羅秀云，李園園，周 賡，田 云，盧向陽(yáng)

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙410128；2.湖南省農(nóng)業(yè)生物工程研究所，湖南長(zhǎng)沙410128）

植物體內(nèi)各組織器官（如根、莖、葉、花、果）時(shí)刻都在發(fā)生生理代謝，在代謝過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生活性氧（ROS）。環(huán)境脅迫（如干旱、低溫、高溫、鹽害、外源H2O2等）會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)積累大量的ROS，破壞機(jī)體內(nèi)ROS氧化還原的平衡，從而產(chǎn)生氧化脅迫。氧化脅迫會(huì)使植物體內(nèi)ROS的清除能力減弱，造成植物傷害甚至死亡［1－2］，在很大程度上影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育、作物品質(zhì)和產(chǎn)量［3］。

目前，氧化脅迫的研究主要集中在兩方面：一是病毒、微生物引起的植物機(jī)體抗氧化應(yīng)答機(jī)理；二是外源H2O2和光照等條件誘導(dǎo)產(chǎn)生的植物抗氧化調(diào)控［4］。ROS是氧化脅迫研究的關(guān)鍵信號(hào)分子，主要存在于線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等膜系統(tǒng)中，植物體內(nèi)清除過(guò)量的ROS途徑主要有兩類(lèi)：抗氧化酶系統(tǒng)（NADPH 酶、脂氧合酶等）和抗氧化劑（GSH、Vc等）［5］。此外，植物機(jī)體內(nèi)ROS的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑易受機(jī)體自身激素的影響［6］。在植物ROS信號(hào)途徑中，硫基類(lèi)蛋白，尤其是半胱氨酸蛋白對(duì)ROS的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑起關(guān)鍵作用。目前，在ROS信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的研究中，主要有NPR1／TGA 和Rap2.4兩類(lèi)關(guān)鍵蛋白［7］。作者主要綜述了植物TGA轉(zhuǎn)錄因子的分類(lèi)、結(jié)構(gòu)和作用，重點(diǎn)介紹了TGA 轉(zhuǎn)錄因子在植物ROS應(yīng)答途徑中的調(diào)控作用。

1 植物TGA轉(zhuǎn)錄因子

轉(zhuǎn)錄因子是由DNA 結(jié)合結(jié)構(gòu)域和轉(zhuǎn)錄激活結(jié)構(gòu)域構(gòu)成的能與DNA 分子相互作用的蛋白質(zhì)，根據(jù)DNA 結(jié)合位點(diǎn)的不同可分為多類(lèi)，如bZIP 類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子、MYC類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子等［8］。植物TGA 轉(zhuǎn)錄因子是能夠識(shí)別TGACGT 特異性結(jié)合序列且含有一個(gè)典型的鋅指結(jié)構(gòu)域和2個(gè)谷氨酰胺轉(zhuǎn)錄激活位點(diǎn)的一類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子，屬于bZIP 轉(zhuǎn)錄因子家族中的一個(gè)亞家族。TGA 轉(zhuǎn)錄因子中鋅指結(jié)構(gòu)域是螺旋－旋轉(zhuǎn)－螺旋類(lèi)的DNA 結(jié)構(gòu)域，且在DNA 結(jié)構(gòu)域的C 端含有一個(gè)亮氨酸拉鏈和堿性結(jié)構(gòu)的二聚體，此外，其谷氨酰胺激活結(jié)構(gòu)域是一類(lèi)酸性轉(zhuǎn)錄激活域。

1.1 植物TGA轉(zhuǎn)錄因子的分類(lèi)與結(jié)構(gòu)

1989年，利用花椰菜花葉病毒（CaMV）35S 啟動(dòng)子，首次在煙草中發(fā)現(xiàn)了TGA1a轉(zhuǎn)錄因子并確定其能識(shí)別TGACGT 特異性結(jié)合序列［9］。之后在水稻、擬南芥中陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了TGA 轉(zhuǎn)錄因子。

根據(jù)TGA 轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)差異，植物TGA 轉(zhuǎn)錄因子可分為6 類(lèi)：TGA1a、TGAⅠ、TGAⅡ、TGAⅢ、TGAⅣ、TGAⅤ，見(jiàn)表1。

根據(jù)植物TGA 轉(zhuǎn)錄因子的DNA 結(jié)構(gòu)域和轉(zhuǎn)錄激活域的結(jié)構(gòu)特征，可明顯地比較這6類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)異同［10］，見(jiàn)圖1。

表1 植物TGA轉(zhuǎn)錄因子的分類(lèi)Tab.1 Classification of TGA transcription factors in plant

圖1 植物TGA轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)Fig.1 Structures of TGA transcription factors in plant

有研究表明，在擬南芥中發(fā)現(xiàn)了10個(gè)TGA 轉(zhuǎn)錄因子，根據(jù)其結(jié)構(gòu)的不同可以分為5類(lèi)：TGAⅠ、TGAⅡ、TGAⅢ、TGAⅣ、TGAⅤ。其中TGAⅠ包括TGA1（At5g65210）和TGA4（At5g10030），其調(diào)控作用類(lèi)似于煙 草 中 的 TGA1a；TGA Ⅱ 包 括 TGA2（At5g06950）、TGA5（At5g06960） 和 TGA6（At3g12250），相對(duì)其它類(lèi)別而言，其DNA 結(jié)構(gòu)域含有較短的N 端序列，是TGA 轉(zhuǎn)錄因子中研究最多的一類(lèi)；TGA Ⅲ包括TGA3（At1g22070）和TGA7（At1g77920）；TGAⅣ主要包括TGA9（At1g08320）和TGA10（At5g06830）［17］；TGA Ⅴ 包 括 PAN（At1g68650）。

1.2 植物TGA 轉(zhuǎn)錄因子的作用

TGA 轉(zhuǎn)錄因子參與調(diào)節(jié)植物根系的生長(zhǎng)、脅迫應(yīng)答、開(kāi)花調(diào)節(jié)等多種生理代謝過(guò)程。目前，主要通過(guò)擬南芥研究TGA 轉(zhuǎn)錄因子的功能，對(duì)水稻、煙草中TGA 轉(zhuǎn)錄因子的研究較少。

TGAⅠ類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子參與植物根系的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)。Alvarez等［18］利用免疫共沉淀及生物信息學(xué)分析法研究了擬南芥中TGA1和TGA4轉(zhuǎn)錄因子，結(jié)果表明，TGAⅠ作為關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子參與擬南芥根系中硝酸鹽的調(diào)節(jié)。

TGAⅡ類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子參與植物脅迫的應(yīng)答。Stotz等［19］研究表明，擬南芥TGA2轉(zhuǎn)錄因子參與環(huán)境脅迫誘導(dǎo)的氧化脅迫途徑及ROS的氧化還原調(diào)控途徑，恢復(fù)植物生長(zhǎng)發(fā)育，避免外界不利條件對(duì)植物產(chǎn)生影響。此外，丁香假單胞菌會(huì)侵染擬南芥，產(chǎn)生生物脅迫，激活機(jī)體內(nèi)細(xì)胞分裂素途徑，促使TGA3 轉(zhuǎn)錄因子與ARR2互作形成復(fù)合物啟動(dòng)pr1基因表達(dá)，從而調(diào)節(jié)擬南芥的生長(zhǎng)發(fā)育［14］。

2 植物ROS應(yīng)答途徑

氧化脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的關(guān)鍵是植物機(jī)體內(nèi)ROS的氧化還原途徑，植物TGA 轉(zhuǎn)錄因子因其螺旋－折疊－螺旋的DNA 結(jié)構(gòu)域，通過(guò)特異性識(shí)別并結(jié)合TGACGT序列而參與氧化脅迫［20］。Chen等［21］報(bào)道了as－1 順式元件能結(jié)合bZIP 類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子PIF1／PIF3與HY5／HYH 互作的復(fù)合物，激活ROS 相關(guān)基因的表達(dá)，調(diào)控ROS應(yīng)答途徑。作為ROS應(yīng)答途徑的關(guān)鍵調(diào)節(jié)蛋白as－1順式元件與TGAⅠ、TGAⅡ轉(zhuǎn)錄因子相互作用，激活ROS 相關(guān)基因的表達(dá)，調(diào)節(jié)機(jī)體內(nèi)ROS 水平，使ROS達(dá)到氧化還原平衡狀態(tài)，從而恢復(fù)植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育［12］。ROS的氧化還原途徑主要有兩條：一條是活性電子物質(zhì)（RES）途徑，另一條是茉莉酸（JA）途徑，見(jiàn)圖2。

圖2 植物ROS的調(diào)控過(guò)程Fig.2 Regulation process of ROS in plant

2.1 TGA轉(zhuǎn)錄因子通過(guò)介導(dǎo)RES途徑調(diào)控植物體內(nèi)ROS水平

植物抗氧化實(shí)質(zhì)是植物機(jī)體中光系統(tǒng)控制植物ROS的去氧化過(guò)程，且ROS主要通過(guò)植物光合作用產(chǎn)生［22］。當(dāng)植物體內(nèi)積累過(guò)量的ROS，就會(huì)打破機(jī)體內(nèi)ROS的氧化還原平衡態(tài)，導(dǎo)致ROS 轉(zhuǎn)變成RES，RES在SCL14蛋白的作用下，激活TGAⅡ類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子，啟動(dòng)RES相關(guān)基因的表達(dá)，調(diào)控ROS途徑中產(chǎn)生的脂質(zhì)脅迫，達(dá)到ROS 的氧化還原平衡態(tài)［12，23］。此外，在外源物質(zhì)誘導(dǎo)產(chǎn)生的植物ROS 信號(hào)途徑中，SCL14蛋白結(jié)合TGAⅡ類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子形成復(fù)合物TGA／SCL14后，與MYC2 轉(zhuǎn)錄因子相互作用，誘導(dǎo)Cyp81D11基因的表達(dá)，響應(yīng)機(jī)體內(nèi)脂質(zhì)脅迫，達(dá)到ROS去氧化的目的［24］。

Rojas等［25］報(bào)道了光合作用中光反應(yīng)會(huì)干擾植物光系統(tǒng)中氧化激發(fā)態(tài)，作為光反應(yīng)中的關(guān)鍵酶乙二醛酶（GLO）催化乙醇酸產(chǎn)生ATP和H2O2［26－27］。H2O2是ROS的一種形態(tài)，當(dāng)其濃度超過(guò)機(jī)體適宜濃度時(shí)，GLO 會(huì)抑制H2O2以達(dá)到植物正常生長(zhǎng)的濃度。在煙草中，GLO 參與Pro／AurPto防御反應(yīng)，使NADPH氧化成NADP＋，促使TGA 轉(zhuǎn)錄因子和NPR1蛋白相互作用并識(shí)別TGACGT 特異性序列，激活pr1 基因表達(dá)，響應(yīng)植物ROS途徑［28］。在水稻信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中，谷氧還蛋白（GST）與GLO 互作形成復(fù)合物后，與TGA 轉(zhuǎn)錄因子相互作用，介導(dǎo)NPR－1的調(diào)節(jié)，此外，NH1／NH3蛋白通過(guò)與TGA 轉(zhuǎn)錄因子互作形成復(fù)合物后與阻遏調(diào)控蛋白NRR 結(jié)合，使植物獲得氧化脅迫抗性［29］。

2.2 TGA 轉(zhuǎn)錄因子通過(guò)介導(dǎo)JA 途徑調(diào)控植物體內(nèi)ROS水平

植物響應(yīng)氧化脅迫途徑需依賴JA［30］，其JA 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑與外源物質(zhì)誘導(dǎo)機(jī)體內(nèi)JA 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑類(lèi)似［31］。目前，對(duì)植物體內(nèi)JA 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的機(jī)制尚不清楚，還需深入研究［32－33］。

在植物ROS途徑中，茉莉酸－亮氨酸途徑（JA－Ile）與RES途徑具有協(xié)同作用，都能恢復(fù)機(jī)體內(nèi)ROS的氧化還原平衡。脂氧合酶（LOX）能催化植物機(jī)體ROS去氧化，在LOX 的催化下，COI1與JAZ蛋白的復(fù)合物與MYC轉(zhuǎn)錄因子相互作用，激活JA 相關(guān)基因的表達(dá)，調(diào)控ROS 的氧化還原，恢復(fù)機(jī)體正常生長(zhǎng)［34］。有研究表明，TGA 轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控的JA／ET 途徑與ROS 的去氧化過(guò)程息息相關(guān)，EINs 蛋白如EIN2、EIN3 在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中磷酸化后進(jìn)入核內(nèi)，激活GRX 與TGA2 相互作用，誘導(dǎo)ORA59、ERF1 的表達(dá)［13，35－36］。ORA59 會(huì)下調(diào)JA 的靶基因PDF1.2 和MYC2、MYC3、MYC4的表達(dá)［37－38］，參與ROS的氧化還原過(guò)程。此外，NPR1 蛋白與TGA 轉(zhuǎn)錄因子（如TGA2、TGA3、TGA5、TGA6）相互作用，激活JA 相關(guān)基因的表達(dá)，參與ROS水平調(diào)控［39－40］。

2.3 TGA 轉(zhuǎn)錄因子通過(guò)SA 的參與調(diào)控植物體內(nèi)ROS的水平

SA 作為阻遏因子不僅在植物機(jī)體內(nèi)RES的去氧化途徑中起拮抗作用，在JA 途徑中亦然。有研究表明，機(jī)體內(nèi)SA 阻遏TGA 轉(zhuǎn)錄因子與NPR1蛋白相互作用，弱化ROS去氧化相關(guān)基因的表達(dá)，抑制植物機(jī)體內(nèi)ROS 氧化還原態(tài)的恢復(fù)，影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育［17］。

擬南芥中，用SA 處理野生植物和AtTTM 突變株，部分突變株獲得SA 抗性，獲得抗性的植物在脅迫應(yīng)答中依賴SA、PAD4、NPR1 激活相關(guān)蛋白的合成［41－43］。無(wú)SA 誘導(dǎo)時(shí)，TGAⅢ類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子TGA3參與HopMⅠ的脅迫應(yīng)答激活pr1基因的表達(dá)，參與調(diào)控植物ROS水平，減少脅迫對(duì)植物傷害［44－47］。

3 展望

植物轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控作用的研究一直是生物學(xué)研究的熱點(diǎn)。目前，主要從生物脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)控方面來(lái)研究植物TGA 轉(zhuǎn)錄因子，而對(duì)TGA 轉(zhuǎn)錄因子介導(dǎo)氧化脅迫調(diào)控的研究非常有限。TGA 轉(zhuǎn)錄因子中，研究較多的是TGAⅡ類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子，對(duì)其它TGA 轉(zhuǎn)錄因子研究較少。此外，相對(duì)其它轉(zhuǎn)錄因子而言，植物TGA轉(zhuǎn)錄因子的功能研究有限，除了在擬南芥中研究較多，在其它植物中研究甚少。

針對(duì)目前植物TGA 轉(zhuǎn)錄因子的研究現(xiàn)狀，今后主要從以下幾方面對(duì)TGA 轉(zhuǎn)錄因子展開(kāi)研究：（1）研究TGA 轉(zhuǎn)錄因子在氧化脅迫中的復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)；（2）從不同植物材料、不同生理途徑中研究TGA 轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控作用；（3）在植物非宿主防御反應(yīng)方面對(duì)TGA 轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控研究較多，在氧化脅迫應(yīng)答機(jī)制方面研究較少，尤其在ROS應(yīng)答機(jī)制方面的研究還有待進(jìn)一步加強(qiáng)。

可以預(yù)見(jiàn)，隨著分子生物學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)的發(fā)展，對(duì)TGA 轉(zhuǎn)錄因子在氧化脅迫應(yīng)答中的作用將會(huì)剖析得更加詳細(xì)。

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