李 敏, 王 琳

(1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 菌根生物技術(shù)研究所,山東 青島 266109；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蜜蜂研究所, 北京 100093)

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微生物與其他生物的共生效應(yīng)、作用機(jī)制和應(yīng)用前景

李 敏1, 王 琳2

(1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 菌根生物技術(shù)研究所,山東 青島 266109；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蜜蜂研究所, 北京 100093)

生物自起源開(kāi)始就與其他生物建立共生體系、營(yíng)共生生活、共同發(fā)揮生理生態(tài)作用，并一直協(xié)同進(jìn)化至今。微生物通過(guò)與其他生物的共生，在人類(lèi)健康與發(fā)展、動(dòng)物健康與生長(zhǎng)發(fā)育、植物健康與生長(zhǎng)發(fā)育、土壤健康與土壤肥力、環(huán)境與食品安全、生物多樣性保持與生態(tài)平衡、生物的遺傳與進(jìn)化等方面發(fā)揮眾多生理生態(tài)作用。共生微生物通過(guò)直接合成激素和抗生素等次生代謝物質(zhì)、調(diào)控植物相關(guān)基因表達(dá)和調(diào)節(jié)其他生物的群落結(jié)構(gòu)等作用機(jī)制來(lái)發(fā)揮其功能，在醫(yī)藥與健康、農(nóng)林牧漁業(yè)可持續(xù)生產(chǎn)與發(fā)展、食品加工與儲(chǔ)藏、生態(tài)環(huán)保與生物多樣性保護(hù)等方面具有十分廣闊的應(yīng)用前景。

微生物；共生體；共生效應(yīng)；作用機(jī)制；應(yīng)用

自物種起源以來(lái)，共生關(guān)系廣泛存在于生物界，從單細(xì)胞到多細(xì)胞，從低等生物到高等生物，包括人類(lèi)在內(nèi)，生物個(gè)體都廣泛地參與到與其他生物的共生關(guān)系(symbiosis)中。從微生物之間的相互依存，到微生物與植物之間的分工合作，再到微生物與動(dòng)物之間獨(dú)特的互作關(guān)系及其顯著作用，都記錄著共生的發(fā)展歷程和不斷進(jìn)化的作用機(jī)制。一個(gè)多世紀(jì)以來(lái)，特別是進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái)人們對(duì)微生物與其他生物的共生關(guān)系給予了眾多的關(guān)注。本文旨在總結(jié)微生物與動(dòng)植物、人類(lèi)及微生物之間的共生關(guān)系，探討其共生機(jī)制、共生效應(yīng)與作用機(jī)制，以期促進(jìn)生物共生學(xué)研究，為生物共生學(xué)發(fā)展提供新的思路和途徑。

1 微生物與其他生物的共生效應(yīng)

1.1 微生物與動(dòng)物的共生關(guān)系與效應(yīng)

反芻動(dòng)物瘤胃中真核及原核微生物類(lèi)群多樣性豐富，過(guò)去數(shù)十年間人們致力于研究其中的關(guān)鍵物種，以提高動(dòng)物瘤胃對(duì)食物的發(fā)酵及消化能力。反芻動(dòng)物取食的草料為瘤胃中的微生物提供了豐富的營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)，而微生物能夠產(chǎn)生豐富的代謝產(chǎn)物，降解纖維素、半纖維素和木質(zhì)素，便于宿主吸收及利用，并為宿主提供糖類(lèi)、氨基酸和維生素等，并分解代謝過(guò)程中產(chǎn)生的有毒物質(zhì)[1]。經(jīng)過(guò)數(shù)百萬(wàn)年的進(jìn)化，反芻動(dòng)物-瘤胃微生物的共生系統(tǒng)為動(dòng)物提供了完善的消化策略，兩者相互依賴(lài)，互惠共生。這種共生體系極為重要，微生物能夠?qū)?chǔ)存在植物纖維組織中的太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化為肉、奶等人類(lèi)能夠直接利用的養(yǎng)分來(lái)源，而對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃微生物的研究在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)及疾病防控方面具有重要意義。

切葉蟻體表的外殼上具有復(fù)雜的腺窩，攜帶共生放線菌。這些腺窩連著外分泌腺體，為共生放線菌提供營(yíng)養(yǎng)[2]。切葉蟻通過(guò)在巢穴中建立菌圃，種植共生真菌獲取食物來(lái)源，而其菌圃容易受到病原真菌Escvopsisspp.的侵染，其外骨骼攜帶的放線菌能夠產(chǎn)生一系列抗生素，抑制病原菌的生長(zhǎng)，從而為菌圃提供保護(hù)[3-4]。切葉蟻與真菌共生系統(tǒng)中還包括酵母菌及其他細(xì)菌，這些微生物可能作為共生體存在，能產(chǎn)生消化性酶類(lèi)或抗生素[5]。自然界中所有已知的白蟻類(lèi)群與眾多的原生動(dòng)物、細(xì)菌、真菌和放線菌存在專(zhuān)性共生關(guān)系。白蟻腸道內(nèi)細(xì)菌被處理后白蟻會(huì)在數(shù)周內(nèi)死亡[6]。在共生微生物的幫助下，白蟻能夠成功地降解木材中的木質(zhì)素及纖維素，在碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用。對(duì)白蟻后腸微生物的宏基因組分析表明，高等食木白蟻后腸微生物宏基因組中，具有大量的、多樣性較為豐富的水解纖維素及木質(zhì)素的基因簇。這些基因的體內(nèi)及體外表達(dá)均具有較高的纖維素酶活性。其中，spirochete 和 fibrobacter類(lèi)群的微生物在多聚纖維素降解方面發(fā)揮著重要作用。白蟻腸道微生物還發(fā)揮著其他的重要共生功能，例如H2代謝、CO2還原氫產(chǎn)酸和固氮作用等[6]。

已知的2 600余種白蟻中約330種大白蟻亞科的白蟻能夠培育特定的蟻巢傘屬(Termitomycessp.)的真菌作為食物[7]。二者形成了專(zhuān)性的共生關(guān)系。在白蟻的照料下，蟻巢傘菌成為白蟻巢穴的優(yōu)勢(shì)種，但白蟻離巢或整巢白蟻死亡后被遺棄的巢體中炭角菌(Xylariasp.)則變成了優(yōu)勢(shì)種[8]。這表明白蟻與微生物間存在專(zhuān)性的共生關(guān)系，即二者緊密依賴(lài)，缺一不可。雞樅菌(Collybiaalbuminosa)主要分布在我國(guó)的福建、四川、云南等地，整個(gè)生長(zhǎng)周期都需要與土棲性黑翅白蟻共生，該菌能夠產(chǎn)生高活性的水解酶降解纖維素，為白蟻提供可利用的糖類(lèi)[9]。

沃爾巴克(氏)體屬(Wolbachia)是廣泛分布于節(jié)肢動(dòng)物生殖組織內(nèi)的共生細(xì)菌，通過(guò)卵細(xì)胞質(zhì)傳播并參與多種調(diào)控宿主生殖活動(dòng)[10]。Wolbachia被認(rèn)為與性別決定、共生關(guān)系和物種形成等重要生物學(xué)問(wèn)題密切相關(guān)，是探索該領(lǐng)域的新線索。且Wolbachia可作為特定的載體對(duì)其宿主種群進(jìn)行遺傳調(diào)控，如增強(qiáng)寄生蜂在害蟲(chóng)生物防治中的作用，控制線蟲(chóng)引起的疾病傳播[11]。例如，絲蟲(chóng)有可能由于其Wolbachia共生細(xì)菌干擾其所傳帶病毒而有利于控制某些疾??；寄生蜂與Wolbachia共生后，可誘導(dǎo)孤雌生殖，有利于增強(qiáng)害蟲(chóng)生物防治的效能。

異小桿線蟲(chóng)家族的食蟲(chóng)線蟲(chóng)體內(nèi)分布共生細(xì)菌——發(fā)光桿菌[12]。當(dāng)線蟲(chóng)感染昆蟲(chóng)后，會(huì)釋放發(fā)光桿菌，該細(xì)菌快速繁殖生長(zhǎng)，最終殺死昆蟲(chóng)，并將昆蟲(chóng)組織轉(zhuǎn)化成線蟲(chóng)能夠利用的養(yǎng)分。當(dāng)細(xì)菌到達(dá)指數(shù)生長(zhǎng)期, 即開(kāi)始合成抗生素和色素等化合物，并發(fā)光，以向線蟲(chóng)發(fā)出信號(hào)。該信號(hào)能促進(jìn)線蟲(chóng)成熟，隨后線蟲(chóng)移出昆蟲(chóng)尸體[13]。然而,被感染的昆蟲(chóng)體內(nèi)細(xì)菌和線蟲(chóng)之間共生體系重建過(guò)程中的信號(hào)是如何傳導(dǎo)與調(diào)控的值得進(jìn)一步研究。而關(guān)于昆蟲(chóng)內(nèi)共生菌調(diào)控宿主-植物互作關(guān)系、調(diào)節(jié)宿主對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性、改變宿主的入侵性、影響宿主對(duì)病原菌和寄生蟲(chóng)的免疫力和抵抗力、影響宿主的種群動(dòng)態(tài)、改變宿主的體色，特別是對(duì)植物-昆蟲(chóng)-內(nèi)共生菌三者互作關(guān)系有待深入探究。

1.2 微生物與人類(lèi)的共生效應(yīng)

人體內(nèi)生腸道微生物菌群在人類(lèi)健康和疾病防治中起著至關(guān)重要的作用,在長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中，二者相互選擇和適應(yīng)，形成了互惠共生的互作模式。人類(lèi)的腸道為腸道微生物提供優(yōu)越的棲息和繁殖環(huán)境，包括天然的厭氧條件，適宜的溫度和pH，以及豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等。對(duì)人類(lèi)而言，共生腸道菌群類(lèi)似于一個(gè)“器官”，能夠調(diào)控上皮細(xì)胞發(fā)育，防止上皮細(xì)胞損傷,調(diào)節(jié)宿主脂肪存儲(chǔ),刺激腸道血管生成，以及構(gòu)建免疫屏障等。成人腸道內(nèi)定殖的細(xì)菌多樣性很高，超過(guò)500種，數(shù)量多達(dá)1014個(gè)，其中絕大多數(shù)為嚴(yán)格厭氧菌[14]。這些腸內(nèi)菌群主要包括能幫助人類(lèi)維持健康的“有益菌群”，如乳酸菌群。腸道微生物及其代謝產(chǎn)物影響人體養(yǎng)分代謝、能量平衡、免疫調(diào)節(jié)、胃腸道發(fā)育等生理活動(dòng)。這些腸道微生物以高密度種群數(shù)量排阻和抑制外來(lái)致病菌的侵入和定殖，同時(shí)幫助人類(lèi)消化大分子食物成分，合成人類(lèi)必需的維生素B1、B2、B12、K及葉酸等，合成天門(mén)冬氨酸、丙氨酸、纈氨酸和蘇氨酸等，參與糖和蛋白質(zhì)代謝，并促進(jìn)鐵、鎂、鋅等元素吸收[15]。缺少這些養(yǎng)分可導(dǎo)致糖尿病、高血壓和高血脂等多種疾病。B族維生素和非必需氨基酸的缺乏可引起頭發(fā)分叉、發(fā)黃、易斷和脫發(fā)[16]。許多人體疾病都與腸道共生菌群紊亂相關(guān)，如Ⅱ型糖尿病、高血壓、肥胖癥、微生物缺乏癥等。甚至缺少應(yīng)有的微生物后，免疫系統(tǒng)也受到破壞，失去正常工作的能力[17]。共生體的多樣性會(huì)影響宿主的健康。研究表明，“肥胖微生物群”能更有效地從食物中提取能量而成為“精益微生物群”，缺乏養(yǎng)分條件下多形類(lèi)桿菌分泌更多的糖苷水解酶，以提高對(duì)食物的利用能力[18]。 腸道微生物種群的建立可加強(qiáng)其利用養(yǎng)分的能力，以利用群體優(yōu)勢(shì)應(yīng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)狀況的變化[19]。人體正常菌群失調(diào)是許多疾病的根源，對(duì)類(lèi)風(fēng)濕關(guān)節(jié)炎患者口腔與腸道微生物的元基因組研究揭示，口腔和腸道微生物菌群異常是類(lèi)風(fēng)濕關(guān)節(jié)炎病理生理和疾控的重要環(huán)節(jié)[20]。近期研究表明，人體腸道菌群甚至能夠影響大腦的發(fā)育及行為。腸道菌群失調(diào)甚至與焦慮、抑郁癥、自閉癥、精神分裂及神經(jīng)退行性疾病相關(guān)[21]。

1.3 微生物與植物的共生效應(yīng)

根瘤細(xì)菌與豆科植物根系建立的固氮根瘤共生體是最常見(jiàn)的微生物與植物互惠共生體系之一。寄主植物為根瘤細(xì)菌提供光合碳素養(yǎng)分，而后者能固定空氣中的氮?dú)猓瑸橹参锾峁┛衫玫牡?，從而保證缺氮土壤中豆科植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育。接種根瘤菌能顯著提高株高和籽粒蛋白含量，接種根瘤菌+促菌劑比對(duì)照增產(chǎn)34%，單接種根瘤菌比對(duì)照增產(chǎn)23%[22]。同時(shí)，對(duì)于維持大氣與生態(tài)平衡以及生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)生產(chǎn)力發(fā)揮重要作用。

我國(guó)放線菌結(jié)瘤固氮植物資源豐富，固氮放線菌Frankia與木本雙子葉植物共生形成根瘤固氮,如木麻黃科、沙棘屬、赤楊屬或榿木屬、楊梅屬和胡頹子屬等，在生態(tài)與植被恢復(fù)中發(fā)揮作用。Frankia產(chǎn)生固氮酶加速植物對(duì)氮的吸收和利用。這表明植物內(nèi)生放線菌通過(guò)影響植物體內(nèi)生理代謝，提高其對(duì)養(yǎng)分的利用。

植物內(nèi)生細(xì)菌(PEB)與植物長(zhǎng)期共處形成了復(fù)雜多樣性的共生關(guān)系。作為植物微生態(tài)系統(tǒng)組分，PEB對(duì)植物有促生、防病及增強(qiáng)環(huán)境適應(yīng)性等作用。PEB產(chǎn)生多種抗生素類(lèi)物質(zhì)，抑制病原物。例如，杜鵑花中鏈霉菌合成的抗真菌物質(zhì)能抑制甘藍(lán)黑斑交鏈孢霉，從衛(wèi)矛科植物內(nèi)生鏈霉菌產(chǎn)生抗生素可抑制多種耐藥性細(xì)菌和分枝桿菌[23]，部分棉花內(nèi)生細(xì)菌能拮抗棉花黃萎病菌從而顯著降低盆栽和大田棉花的黃萎病發(fā)病率。研究還表明，PEB能夠防治豌豆枯萎病、馬鈴薯黃萎病和立枯病、大豆菌核病和橡樹(shù)黑斑病[24]。熒光假單胞菌89B-61、泡囊假單胞菌N884、粘質(zhì)沙雷氏菌90-43和枯草芽胞桿菌等代謝產(chǎn)物可抑制南方根結(jié)線蟲(chóng)[25]。

定殖于植物根圍的促生細(xì)菌(PGPR)也與植物根系共生。從熱帶雨林土壤分離的枯草芽胞桿菌(Bacillussubtilis)、萎縮芽胞桿菌(B.atrophaeus)和短小芽胞桿菌(B.pumilus)能顯著促進(jìn)溫室條件下玉米和番茄的生長(zhǎng)[26]。蠟樣芽胞桿菌(B.cereusAR156)可促進(jìn)辣椒植株生長(zhǎng)[27]；短小芽胞桿菌、假單胞菌(Pseudomonassp.)和腸桿菌(Enterobactersp.)提高櫻桃植株生物量[28]；從小麥上分離的3株P(guān)GPR可促進(jìn)小麥生長(zhǎng)，其株高、地上部鮮重和地上部干重分別增加25%、45%和86%，根長(zhǎng)、根干重和鮮重分別增加27%、102%和76%?？莶菅堪麠U菌6051菌株能在擬南芥根部表現(xiàn)出較好的定殖能力而形成穩(wěn)定的生物膜，從而抑制丁香假單胞番茄致病變種對(duì)擬南芥的侵染[29]。

植物內(nèi)生真菌(PEF)與植物建立了長(zhǎng)期平衡的共生關(guān)系。其中深色有隔內(nèi)生真菌(dark soptate endophytes, DSE)和印度梨形孢(Piriformosporaindica)是最具代表性的PEF。它們與植物根系建立的共生體不僅具有類(lèi)似叢枝菌根的結(jié)構(gòu)，其生理生態(tài)作用也十分相近。DSE具有促長(zhǎng)、提高抗逆性的效應(yīng)，特別是對(duì)重金屬毒害具有耐受性，有助于降低其對(duì)植物的毒害[30]。 據(jù)此，可考慮應(yīng)用DSE與植物及其他生物聯(lián)合修復(fù)重金屬污染土壤。DSE稻鐮狀瓶霉(Harpoporaoryzae)能促進(jìn)水稻和黃瓜的生長(zhǎng)，提高對(duì)稻瘟病和黃瓜細(xì)菌性角斑病的抗病性[31]。

印度梨形孢能促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增加作物產(chǎn)量。接種印度梨形孢的水稻植株高度、地上部干鮮質(zhì)量、分蘗數(shù)、硝酸還原酶活性和根系活力顯著高于對(duì)照[32]。從蘆葦和黑麥草中分離的枝頂孢屬(Acrmonium)真菌可控制蚜蟲(chóng)的危害。

真菌與植物普遍存在著共生關(guān)系，植物根系與一類(lèi)土壤真菌形成的互惠共生體即菌根是真菌與植物互惠共生的典型代表。植物為菌根真菌(MF)提供光合同化物，MF則為植物提供礦質(zhì)養(yǎng)分，更為重要的是后者能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性，提高植物抗病性和抗逆性，促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育、提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)。其中，叢枝菌根真菌(AMF)和外生菌根真菌(ECMF)最為重要，在農(nóng)林牧業(yè)生產(chǎn)、環(huán)境與食品安全方面發(fā)揮不可替代的作用[33]。AMF能夠促進(jìn)番茄植株吸收鉀、氮、磷、鈣、錳和鋅等，提高葉綠素和可溶性糖含量，促進(jìn)植株分枝，增加葉片數(shù)量和生物活力。AMF 摩西管柄囊霉(Funneliformismosseae)和根內(nèi)球囊霉(Glomusintraradices)促進(jìn)鳶尾對(duì)氮和磷的吸收[34]。干旱脅迫下對(duì)紫花苜蓿的生長(zhǎng)具有顯著作用[35]。接種AMF能激活西瓜自根苗和嫁接苗防御性酶反應(yīng)，加速根系對(duì)逆境產(chǎn)生反應(yīng)，降低連作障礙的危害[36]。

1.4 微生物與微生物的共生效應(yīng)

真菌與真菌也常常建立一定共生體。菌絲不能利用木質(zhì)素和纖維素的銀耳(Tremellafuciformis)與分解纖維素能力較強(qiáng)的香灰菌(Hypoxytonarcheri)共生, 它們的胞外纖維素酶系作用互補(bǔ)與協(xié)同，加強(qiáng)了分解纖維素的效果?？煽擅?Lasiodiplodiatheobromae)與黑木耳(Auriculariaauricula)也是共生關(guān)系[37]。菌根伴生真菌能誘導(dǎo)ECMF產(chǎn)酶，鉚釘菇(Gomphidiusviscidus)和菌根伴生真菌通過(guò)影響油松根系活力、根系質(zhì)膜相對(duì)透性、提高硝酸還原酶活性等改變土壤理化性質(zhì)[38]。

地衣是真菌與藍(lán)細(xì)菌建立的互惠共生體。具光合作用的藍(lán)細(xì)菌為整個(gè)共生體合成有機(jī)養(yǎng)分，真菌則吸收水分和無(wú)機(jī)鹽，為藍(lán)細(xì)菌光合作用提供原料，并使藍(lán)細(xì)菌細(xì)胞保持一定濕度，共同抵抗逆境，占有其他生物所不能適應(yīng)的生境。

AMF與根瘤細(xì)菌共生能共同侵染豆科植物形成AMF-豆科植物-結(jié)瘤細(xì)菌三重共生體[39]。AMF與細(xì)菌共生能促進(jìn)土壤中有機(jī)物降解。多環(huán)芳烴(PAHS)污染土壤中雙接種AMF和細(xì)菌的效果要優(yōu)于真菌或細(xì)菌單接種處理[40]。復(fù)合接種3種菌劑(Acaulospora90034、Bacillussp1DW1和Gordonasp)降解鄰苯二甲酸二(2-乙基己基)酯的效果最大[41]。將9種ECMF與菌根助手細(xì)菌(MHB)雙接種更有利于土壤中柴油的降解，為ECMF與細(xì)菌聯(lián)合修復(fù)污染生境提供了依據(jù)[42]。ECMF與MHB協(xié)同修復(fù)污染土壤的效應(yīng)有待進(jìn)一步研究。

細(xì)菌與細(xì)菌間也存在奇特的共生關(guān)系。例如，一種名為“水蠟蟲(chóng)”的昆蟲(chóng)體內(nèi)存在的兩種細(xì)菌間的奇特相互關(guān)系，這也是所觀察記錄到的第一個(gè)現(xiàn)代細(xì)菌寄住在另一個(gè)細(xì)菌中的例子。據(jù)推測(cè)，這兩種細(xì)菌間可能是一種互補(bǔ)關(guān)系，這種關(guān)系允許邊緣基因轉(zhuǎn)移，以減慢基因退化的速度[43]。

2 微生物與其他生物共生的作用機(jī)制

微生物與其他生物構(gòu)建共生體系后，促進(jìn)雙方或多方的生長(zhǎng)發(fā)育、加強(qiáng)生理生態(tài)功能的原因可能與其形成功能強(qiáng)大的共生體系、調(diào)節(jié)其他生物群落結(jié)構(gòu)與功能、改善共生體系的生理生化代謝及其相關(guān)基因的調(diào)控表達(dá)有關(guān)。

2.1 共生微生物直接合成生物活性物質(zhì)

動(dòng)物腸道正常菌群能合成抗生素和細(xì)菌素抑制外來(lái)菌的生長(zhǎng)。雙歧桿菌屬(Bifidobacteriumspp.)的一些細(xì)菌能夠產(chǎn)生抗菌活性物質(zhì)——細(xì)菌素(bacteriocins)抑制幽門(mén)螺桿菌Helicobacterpylori的生長(zhǎng)，減少壞死性腸炎嬰兒患者腸上皮細(xì)胞的細(xì)胞凋亡，調(diào)節(jié)宿主免疫系統(tǒng)，以及通過(guò)抗炎癥活性來(lái)緩解某些慢性腸道疾病[44]。另外，雙歧桿菌對(duì)建立新生兒腸道菌群平衡具有重要的作用[45]。腸道正常菌群還與T細(xì)胞介導(dǎo)的機(jī)體免疫應(yīng)答相關(guān)。攜帶不同腸道菌群的小鼠患黑色素瘤后，會(huì)呈現(xiàn)不同自發(fā)性抗腫瘤免疫。16S rRNA測(cè)序表明，腸道內(nèi)的雙歧桿菌與這種抗腫瘤效應(yīng)相關(guān)。單獨(dú)口服雙歧桿菌藥物，能夠控制腫瘤生長(zhǎng)，增強(qiáng)樹(shù)突細(xì)胞功能及T細(xì)胞免疫。目前，腸道菌群調(diào)節(jié)被視為潛在的免疫療法[46]。

共生微生物如PGPR、PEB、PEF、DSE和MF等能合成類(lèi)黃酮、IAA、GA、CTK、ABA和/或抗生素，誘導(dǎo)酶(如幾丁質(zhì)酶、β-1,3葡聚糖酶、ACC脫氨酶等)活性和活化土壤養(yǎng)分(溶磷)作用，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[47-48]。B.subtilisGB03、B.amyloliquefaciensIN937a、P.polymyxaE681、P.chlororaphisO6等可產(chǎn)生水楊酸和茉莉酸等，并作為信號(hào)誘導(dǎo)植物防御反應(yīng)[49]。 AMF增加番茄植株茉莉酸濃度，進(jìn)而增強(qiáng)番茄抗病性。AMF的球囊霉素相關(guān)蛋白、有機(jī)酸和多胺等能促進(jìn)土壤形成團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，改善水穩(wěn)定性和通氣透水性，提高氧化還原電位，改善土壤理化特性與肥力。

PEF在寄主體內(nèi)主要合成生物堿類(lèi)，如吲哚雙萜生物堿、雙吡咯烷類(lèi)生物堿和麥角堿等毒素，從而增強(qiáng)寄主抵抗病蟲(chóng)害。體外試驗(yàn)表明，枝頂孢(Acremoniumcoenophilum) 抑制多種病原真菌。木霉菌屬(Trichodermasp.)的許多PEF可分泌孢外酶降解病原真菌胞壁或分泌激素促進(jìn)植物生長(zhǎng)。

2.2 共生微生物物理競(jìng)爭(zhēng)與化學(xué)螯合作用

微生物與其他生物共生后，可直接與病原微生物競(jìng)爭(zhēng)入侵位點(diǎn)、生態(tài)位和養(yǎng)分等，從而增加其他生物的養(yǎng)分吸收與利用，增強(qiáng)其他生物的抗病性和抗逆性。PEB定殖的生態(tài)位與病原物相似，通過(guò)與病原物競(jìng)爭(zhēng)空間和養(yǎng)分以增強(qiáng)寄主抗病性。菌根真菌修復(fù)重金屬污染土壤的直接作用機(jī)制可能為螯合作用。AMF菌絲內(nèi)有可能提供結(jié)合重金屬的位點(diǎn)，使重金屬積聚于真菌中。

2.3 共生微生物的間接作用

微生物與其他生物共生可通過(guò)一些間接作用機(jī)制，如通過(guò)改變宿主或寄主的形態(tài)結(jié)構(gòu)、調(diào)節(jié)生境pH等進(jìn)一步發(fā)揮生理生態(tài)作用。動(dòng)物腸道正常菌群通過(guò)緊密與黏膜上皮細(xì)胞結(jié)合占據(jù)生態(tài)位，競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分也占據(jù)優(yōu)勢(shì)，并通過(guò)自身代謝改變環(huán)境pH[50]。無(wú)菌小鼠小腸絨毛的毛細(xì)血管網(wǎng)發(fā)育明顯受限，但當(dāng)接種了單一菌種多形擬桿菌后，絨毛的微血管網(wǎng)絡(luò)發(fā)育恢復(fù)良好。腸粘膜及其定殖的微生物是抵御病原物入侵的最重要的屏障之一。腸道內(nèi)定殖的共生菌能夠通過(guò)與腸源性病原菌競(jìng)爭(zhēng)腸上皮的粘附位點(diǎn)而抑制病原菌侵入腸上皮[51]。腸上皮的通透性也是影響腸屏障功能的重要因素[52]。在調(diào)節(jié)腸上皮通透性方面，腸道定殖細(xì)菌也發(fā)揮了重要作用[53]。微生物與植物共生過(guò)程中可改變根系形態(tài)結(jié)構(gòu)、根細(xì)胞膜通透性、根系分泌物組分和數(shù)量，改善根圍環(huán)境，進(jìn)而改變根圍其他微生物群落結(jié)構(gòu)與功能，進(jìn)一步影響共生體的生理生態(tài)作用。

2.4 共生微生物調(diào)控基因表達(dá)與誘導(dǎo)作用

腸道細(xì)菌具有大量代謝植物多糖的基因,而這些基因?yàn)槿梭w所缺乏。多形擬桿菌(B.thetaiotaomicron)是人體腸道的共生厭氧菌，其全基因組為6.26-Mb。作為健康人群遠(yuǎn)端小腸及結(jié)腸正常菌群的主要成員之一，多形擬桿菌已成為研究腸道微生物群落組成及相關(guān)基因表達(dá)的模型。B.Thetaiotaomicron的基因組包括 植物多糖結(jié)合蛋白、糖苷水解酶和多糖裂解酶，該酶類(lèi)在人類(lèi)基因組中的拷貝數(shù)較低[54]。

人體腸道微生物群落宏基因組測(cè)序表明，腸道細(xì)菌富含能夠代謝淀粉、葡萄糖、半乳糖、甘露糖、果糖、阿拉伯糖和木糖等糖基水解酶基因家族，其中，大部分基因是人體所不具備的。多種腸道微生物共同協(xié)作，發(fā)揮降解食物中的植物纖維等功能。這些碳水化合物由腸道菌群發(fā)酵后，得到終產(chǎn)物為短鏈脂肪酸，這些短鏈脂肪酸為結(jié)腸細(xì)胞提供主要能量來(lái)源。腸道菌群不僅能代謝宿主自身不能利用的物質(zhì)，更能參與宿主物質(zhì)代謝，發(fā)生共代謝關(guān)系。正是認(rèn)識(shí)到腸道菌群重要的代謝功能，人們?cè)絹?lái)越重視宿主-共生腸道菌群這種共代謝關(guān)系，為今后以腸道菌群為藥物靶點(diǎn)、實(shí)行個(gè)性化醫(yī)療提供了理論依據(jù)。

吳金丹等[32]分析了印度梨形孢對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育、葉綠素含量、硝酸還原酶活性、根系活力以及生長(zhǎng)相關(guān)調(diào)控基因表達(dá)水平的影響。RT-PCR分析表明印度梨形孢定殖的水稻葉片生長(zhǎng)素相關(guān)調(diào)控基因OsIAA13和YUCCA上調(diào)表達(dá)，表達(dá)量分別為對(duì)照的1.5倍和1.3倍；負(fù)調(diào)控水稻生長(zhǎng)的NRR基因表達(dá)量為對(duì)照的58%。

共生微生物可誘導(dǎo)或增強(qiáng)寄主防御機(jī)制以改善植物抗逆性。內(nèi)生假單胞菌株(Pseudomonassp. IMBG294)和甲基營(yíng)養(yǎng)菌株(Methylobacteriumsp. IMBG290) 能誘導(dǎo)馬鈴薯塊莖產(chǎn)生抗病性，降低軟腐病的危害[55]。 熒光假單胞菌(Pseudomonasfluorescens)的水楊酸合成基因的產(chǎn)物可誘導(dǎo)煙草分泌一些信號(hào)分子來(lái)增強(qiáng)對(duì)煙草壞死病毒的抗性。

3 共生微生物的應(yīng)用前景

3.1 共生微生物在醫(yī)藥上的應(yīng)用潛力

研究表明PEF代謝產(chǎn)物具有抗腫瘤、抗菌和抗病毒等作用。從歐洲紅豆杉中分離到Acremxoniumsp.能產(chǎn)生一系列抗真菌和抗癌的肽類(lèi)活性物質(zhì)，其中白灰制菌素(leucinostatin)能抑制人的一些腫瘤細(xì)胞。從雷公藤中分離的Cryptosporiopsisquercina所產(chǎn)生的新型環(huán)肽抗生素cryptocandin能強(qiáng)烈抑制癬菌和白色念珠菌等，值得研發(fā)。K.nigriscans的內(nèi)生鏈霉菌能產(chǎn)生活性多肽munumbicins，該多肽具廣譜抗菌性，能抑制耐藥性的病原菌和寄生蟲(chóng)[56]。可見(jiàn)，利用共生微生物的次生代謝物質(zhì)開(kāi)發(fā)新的藥物將是有效途徑之一。

3.2 共生微生物接種劑在農(nóng)林牧漁業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用

人工接種微生物是維持和提高土壤肥力的有效手段，在保護(hù)環(huán)境、提高產(chǎn)品質(zhì)量和食品安全等方面的作用不可替代。微生物肥料膠質(zhì)類(lèi)芽胞桿菌(Paenibacillusmucilaginosus3016)和日本慢生根瘤菌(Bradyrhizobiumjaponicum5136)復(fù)合接種處理，前者促進(jìn)后者結(jié)瘤固氮，復(fù)合接種可以提高土壤肥力，改善土壤微生物區(qū)系，增加生育期內(nèi)大豆單株分枝數(shù)、單株粒數(shù)、單株籽粒重和結(jié)瘤率，降低單株空莢數(shù)，提高莖葉和籽粒的氮、磷和鉀含量，增加大豆產(chǎn)量[57]，是節(jié)本增效的措施之一。土壤重度干旱下利用PGPR菌劑拌蠶豆種子，可提前出苗，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)，增加蠶豆生物量及莢果數(shù)[58]。PGPR與根瘤菌復(fù)合接種促進(jìn)結(jié)瘤固氮及其協(xié)同作用，提高土壤肥力和養(yǎng)分利用率[59]。Atieno等[60]將枯草芽胞桿菌MIB 600分別與2株日本慢生根瘤菌S32c和RCR3407混合接種提高了根瘤鮮重和大豆生物量；混合接種巨大芽胞桿菌、聯(lián)合固氮菌和硅酸鹽細(xì)菌，提高了紫花首稽瘤質(zhì)量和土壤根瘤菌、固氮菌數(shù)量[61]。蠟質(zhì)芽胞桿菌3BY4和阿氏腸桿菌BQ9對(duì)番茄可增產(chǎn)21%和26%，并能提高番茄果實(shí)維生素C、可溶性糖和可溶性蛋白的含量，降低有機(jī)酸含量[62]，更適合市場(chǎng)的需要。田間試驗(yàn)表明接種土著根瘤菌HG-5 增加了花生飽果率、百果干重和單株根瘤數(shù)，增產(chǎn)15%[63]。陸地生物固氮的25%由Frankia共生固氮完成。同一根瘤中可能存在多個(gè)類(lèi)群的Frankia，該共生固氮體系對(duì)解決農(nóng)田氮肥自給提供了值得探索的途徑。

Conopleaelegantala發(fā)酵液中苯并吡咯類(lèi)能顯著降低絲核菌和鐮刀菌引起的病害，可防治水稻立枯病、惡苗病和徒長(zhǎng)病。辣椒PEB TmL2-9對(duì)辣椒幼苗早疫病的防效高達(dá)84%；感染Heteroconiumchaetospira的白菜苗干重增加約3倍。與牛蒡共生的6株真菌的菌絲體和發(fā)酵液對(duì)鹵蟲(chóng)(Brineshrimp)的殺蟲(chóng)活性全部?jī)?yōu)于常見(jiàn)農(nóng)藥[64]。內(nèi)生放線菌不僅可用于防治大田小麥全蝕病，增加小麥產(chǎn)量，而且從中可分離具殺蟲(chóng)活性的菌株及活性物質(zhì)，在未來(lái)可成為微生物源殺蟲(chóng)劑的新領(lǐng)域。表明共生微生物不僅提高植物抗病性，還可作為生物農(nóng)藥，達(dá)到減藥減肥增產(chǎn)的作用，有利于農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。

3.3 共生微生物作為外源基因載體

基于植物體內(nèi)共生微生物在植物體內(nèi)的適應(yīng)性，以PEB和PEF為受體構(gòu)建植物內(nèi)共生防病或殺蟲(chóng)工程菌，將其定殖植物體內(nèi)，發(fā)揮與轉(zhuǎn)基因防病殺蟲(chóng)相同的作用，從而達(dá)到生防目的。另外，植物共生微生物具有降解環(huán)境污染物的功能，如紅樹(shù)的共生微生物，能清除工業(yè)廢水中的有害物質(zhì)，凈化海水。某些共生微生物能夠降解甲苯，增強(qiáng)植物對(duì)甲苯的抗性。因此，植物共生微生物的應(yīng)用為環(huán)境污染治理開(kāi)辟了新途徑，值得進(jìn)一步探究。

3.4 共生微生物在環(huán)境保護(hù)與食品安全上的應(yīng)用前景

共生微生物能分解有毒物質(zhì)，修復(fù)退化與污染環(huán)境，在提高環(huán)境與食品安全性等方面與寄主植物發(fā)揮協(xié)同作用。蠟蟲(chóng)(Plodiainterpunctella)與降解聚乙烯的細(xì)菌(EnterobacterasburiaeYT1 和Bacillussp. YP1.)共生可吞食和降解塑料[65]，這在環(huán)境保護(hù)上具有重要意義。以AMF主導(dǎo)的菌根共生系統(tǒng)已成為一種新型生物修復(fù)主體，可縮短生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)周期，保持修復(fù)效果的穩(wěn)定性和長(zhǎng)期性。AMF可以緩解鹽脅迫[66]，降低全球變化引起的降雨不平衡對(duì)植物的不良影響。MF能促進(jìn)植物富集重金屬離子，起到轉(zhuǎn)移土壤重金屬污染物，加快土壤中重金屬元素的生物提取速度。這對(duì)礦山復(fù)墾綠化和植物提取污染土壤中的重金屬等生物措施的應(yīng)用和發(fā)展具有重要意義。另外，MF在吸收、轉(zhuǎn)移、固定放射性元素如鈾等方面發(fā)揮了重要作用，一定程度上修復(fù)放射性核素污染土壤。鎘污染土壤原位修復(fù)中接種G.diaphanum有助于減少重金屬向地上部遷移。ECMF菌絲體對(duì)重金屬元素具有累積作用，有效地調(diào)節(jié)生長(zhǎng)微環(huán)境以降低根圍重金屬的生物毒性，增強(qiáng)植物對(duì)重金屬銅、鎘的耐性。因此，認(rèn)識(shí)MF與其他生物聯(lián)合修復(fù)過(guò)程中的污染物遷移轉(zhuǎn)化、生物相互作用、環(huán)境調(diào)控等規(guī)律，對(duì)于發(fā)展安全、高效和實(shí)用的修復(fù)技術(shù)將具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

綜上所述，共生微生物的研究得到重視，并在其定殖機(jī)制、生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)和資源調(diào)查等方面取得進(jìn)展。然而，絕大多數(shù)動(dòng)物、植物和真菌的共生生物尚待挖掘發(fā)現(xiàn)。共生微生物分離鑒定與檢測(cè)技術(shù)以及共生微生物的生態(tài)學(xué)研究有待加強(qiáng)。共生微生物的次生代謝活性物質(zhì)分離、鑒定與生理效應(yīng)、共生微生物對(duì)污染環(huán)境的修復(fù)、共生微生物的商品化和產(chǎn)業(yè)化等方面尚需開(kāi)展大量工作。可以預(yù)見(jiàn)，共生微生物將為人類(lèi)健康與文明、經(jīng)濟(jì)與生產(chǎn)、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定與可持續(xù)發(fā)展發(fā)揮不可替代的作用。

致謝 感謝青島農(nóng)業(yè)大學(xué)劉潤(rùn)進(jìn)教授及其課題組全體師生的支持和幫助。

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Symbiosis effects, functioning mechanisms and application prospects of symbionts formed with microorganisms and other living organisms

LI Min1, WANG Lin2

(1.InstituteofMycorrhizalBiotechnology,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao266109;2.InstituteofApiculturalResearch,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100093)

Since the origin of living organisms, microorganisms have established symbiotic relationships with other organisms. These symbiotic systems are driven by long coevolutionary processes, in which the partners live together intimately, and play physiological and ecological effects cooperatively. Symbiotic microorganisms have significant effects on health, development and propagation of human, animals and plants. They also influence the soil health and fertility, the safety of environment and food, the maintenance of biodiversity and ecological balance, and the genetic and evolution of living organisms. Symbiotic microbes function through direct synthesizing secondary metabolites, such as hormones and antibiotics etc., regulating related gene expression and changing community structures of other living organisms. The applications of these symbiotic micro-organisms have great prospects in medicine and health, animal husbandry, fishery, forestry, and sustainable agricultural production and development, food processing and storage, ecological environmental protection and biodiversity conservation.

microorganism; symbionts; symbiosis effects; functioning mechanisms; application

主要從事菌根學(xué)、蔬菜遺傳育種與栽培生理研究以及教學(xué)與科研工作。近年來(lái)，先后主持和參加國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目5項(xiàng)，主持國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目子課題2項(xiàng)，主持和參加省部級(jí)科研項(xiàng)目10余項(xiàng)。在盆栽和大田條件下進(jìn)行了AM真菌在瓜類(lèi)、茄果類(lèi)、薯芋類(lèi)等蔬菜上的應(yīng)用研究，表明AM真菌能有效促進(jìn)這些蔬菜的生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量，改善品質(zhì)。著重研究了AM真菌對(duì)連作西瓜生長(zhǎng)的影響以及誘導(dǎo)西瓜抗枯萎病的機(jī)制，發(fā)現(xiàn)AM真菌能顯著降低枯萎病發(fā)病率和病情指數(shù)，從而減輕鐮刀菌對(duì)西瓜的為害程度，減輕西瓜連作障礙。獲省部級(jí)等科技成果獎(jiǎng)6項(xiàng)，其中，“中國(guó)叢枝菌根研究”2005年獲得山東省自然科學(xué)獎(jiǎng)一等獎(jiǎng)，2008年獲農(nóng)業(yè)部中華農(nóng)業(yè)科技獎(jiǎng)三等獎(jiǎng)。在國(guó)內(nèi)外核心期刊上發(fā)表論文90余篇。主編教材2部、副主編教材2部，參編國(guó)家高等教育“十一五”規(guī)劃教材3部。獲山東省研究生教育省級(jí)優(yōu)秀教學(xué)成果三等獎(jiǎng)1項(xiàng)。

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31470101); 農(nóng)業(yè)部公益行業(yè)項(xiàng)目(201303015);山東省科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2013GNC11014);

李敏 女，教授，碩士生導(dǎo)師。主要從事蔬菜栽培生理以及菌根學(xué)教學(xué)與科研工作。Tel:0532-88030113,

E-mail: minli@qau.edu.cn

2015-10-25

Q93

A

1005-7021(2015)06-0001-09

10.3969/j.issn.1005-7021.2015.06.001

李敏，女，青島農(nóng)業(yè)大學(xué)菌根生物技術(shù)研究所，教授，博士，碩士生導(dǎo)師。1986年7月畢業(yè)于山東農(nóng)業(yè)大學(xué)蔬菜學(xué)專(zhuān)業(yè)；1993年6月畢業(yè)于浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)蔬菜學(xué)專(zhuān)業(yè)；2005年6月畢業(yè)于中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)專(zhuān)業(yè)，獲農(nóng)學(xué)博士學(xué)位；2004年晉升為教授；2006年9月于山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)博士后流動(dòng)站做博士后研究工作。山東省有突出貢獻(xiàn)的中青年專(zhuān)家、山東省高校三八紅旗標(biāo)兵、山東省三八紅旗手、青島農(nóng)業(yè)大學(xué)巾幗建功十大標(biāo)兵。山東省植物學(xué)會(huì)常務(wù)理事、山東省園藝學(xué)會(huì)理事，《北方園藝》、《青島農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)》等雜志編委。《中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)》、《微生物學(xué)通報(bào)》等雜志審稿人。

青島市基礎(chǔ)研究項(xiàng)目(13-1-4-143-jch)