，Car）等。SOD、CAT、POD等酶活性的高低可以作為判斷果實耐貯性指標和成熟衰老的標志[21]。

有研究表明，草莓采后衰老過程中，常溫和低溫條件下O2ˉ·和H2O2的總體變化趨勢為增加，表明草莓果實采后衰老過程中有活性氧參與[26-27]。保護系統(tǒng)SOD和GSH的變化較為復(fù)雜，這與清除機制的多樣性及相互影響有關(guān)[26]。關(guān)軍鋒等[27]研究表明，隨草莓果實成熟度提高，前期SOD活性變化不大，粉紅期果實SOD活性開始降低，全紅期果實SOD活性則顯著降低，相關(guān)分析顯示，草莓果實中的O2ˉ·產(chǎn)生速率與SOD活性呈極明顯負相關(guān)，說明果實成熟衰老進程與O2ˉ·的積累以及SOD清除超氧自由基能力的下降有關(guān)。對很多果實的研究表明，隨著貯藏時間的延長，POD活性增強，因此認為POD活性升高可作為果實衰老的指標[21]。CAT在不同果實的衰老進程中也伴隨著不同的變化[21]。

2.3 軟化相關(guān)酶類

果實硬度對于草莓自身品質(zhì)和采后生理都非常重要。草莓在貯藏期間硬度迅速下降，果實的軟化涉及復(fù)雜的生理生化過程，細胞壁物質(zhì)的降解和果膠-纖維素-半纖維素結(jié)構(gòu)的破壞，是細胞分離和果實軟化的開端[25]。已發(fā)現(xiàn)細胞壁中的酶有近30 種[28]，大多數(shù)屬于水解酶類，如果膠酶、多聚半乳糖醛酸酶、纖維素酶、糖基水解酶、葡萄糖苷酶、葡聚糖苷酶、半乳糖苷酶等。其余則多屬于氧化還原酶類。

很多研究表明，多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase，PG）、果膠甲酯酶（pectin methylesterase，PME）和纖維素酶（cellulase，Cels）與草莓果實軟化有關(guān)，采后PG、PME、Cels活性都有不同程度的上升，是破壞細胞壁結(jié)構(gòu)的主要酶類[29-34]。對草莓等多種水果的研究發(fā)現(xiàn)，Cels活性與果實硬度呈顯著負相關(guān)；也有學者的研究證實了PG和Cels活性的提高可促進果膠和纖維素降解，在果實成熟軟化中起著關(guān)鍵作用[25]。

3 外源物質(zhì)對草莓果實成熟衰老的影響

草莓果實在成熟衰老的過程中，不僅受內(nèi)源物質(zhì)的調(diào)控，許多研究表明，一些外源物質(zhì)也可能通過調(diào)控乙烯來間接發(fā)揮作用，目前研究較多的有以下幾種。

3.1 Ca2+和CaM

Ca是植物生長發(fā)育所必須的大量元素之一。Ca2+作為植物細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的第二信使，由鈣信使介導(dǎo)的生理過程幾乎涉及到細胞的各種代謝和發(fā)育過程中[35-36]。CaM是高度保守和普遍存在于真核生物中的一種Ca2+受體蛋白，它與Ca2+結(jié)合后調(diào)節(jié)細胞內(nèi)多種酶的活性，進而影響細胞功能[37-39]。在果實成熟衰老過程中，可溶性Ca2+含量呈下降趨勢[27]。

有研究表明，用質(zhì)膜C a2+通道阻斷劑異博定（verapamil hydrochloride tablets，Vp）、鈣通道Ca2+競爭性抑制劑氯化鑭（LaCl3）以及Ca2+專一性螯合劑乙二醇雙（2-氨基乙基醚）四乙酸（ethylenebis（oxyethylenenitrilo）tetraacetic acid，EGTA）與乙烯一起處理白熟期草莓果實，可抑制乙烯誘導(dǎo)的草莓內(nèi)源乙烯的生成及可溶性蛋白的分解，可見阻斷質(zhì)膜Ca2+通道或螯合胞外Ca2+來減少胞內(nèi)Ca2+能抑制乙烯對果實的催熟作用，進而可通過調(diào)節(jié)胞質(zhì)Ca2+濃度以影響乙烯對果實的催熟作用[40]。用CaM拮抗劑三氟拉嗪（trifluoperazine，TFP）、氯丙嗪（chlorpromazine，CPZ）與乙烯一起處理草莓果實，可抑制草莓乙烯釋放率上升以及可溶性蛋白的分解，表明乙烯生成信號途徑中有CaM參與，進一步推斷CaM介導(dǎo)乙烯對草莓果實主要成熟衰老指標的誘導(dǎo)作用[26,40]。

3.2 NO

1996年Ya’acov等[41]發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)能產(chǎn)生NO，隨后NO作為一種生物活性分子和信號分子通過抑制乙烯產(chǎn)生來抑制植物衰老的作用得到了廣泛研究。李雄彪[28]以硝普鈉（sodium nitroprusside，SNP）為NO供體研究了室溫條件下NO對草莓成熟衰老效應(yīng)的影響，發(fā)現(xiàn)在室溫條件下NO可以通過抑制乙烯產(chǎn)生和保持細胞膜的完整性來延緩草莓果實衰老程序的啟動，減輕果實衰老過程中的自由基傷害，從而維持果實的良好品質(zhì)。朱樹華等[42]研究表明，NO可以抑制纖維素酶和LOX活性，提高CAT活性，表現(xiàn)出延緩草莓果實軟化衰老的生理作用。李衛(wèi)瓊等[43]發(fā)現(xiàn)使用NO熏蒸對于延長草莓貨架期具有顯著作用。上述研究都表明，NO延緩草莓果實衰老的能力與其濃度有關(guān)。

3.3 熱水

熱激處理作為一種安全性良好的物理性果蔬保鮮手段，已經(jīng)在多種果品貯藏過程中得以有效證實[44]。有研究表明，熱水處理能夠明顯抑制草莓果實花青素、類黃酮和總酚的積累，增加氨基酸含量，延緩可溶性固形物和可滴定酸含量下降，降低果實腐爛指數(shù)、質(zhì)量損失率和呼吸速率，抑制過氧化物的積累及其對果實造成的傷害，從而延緩草莓果實的衰老[10,45]。還有研究發(fā)現(xiàn)，熱水處理對草莓的顏色、硬度、可溶性固形物、可滴定酸、細胞膜透性等未產(chǎn)生不良影響，有利于提高其貨架期[46-48]。杜正順等[10]采用反轉(zhuǎn)錄聚合酶鏈式反應(yīng)（reverse transcription polymerase chain reaction，RT-PCR）技術(shù)研究了熱水處理對草莓果實貯藏過程中乙烯合成相關(guān)基因及乙烯受體基因表達的影響，發(fā)現(xiàn)熱水處理顯著抑制草莓果實乙烯合成酶基因ACS、ACO等的表達，推測熱水延緩草莓果實衰老的作用可能與之有關(guān)。但到目前為止，熱水延緩果實衰老的作用機理仍不明確。

4 與草莓果實成熟衰老相關(guān)的基因

近年來，與草莓果實成熟衰老相關(guān)的多個基因得到了深入研究，總結(jié)如表1所示。

表1 與草莓果實成熟衰老相關(guān)的基因Table 1 Genes related to strawberry fruit ripening and senescence

4.1 PLDα基因

磷脂酶D（phospholipase D，PLD）即磷脂酰膽堿磷脂水解酶，是催化磷酸二脂酯鍵水解和堿基交換反應(yīng)的一類酶的總稱，廣泛存在于各種植物體中[57]。在成熟初期的種子、萌發(fā)初期的幼苗、生長和代謝活躍的部位含量最為豐富[55]。PLD對果實成熟衰老的作用機理主要體現(xiàn)在以下幾方面：1）膜脂的降解起始于PLD，PLD催化分解磷脂形成磷脂酸；2）PLD在乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中起作用；3）PLD參與脫落酸的信號傳導(dǎo)途徑[58-60]。

目前的研究發(fā)現(xiàn)，PLD是一個多基因家族，具有多分子的異質(zhì)性，其cDNA序列具有高度保守性[61]。而且PLD在植物中至少有5 種類型：PLDα、PLDβ、PLDγ、PLDε、PLDδ，它們的編碼基因及功能各不相同。PLDα與草莓果實的成熟有關(guān)，其活性的增加是細胞膜衰老時受損的第一步反應(yīng)[55]。Duxbury等[62]利用放射性標記的磷脂侵入膜內(nèi)，在不同時間間隔檢測其代謝產(chǎn)物，驗證了PLD催化起始磷脂的降解。袁海英等[63]對草莓果實PLD生化特性進一步研究后認為PLD也參與調(diào)節(jié)草莓果實的發(fā)育成熟。盧秀麗[55]通過草莓PLDα cDNA克隆及其反義基因遺傳轉(zhuǎn)化，并獲得該基因表達的缺陷型植株，也確定了其在草莓成熟衰老過程中的調(diào)控作用。

4.2 FAD基因家族

脂肪酸去飽和酶（fatty acid desaturase，F(xiàn)AD）是一種膜結(jié)合蛋白，參與催化不飽和脂肪酸的生物合成。FAD通常以基因家族的形式存在，植物FAD基因家族主要分為四大類，第Ⅰ類主要包括擬南芥AtFAD2基因等，屬于ω-6型FAD基因，定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；第Ⅱ類主要包括AtFAD6基因等，也屬于ω-6型FAD基因，定位于葉綠體；第Ⅲ類主要包括擬南芥AtFAD3基因等，屬于ω-3型FAD基因，定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；第Ⅳ類主要包括擬南芥AtFAD7基因等，也屬于ω-3型FAD基因，定位于葉綠體。FAD基因家族成員參與植物脅迫反應(yīng)，在果實成熟衰老進程中表達和功能具有多樣性[64-65]。通過對一些水果的研究顯示，在果實成熟衰老進程中，F(xiàn)AD基因家族的一些成員（如PpFAD1和PpFAD2）表達顯著加強，與亞麻酸和亞油酸等脂肪酸的積累量呈正相關(guān)[49-50]，而脂肪酸組分的變化會影響細胞膜結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致電導(dǎo)率上升，從而加劇果實衰老[51]。此外，脂肪酸還是很多水果香味物質(zhì)形成的重要前體物質(zhì)，F(xiàn)AD基因家族成員在果實成熟衰老過程中能夠介導(dǎo)一些芳香物質(zhì)生物合成底物脂肪酸的積累[3,52-53]，進而影響果實香氣的形成。在對草莓的研究中也得到類似結(jié)果[54]。

4.3 細胞壁水解酶相關(guān)基因

纖維素是細胞壁的骨架物質(zhì)，它的破壞直接導(dǎo)致細胞壁的降解和果實軟化。有研究發(fā)現(xiàn)，隨著草莓的成熟，纖維素酶的活性提高了6 倍[66]。目前已分離出編碼纖維素酶（主要包括內(nèi)切葡聚糖酶（endo-1,4-β-D-glucanase，EG）、外切葡聚糖酶（exo-1,4-β-D-glucanase，CBH）、β-葡萄糖苷酶（β-1,4-glucosidase，BG）等）的基因，如Cel1和Cel2、FAEG1和FAEG2等[56]。果膠是水果細胞壁中的主要黏結(jié)物質(zhì)，而果膠裂解酶通過降解果膠物質(zhì)而導(dǎo)致果實軟化，目前已分離出推測為果膠裂解酶基因plA和plB等[56]。多聚半乳糖醛酸酶通過降解果實細胞壁中多聚半乳糖醛酸而破壞細胞壁，導(dǎo)致果實軟化，目前已分離出編碼PG的基因sPG、FaPG1和FaPG2等[56]。PE通過催化果膠酯酸轉(zhuǎn)化為果膠酸，導(dǎo)致果實的軟化。目前已分離出編碼PE的基因FaPE1、FaPE2、FaPE3和FaPE4等[56]。上述的幾種基因均是通過編碼相應(yīng)酶的表達來降解細胞壁成分，進而導(dǎo)致果實軟化，最終促進了果實的成熟衰老。

5 結(jié) 語

在草莓果實成熟衰老過程中，不同因子之間既有其自身獨特的作用機理，又相互交叉滲透。深入探究草莓成熟衰老過程中相關(guān)因子的作用機制及相互關(guān)系，對于保持草莓采后營養(yǎng)品質(zhì)和改善其貯藏性有著至關(guān)重要的作用，同時也為非躍變型果實采后成熟衰老調(diào)控提供更多理論支撐。

越來越多的研究表明，乙烯在非躍變型果實成熟衰老的調(diào)控中扮演著重要的角色，但對其調(diào)控機制的研究仍然沒有得到一致的結(jié)論，缺乏強有力的直接證據(jù)，隨著科技的進步及分子生物學的發(fā)展，上述問題或許能夠從基因水平找到新的突破。ABA及其受體基因轉(zhuǎn)錄變化趨勢都證實了ABA在草莓果實成熟過程中的重要作用?，F(xiàn)在已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了多種與草莓成熟衰老相關(guān)的酶類和外源物質(zhì)，對它們的研究也取得了一定的進展，但是由于其復(fù)雜多樣性，對其作用機理的研究仍然任重而道遠。當前對于成熟衰老相關(guān)基因的研究仍處于探索階段，盡管部分基因及基因家族已經(jīng)浮出水面，但都有其局限性，畢竟基因的數(shù)量龐大，但在基因角度對于成熟衰老的研究必將是最有說服力和權(quán)威性的證據(jù)，有關(guān)于這方面的探究亟待加強。

[1] BATTINO M, BEEKWILDER J, DENOYES-ROTHAN B, et al. Bioactive compounds in berries relevant to human health[J]. Nutrition Reviews, 2009, 67(Suppl 1): 145-150.

[2] GIAMPIERI F, ALVAREZ-SUAREZ J M, MAZZONI L, et al. The potential impact of strawberry on human health[J]. Natural Product Research, 2013, 27(4/5): 448-455.

[3] GIAMPIERI F, TULIPANI S, ALVAREZ-SUAREZ J M, et al. The strawberry: composition, nutritional quality, and impact on human health[J]. Nutrition, 2012, 28(1): 9-19.

[4] TULIPANI S, MEZZETTI B, BATTINO M. Impact of strawberries on human health: insight into marginally discussed bioactive compounds for the Mediterranean diet[J]. Public Health Nutrition, 2009, 12(9A): 1656-1662.

[5] GIAMPIERI F, ALVAREZ-SUAREZ J M, BATTINO M. Strawberry and human health: effects beyond antioxidant activity[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2014, 62(18): 3867-3876.

[6] 陳昆松, 張上隆. 果實成熟衰老功能基因研究與調(diào)控[C]//中國園藝學會第四屆青年學術(shù)討論會, 2000.

[7] 左進華, 陳安均, 孫愛東, 等. 番茄果實成熟衰老相關(guān)因子研究進展[J].中國農(nóng)業(yè)科學, 2010, 43(13): 2724-2734.

[8] ALEXANDER L, GRIERSON D. Ethylene biosynthesis and action in tomato: a model for climacteric fruit ripening[J]. Journal of Experimental Botany, 2002, 53(377): 2039-2055.

[9] 潘永貴, 謝江輝. 現(xiàn)代果蔬采后生理[M]. 北京: 化學工業(yè)出版社, 2009: 51-95.

[10] 杜正順, 鞏惠芳, 王榮華, 等. 熱水處理對草莓果實的保鮮效應(yīng)及其與乙烯相關(guān)基因表達的關(guān)系[J]. 園藝學報, 2009, 36(5): 647-654.

[11] 吳有梅, 顧采琴, 邰根福, 等. ABA和乙烯在草莓采后成熟衰老中的作用[J]. 植物生理學報, 1992, 18(2): 167-172.

[12] 杜正順, 鞏惠芳, 汪良駒, 等. 熱水預(yù)處理對草莓室溫貯藏品質(zhì)的影響[J]. 保鮮與加工, 2008, 8(1): 28-32.

[13] 杜正順, 鞏惠芳, 汪良駒, 等. 熱水預(yù)處理對草莓果實采后生理與品質(zhì)的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)學報, 2008, 20(1): 52-55.

[14] 李志強, 汪良駒, 鞏文紅, 等. 1-MCP對草莓果實采后生理及品質(zhì)的影響[J]. 果樹學報, 2006, 23(1): 125-128.

[15] JIANG Yueming, JOYCE D C, TERRY L A. 1-Methylcyclopropene treatment affects strawberry fruit decay[J]. Postharvest Biology and Technology, 2001, 23(3): 227-232.

[16] BOWER J H, BIASI W V, MITCHAM E J. Effects of ethylene and 1-MCP on the quality and storage life of strawberries[J]. Postharvest Biology and Technology, 2003, 28(3): 417-423.

[17] 史蘭, 生吉萍, 于萌萌, 等. 1-MCP處理對貯藏后草莓的貨架期品質(zhì)的影響[J]. 食品工業(yè)科技, 2007, 28(2): 224-226.

[18] 顧采琴, 張百超. 脫落酸, 乙烯利對草莓后熟和衰老的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)大學學報, 1992, 14(2): 113-116.

[19] 李春麗, 柴葉茂, 王志忠, 等. 草莓果實發(fā)育過程中糖, pH值及ABA水平變化趨勢[J]. 果樹學報, 2011, 28(1): 72-76.

[20] 賈海鋒, 柴葉茂, 李春麗, 等. 草莓果實中脫落酸受體基因FaABAR/CHLH表達變化及其影響因素分析[J]. 園藝學報, 2011, 38(9): 1650-1656.

[21] 魏云瀟, 葉興乾. 果蔬采后成熟衰老酶與保護酶類系統(tǒng)的研究進展[J].食品工業(yè)科技, 2009, 30(12): 427-431.

[22] PETERMAN T K, SIEDOW J N. Behavior of lipoxygenase during establishment, senescence, and rejuvenation of soybean cotyledons[J]. Plant Physiology, 1985, 78(4): 690-695.

[23] CARRINGTON C M S, GREVE L C, LABAVITCH J M. Cell wall metabolism in ripening fruit (Ⅵ. Effect of the antisense polygalacturonase gene on cell wall changes accompanying ripening in transgenic tomatoes)[J]. Plant Physiology, 1993, 103(2): 429-434.

[24] SMITH C J S, WATSON C F, RAY J, et al. Antisense RNA inhibition of polygalacturonase gene expression in transgenic tomatoes[J]. Nature, 1988, 334: 724-726.

[25] 魏娜. 預(yù)溫處理對草毒采后細胞壁降解的影響[D]. 重慶: 西南大學, 2008: 17-24.

[26] 高敏. 草莓(Fragaria ananassa)和桃(Prunus persica)采后衰老過程中乙烯與活性氧的變化及其與鈣信使關(guān)系的研究[D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學, 2002: 29-33.

[27] 關(guān)軍鋒, 高敏, 樊秀彩, 等. 草莓果實成熟衰老與Ca2+, CaM, Ca2+-ATPase和活性氧代謝的關(guān)系[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2002, 35(11): 1385-1389.

[28] 李雄彪. 植物細胞壁酶的分子結(jié)構(gòu)與生理功能[J]. 植物生理學通訊, 1991, 27(4): 246-252.

[29] 薛炳燁, 毛志泉, 束懷瑞. 草莓果實發(fā)育成熟過程中糖苷酶和纖維素酶活性及細胞壁組成變化[J]. 植物生理與分子生物學學報, 2006, 32(3): 363-368.

[30] BARNES M F, PATCHETT B J. Cell wall degrading enzymes and the softening of senescent strawberry fruit[J]. Journal of Food Science, 1976, 41(6): 1392-1395.

[31] HUBER D J. The role of cell wall hydrolases in fruit softening[J]. Horticultural Reviews, 1983, 5: 169-219.

[32] WALLNER S J, WALKER J E. Glycosidases in cell wall-degrading extracts of ripening tomato fruits[J]. Plant Physiology, 1975, 55(1): 94-98. [33] PRESSEY R. Endo-β-mannanase in tomato fruit[J]. Phytochemistry, 1989, 28(12): 3277-3280.

[34] ROSS G S, WEGRZYN T, MACRAE E A, et al. Apple β-galactosidase: activity against cell wall polysaccharides and characterization of a related cdna clone[J]. Plant Physiology, 1994, 106(2): 521-528.

[35] BUSH D S. Calcium regulation in plant cells and its role in signaling[J]. Annual Review of Plant Biology, 1995, 46(1): 95-122.

[36] POOVAIAH B W. Biochemical and molecular aspects of calcium action[C]//International Symposium on Pre- and Postharvest Physiology of Pome-fruit 326. 1992: 139-148.

[37] ROBERTS D M, HARMON A C. Calcium-modulated proteins: targets of intracellular calcium signals in higher plants[J]. Annual Review of Plant Biology, 1992, 43(1): 375-414.

[38] SNEDDEN W A, FROMM H. Calmodulin, calmodulin-related proteins and plant responses to the environment[J]. Trends in Plant Science, 1998, 3(8): 299-304.

[39] MARME D. The role of calcium and calmodulin in signal transduction[J]. Plant Biology (USA), 1989, 6: 57-80.

[40] 顧采琴. Ca2+、CaM及其目標酶與乙烯誘導(dǎo)番茄和草莓果實成熟衰老關(guān)系的研究[D]. 杭州: 浙江大學, 2003: 41-46.

[41] YA’ACOV Y L. Nitric oxide in biological systems[J]. Plant Growth Regulation, 1996, 18(3): 155-159.

[42] 朱樹華, 周杰, 束懷瑞. 一氧化氮對草莓果實衰老的影響[J]. 園藝學報, 2005, 32(4): 589-593.

[43] 李衛(wèi)瓊, 李自強, 吳增程. 一氧化氮薰蒸對延長草莓貨架期的影響[J].云南農(nóng)業(yè)大學學報: 自然科學版, 2008, 23(5): 719-722.

[44] 胡美姣, 李敏, 高兆銀, 等. 熱處理對果蔬采后品質(zhì)及病蟲害的影響[J].果樹學報, 2005, 22(2): 143-148.

[45] 關(guān)軍鋒, 彭永宏. 熱水處理對草莓果實貯藏品質(zhì)與生理變化的影響[J].應(yīng)用基礎(chǔ)與工程科學學報, 2005, 8(2): 143-147.

[46] 張紅印, 王雷, 姜松, 等. 熱水處理對草莓采后病害的抑制作用及對貯藏品質(zhì)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學報, 2007, 23(8): 270-273.

[47] 靜瑋, 屠康, 邵興鋒, 等. 熱水噴淋處理對草莓果實采后腐爛和品質(zhì)的影響[J]. 食品科學, 2008, 29(3): 481-485.

[48] 陳莉, 屠康, 潘秀娟. 采后熱處理對草莓果實貨架品質(zhì)的影響[J]. 食品科學, 2004, 25(9): 187-191.

[49] HER? NDEZ M L, PADILLA M N, MANCHA M, et al. Expression analysis identifi es FAD2-2 as the olive oleate desaturase gene mainly responsible for the linoleic acid content in virgin olive oil[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2009, 57(14): 6199-6206.

[50] BANILAS G, NIKIFORIADIS A, MAKARITI I, et al. Discrete roles of a microsomal linoleate desaturase gene in olive identified by spatiotemporal transcriptional analysis[J]. Tree Physiology, 2007, 27(4): 481-490.

[51] 魏雯雯, 張波, 徐昌杰, 等. 脂肪酸去飽和酶基因家族與果實成熟衰老研究進展[J]. 果樹學報, 2011, 28(4): 662-667.

[52] CA?OLES M A, BEAUDRY R M, LI C, et al. Defi ciency of linolenic acid in Lefad7 mutant tomato changes the volatile profi le and sensory perception of disrupted leaf and fruit tissue[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science, 2006, 131(2): 284-289.

[53] WANG Chunlin, CHIN C K, HO C T, et al. Changes of fatty acids and fatty acid-derived flavor compounds by expressing the yeast Δ-9 desaturase gene in tomato[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 1996, 44(10): 3399-3402.

[54] LEONE A, BLEVE-ZACHEO T, GERARDI C, et al. Lipoxygenase involvement in ripening strawberry[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2006, 54(18): 6835-6844.

[55] 盧秀麗. 草莓PDLα cDNA克隆及其反義基因遺傳轉(zhuǎn)化的研究[D].烏魯木齊: 新疆農(nóng)業(yè)大學, 2009: 11-18.

[56] 錢春, 張興國, 梁國魯. 草莓果實成熟軟化相關(guān)基因研究進展[J]. 中國蔬菜, 2009(22): 6-12.

[57] HELLER M. Phospholipase D[J]. Advances in Lipid Research, 1978, 16: 267-326.

[58] MCCORMAC D J, TODD J F, PALIYATH G, et al. Modulation of bilayer fl uidity affects lipid catabolism in microsomal membranes of tomato fruit[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 1993, 31(1): 1-8.

[59] GRITTLE PINHERO R, ALMQUIST K C, NOVOTNA Z, et al. Developmental regulation of phospholipase D in tomato fruits[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2003, 41(3): 223-240.

[60] 尹金華, 高飛飛, 胡桂兵, 等. ABA和乙烯對荔枝果實成熟和著色的調(diào)控[J]. 園藝學報, 2001, 28(1): 65-67.

[61] WANG Xuemin. The role of phospholipase D in signaling cascades[J]. Plant Physiology, 1999, 120(3): 645-652.

[62] DUXBURY C L, LEGGE R L, PALIYATH G, et al. Alterations in membrane protein conformation in response to senescence-related changes[J]. Phytochemistry, 1991, 30(1): 63-68.

[63] 袁海英, 陳力耕, 李疆. 草莓果實磷脂酶D活性的測定[J]. 果樹學報, 2006, 22(5): 579-581.

[64] KLAUS D, H?RTEL H, FITZPATRICK L M, et al. Digalactosyldiacylglycerol synthesis in chloroplasts of the Arabidopsis dgd1 mutant[J]. Plant Physiology, 2002, 128(3): 885-895.

[65] ZHANG Bao, SHEN Jiyuan, WEI Wenwen, et al. Expression of genes associated with aroma formation derived from the fatty acid pathway during peach fruit ripening[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2010, 58(10): 6157-6165.

[66] ABELES F B, TAKEDA F. Cellulase activity and ethylene in ripening strawberry and apple fruits[J]. Scientia Horticulturae, 1990, 42(4): 269-275.

Recent Progress in Research on Influencing Factors and Regulation Mechanisms of Strawberry Fruit Ripening and Senescence

CHENG Ran， SHENG Jiping*
(School of Agricultural Economics and Rural Development， Renmin University of China， Beijing 100872， China)

Strawberry is one of the most widely cultivated plants all over the world and its fruits are very delicious and rich in nutrients. However the fruits have a short life cycle， and are extremely susceptible to postharvest decay and not shelf stable. Therefore， the studies on the factors regulating the ripening and senescence of strawberry fruits are of great significance. The major objective of this paper is to review the current information about plant hormones such as ethylene and abscisic acid (ABA)， related enzymes such as lipoxygenase (LOX)， superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT)，exogenous substances such as Ca2+， calmodulin， NO and hot water and related genes such as PLDa gene and the FAD gene family， and the potential mechanisms involved in strawberry ripening and senescence. Endogenous substances and enzymes not only exert their own functions at different levels by directly or indirectly influencing the functions of ethylene and NO，but also interact with each other to regulate and control the process of ripening and senescence. Studies at the gene level are still at the initial stage， although it has been revealed that they function by regulating the genes encoding enzymes related to the synthesis and decomposition of the cell wall and cell membrane. This paper will hopefully provide comprehensive information to study postharvest physiology and storage of strawberries.

strawberry; ripening and senescence; influencing factors; gene

N19

A

1002-6630（2015）09-0242-06

10.7506/spkx1002-6630-201509045

2014-03-19

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃（973計劃）項目（2013CB127106）

程然（1988—），女，碩士研究生，研究方向為食品科學。E-mail：crcybaby@126.com

*通信作者：生吉萍（1967—），女，教授，博士，研究方向為食品科學、食品安全與管理。E-mail：shengjiping@126.com