賈寶軍，胡靖揚，林 寬，馮倩男，劉常富,2，于立忠

（1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，遼寧 沈陽 110866；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，北京100091；3.中國科學(xué)院清原森林生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，遼寧 沈陽 110016）

遼東山區(qū)落葉松林枝條葉面積模型選擇

賈寶軍1，胡靖揚1，林 寬1，馮倩男1，劉常富1,2，于立忠3

（1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，遼寧 沈陽 110866；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，北京100091；3.中國科學(xué)院清原森林生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，遼寧 沈陽 110016）

本研究基于遼東山區(qū)實測落葉松特征因子，通過枝條解析法獲得了254組枝條的葉面積、枝條基徑、枝條長度等屬性數(shù)據(jù)，在枝條水平上采用一元非線性方程和二元及多元非線性方程建立以枝條屬性因子為自變量的枝條葉面積模型。結(jié)果表明：枝條基部斷面積(d2)與枝條葉面積有最高的相關(guān)性，最優(yōu)一元枝條葉面積模型為：y=8.967/(1+50.901e-0.084d)，其R2達(dá)到0.719，測算精度為86.34%（α=0.05）。引入相對著枝深度(RDINC)，使得二元及多元模型的決定系數(shù)顯著提高，最優(yōu)二元枝條葉面積模型為：y=0.002(d2)2.260e-1.701RDINC，其R2達(dá)到0.796，測算精度為88.57%（α=0.05）。

落葉松；葉面積；枝水平；回歸模型

葉是植物的營養(yǎng)器官、光合作用的主要場所，是森林生態(tài)系統(tǒng)中能量流動、物質(zhì)循環(huán)、特別是水文循環(huán)的重要生物調(diào)節(jié)器，是研究森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、蒸騰量、光合效率及林冠截流不可缺少的一個環(huán)節(jié)，所以葉面積是研究森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的一個重要指標(biāo)[1]。由于光合作用的主要發(fā)生器官是葉片，因此，葉面積的大小及其分布直接影響著林分對光能的截獲及利用，進(jìn)而影響著林分生產(chǎn)力[2]。同時，葉面積的大小對樹木的生長發(fā)育等眾多生命活動影響深遠(yuǎn)，尤其和樹木生物量的積累密切相關(guān)[3]。所以葉面積估算是研究氣體交換和生態(tài)系統(tǒng)模擬的重要基礎(chǔ)[4]，探究將葉片水平上測得的數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換成為枝條、單株或林分水平上的結(jié)果，是目前樹木生理生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域中的一個重要理論問題[5]。

樹冠是樹木進(jìn)行光合作用的場所，冠層內(nèi)葉面積的分布與光能的截獲緊密相關(guān)，影響樹木生物量的積累和林分的生長[6]。因此，準(zhǔn)確的估算葉面積有助于更深入地了解樹冠結(jié)構(gòu)，以及育林生產(chǎn)[7]。直接測算葉面積雖能客觀準(zhǔn)確的測定樹冠葉面積，但是這種方法既費時又費力，并且會對生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重的破壞。植物分枝作為一個獨立的分形結(jié)構(gòu)，與植物地上部分是一個統(tǒng)計自相似系統(tǒng)，因此，可以通過簡單易測的樹木特征值來模擬較難測算的更具生態(tài)學(xué)意義的指標(biāo)[8]。近些年，許多學(xué)者對葉面積模擬進(jìn)行了大量研究。有些研究基于葉長和葉寬等葉片屬性因子對單片葉面積進(jìn)行模擬，如劉建偉等利用主脈長及葉寬模擬楊樹單葉面積取得良好效果[9]；吳春胤等利用BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型簡單、快速、經(jīng)濟(jì)地測定荔枝樹葉面積[10]。還有一些學(xué)者[11-14]通過建立基于胸徑和樹高等因子的葉面積模型對樹冠葉面積進(jìn)行估算，然而對于葉面積分布、葉面積指數(shù)等研究其精度難以達(dá)到要求。因此，近些年建立基于枝條屬性因子的葉面積估算模型已成為一種趨勢。戚繼忠對紫椴和紫丁香研究發(fā)現(xiàn)，每個個體枝橫斷面參數(shù)中以橫斷面積與葉面積呈現(xiàn)最顯著相關(guān)[15:94]。郭孝玉對長白落葉松枝條葉面積進(jìn)行研究，結(jié)果表明：以枝條直徑為變量的葉面積異速生長模型最優(yōu)[16]。

本文以遼東山區(qū)落葉松林為研究對象，采用全株收獲法，獲取枝條解析因子及枝條葉面積，選擇多種非線性方程及不同變量組合建立枝條葉面積估算模型，并對最優(yōu)葉面積模型的預(yù)測效果進(jìn)行分析，確定最優(yōu)估算模型，以期為遼東山區(qū)落葉松樹冠葉面積和林分葉面積準(zhǔn)確估算奠定基礎(chǔ)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于遼寧省清原縣中國科學(xué)院清原森林生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站（41°51.102′N，124°54.543′E），地處清原滿族自治縣南部，海拔252～1 116 m。土壤主要類型為暗棕和棕色森林土，多呈酸性和中性。氣候類型為溫帶大陸濕潤季風(fēng)氣候，年平均相對濕度65%～75%，年平均氣溫3.9～5.4℃，年平均降水量700～850 mm。區(qū)內(nèi)植被屬于長白植物區(qū)系，是東北地區(qū)次生林的主要代表林型。現(xiàn)存主要喬木樹種有紅松Pinus koraiensis、日本落葉松Larix kaempferi、黃花落葉松L. olgensis等。

1.2 數(shù)據(jù)收集與整理

1.2.1 樣地設(shè)置及標(biāo)準(zhǔn)木選取

于2014年9月份，在清原站試驗林場內(nèi)選取3塊不同密度、不同年齡的落葉松林，每塊標(biāo)準(zhǔn)樣地面積為20 m×20 m，所選林分均生長良好。對每塊標(biāo)準(zhǔn)地進(jìn)行每木調(diào)查，測量樹高（H）、胸徑（D）、冠幅（W）等測樹因子，計算林分平均胸徑及平均樹高，并在每塊標(biāo)準(zhǔn)地附近選取1株冠形良好、無病蟲害的解析木。樣地概況見表1。

表1 落葉松林標(biāo)準(zhǔn)地概況Table 1 Basic information of different larch forest

1.2.2 枝條解析

采取全株收獲法，小心伐倒解析木以免損壞枝條，首先測定樹高、胸徑、枝下高等因子，在樹干上標(biāo)明北向，沿樹干每米做標(biāo)記。然后從樹冠基部第一個活枝起，依次向上對枝條進(jìn)行編號。用米尺測量枝條距樹冠頂部的距離，得到著枝深度（DINC），用DINC/CL得到相對著枝深度（RDINC），再測量枝條的長度，用游標(biāo)卡尺測量枝條直徑。解析木及枝條概況見表2。

表2 落葉松林解析木和枝條解析因子概況Table 2 Summary of sample tree and branch attributes for larch forest

1.2.3 葉面積測定

采用分段收獲法將一級枝上的葉片全部收獲，由枝條基部開始按50 cm間隔將一級枝分段（枝梢不足50 cm標(biāo)記實際長度），然后將各段葉片全部收獲，分別用自封袋封裝并編號。當(dāng)天立即隨機(jī)選取一定數(shù)量的葉片，用掃描儀進(jìn)行掃描，然后將掃描后的圖片用Photoshop CS5軟件自帶的分析功能測算葉面積。然后將樣品烘干，用樣葉面積除以樣葉干重得到每段樣品的比葉面積。最后將葉片全部置于105℃下烘干至恒重，用每段葉片的干重乘以每段的比葉面積求出每個枝條的葉面積。

1.3 研究方法

1.3.1 一元枝條葉面積模型

落葉松枝條葉面積與屬性因子的相關(guān)系數(shù)分別為基徑d（0.785），枝長l（0.713），基部斷面積d2（0.827），變量組合d2l（0.794），著枝深度DINC（0.497），相對著枝深度RDINC（0.419），由此可見枝條葉面積與著枝深度DINC和相對著枝深度RDINC相關(guān)性較差，所以選擇變量d、l、d2、d2l作為預(yù)選變量。同時，根據(jù)散點圖分析可知，4個變量與落葉松枝條葉面積存在明顯的非線性關(guān)系，采用Schumacher方程、Richards方程、Roeecp方程、修正Weibull方程、Levacovic 方程、Logistic方程、Mitscherlich方程、冪函數(shù)方程、Korf方程、Compertz方程共10個模型進(jìn)行建模，具體公式見文獻(xiàn)[17]。

1.3.2 二元及多元枝條葉面積模型

初選 5個自變量d、d2、l、DINC、RDINC，模型選擇多元冪函數(shù)多元線性Roceep方程和以最優(yōu)一元模型為基礎(chǔ)的復(fù)合模型為最優(yōu)一元模型）構(gòu)建二元及多元枝條葉面積模型。

1.3.3 模型評價與檢驗

本文選取決定系數(shù)（R2）、均方誤差（RMSE）、剩余標(biāo)準(zhǔn)差（SEE）評價模型的擬合效果。模型采用總相對誤差（RS）、平均相對誤差(EE)、平均相對誤差絕對值(RMA)和預(yù)估精度(P)4個指標(biāo)評價模型預(yù)測能力。同時，采用參數(shù)變動系數(shù)（CV）來評價模型的穩(wěn)定性。各指標(biāo)計算公式見參考文獻(xiàn)[3,16]。模型檢驗參見文獻(xiàn)[18]。隨機(jī)選取80%數(shù)據(jù)建模，20%數(shù)據(jù)對模型進(jìn)行檢驗，模型計算采用SPSS19.0和Excel統(tǒng)計分析軟完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 一元枝條葉面積模型

以落葉松枝條葉面積為因變量，選用10類模型、4個自變量分別進(jìn)行回歸擬合共得到40個模型，以決定系數(shù)為評價指標(biāo)，選出R2最高的10個枝條葉面積模型擬合結(jié)果見表3。從擬合結(jié)果看出，模型6的R2最高達(dá)到0.719，其次依次是模型10（0.715）、模型3（0.713）、模型4、5、8（0.708）、模型7（0.707）、模型2（0.706），其余均小于0.7。然而在保證高決定系數(shù)的同時，還要考慮參數(shù)的穩(wěn)定性，模型2、4、5、7、10中的CV%大于50%相對不穩(wěn)定，因此，初步選定1、3、6、8、9作為備選模型，進(jìn)一步進(jìn)行誤差統(tǒng)計量分析。

表3 一元枝條葉面積估計模型的擬合結(jié)果Table 3 Fitting result of branch leaf area models for unitary non-linearity regress equation

表4列出了模型擬合時5種備選模型的誤差統(tǒng)計量，模型6的RS絕對值（0.042%）最小，依次為模型3、模型8、模型9、模型1。模型3的EE（4.436%）最小，依次為模型6、模型9、模型8、模型1。模型6的RMA（45.213%）最小，其次為模型3、模型9、模型8、模型1。模型6的P（90.793%）最高。

從擬合結(jié)果和模型的誤差統(tǒng)計量綜合來看，模型6可以作為一元落葉松枝條葉面積模型。然而決定系數(shù)較高尚不足以判定所建立的模型是否有偏，僅對綜合統(tǒng)計量進(jìn)行分析，并不能發(fā)現(xiàn)擬合結(jié)果數(shù)據(jù)樣式中的差異，需要進(jìn)行殘差分析。模型6（見圖1）殘差呈均勻分布，沒有明顯的圖樣，其中大多數(shù)分布在±1.5之間，表明擬合效果是良好的，極個別樣本點點落在±1.5之外，是因為這些樣本的枝條處在樹冠底層，由于遮蔭和林木之間競爭引起，導(dǎo)致枝條的葉片分布不均，葉量較少。綜上所述，模型6即y=8.967/(1+50.901e-0.084d)為最優(yōu)一元枝條葉面積模型，模型精度檢驗為86.34%（a=0.05）（見表5）。

表4 備選一元枝條葉面積估計模型的誤差統(tǒng)計量Table 4 Statistics of models for selected unitary regress equation

圖1 最優(yōu)一元枝條葉面積模型殘差Fig.1 The residual distribution of models for the optimal unitary non-linearity regress equation

表5 最優(yōu)模型的模擬精度Table 5 Accuracy test of optimal regress equation

2.2 二元及多元枝條葉面積模型

本研究選取d、l、DINC、RDINC、d2為自變量，分別用多元線性、多元冪函數(shù)、二元Roeecp方程和以Logistic為基礎(chǔ)的復(fù)合模型進(jìn)行回歸，共得到46個模型（12個線性方程、12個冪函數(shù)方程、16個Roeecp方程及6個復(fù)合模型）。經(jīng)過初步擬合，多元線性方程的誤差統(tǒng)計量均較大，將其舍去。以決定系數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)，選取數(shù)值較高的3類函數(shù)，共9個模型見表6。

在3類函數(shù)中，以d、RDINC為變量的二元模型的擬合優(yōu)度均優(yōu)于以d、DINC和以d、l為變量的二元模型。模型5的R2最高達(dá)到0.796，依次為模型1和2 （0.787）、模型3（0.770）、模型8（0.763）、模型6（0.760）、模型7（0.750），其余均小于0.750。按照枝條葉面模型的參數(shù)變動系數(shù)小于50%選擇模型5、7、8作為備選模型。

表7列出了模型擬合時3種備選模型的誤差統(tǒng)計量，模型5的RS、EE和RMA均為三種模型中最小，分別為0.171%、4.071%、42.658% 。預(yù)估精度最高，達(dá)到92.166%。模型5殘差（見圖2）呈均勻分布，沒有明顯的圖樣，多分布于±1.0之間。因此，模型5即y=0.002(d2)2.260e-1.701RDINC為二元枝條葉面積最優(yōu)模型，模型精度檢驗為88.57%（a=0.05）（見表7）。

表6 多元枝條葉面積估計模型的擬合結(jié)果Table 6 Fitting result of branch leaf area models for multivariate non-linearity regress equation

圖2 最優(yōu)多元枝條葉面積模型殘差Fig.2 The residual distribution of models for the optimal multivariate non-linearity regress equation

表7 備選多元枝條葉面積估計模型的誤差統(tǒng)計量Table 7 Statistics of models for selected multivariate nonlinearity regress equation

3 結(jié)論與討論

研究表明枝條基部斷面積與枝條葉面積具有最高的相關(guān)性，最優(yōu)一元枝條葉面積模型為：y=8.967/(1+50.901e-0.084d)，其R2達(dá)到 0.719，測算精度為86.34%（α=0.05）。引入相對著枝深度，使得二元及多元模型的決定系數(shù)顯著提高，最優(yōu)二元枝條葉面積模型為：y=0.002(d2)2.260e-1.701RDINC，其R2達(dá)到0.796，測算精度為88.57%（α=0.05）。

以往學(xué)者建立的枝條葉面積模型決定系數(shù)基本在0.7以上[15,19]，本研究中最優(yōu)二元枝條葉面積的決定系數(shù)為0.8，同時均方差、殘差分布等均表現(xiàn)較好。本研究在以基徑為自變量的基礎(chǔ)上，把相對著枝深度引入到方程中，模型的決定系數(shù)從0.7提高到0.8，明顯提高了模型的擬合效果。這與Bartelink HH[20]研究結(jié)果一致，其原因是枝條葉面積主要受基徑和著生位置的影響。本研究發(fā)現(xiàn)枝條基部斷面積與枝條葉面積有最高的相關(guān)性，說明枝條基部斷面積對枝條葉面積有顯著的影響，這與劉志國[21]等研究亞熱帶闊葉林植物時發(fā)現(xiàn)，小枝的莖截面積與總?cè)~面積之間呈異速生長關(guān)系以及劉常富[8]和王東良[22]發(fā)現(xiàn)影響樹木三維綠量的最主要因素是胸高斷面積等研究相吻合。傳統(tǒng)林業(yè)研究焦點主要集中在樹木基徑（或胸徑）。而眾多研究表明，樹木基部斷面積（或胸高斷面積）在研究枝條生長和林木生長中的重要作用益發(fā)凸顯。

在模型構(gòu)建中，模型中自變量的個數(shù)并非越多越好，相反地，在估測精度允許的前提下，應(yīng)使模型所含的自變量個數(shù)盡可能的少。一方面可以減少因自變量帶來的工作量，另一方面，自變量多會使模型參數(shù)變動較大，最終導(dǎo)致模型預(yù)測效果不理想[23]。由于葉片性狀對海拔高度變化比較敏感[24]，同時，可能針葉受光照、水分、營養(yǎng)及土壤條件影響較大有關(guān)[25]，造成枝條葉面積大小變動范圍很大。本研究發(fā)現(xiàn)把枝長引入到葉面積模型中，模型的穩(wěn)定性明顯變差，其原因可能是基徑和枝長之間存在明顯的共線性，導(dǎo)致模型不穩(wěn)定。然而考慮著生位置對枝條葉片的影響，選取枝條基徑和相對著枝深度構(gòu)建模型，既提高了模型的決定系數(shù)同時也保證了模型的穩(wěn)定性?？焖贉?zhǔn)確地估算葉面積，有助于林分、景觀以及地區(qū)尺度上對碳、能量、水分通量進(jìn)行研究[26]。李懷等通過用光合速率、蒸騰速率乘以葉面積、年日照時數(shù)，計算出綠地年吸二氧化碳量、放氧量，進(jìn)而計算出樹木生態(tài)效益價值[27]；石鐵矛等利用單株葉面積乘以單位葉面積釋氧能力值算出單株植物釋氧量，進(jìn)而研究植物的生態(tài)效益[28]；于佳等通過光合速率和葉面積估算沈陽園林植物的碳匯值，進(jìn)而研究植物的碳匯能力[29]。因此，本研究建立的最優(yōu)枝條葉面積模型，可以為本地區(qū)的林木固碳、釋氧、滯塵等生態(tài)效益研究奠定基礎(chǔ)。

枝條基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的獲取相對較困難，然而激光雷達(dá)技術(shù)的出現(xiàn)為無損精準(zhǔn)地獲取枝條基礎(chǔ)數(shù)據(jù)提供了可能。隨著計算機(jī)可視化技術(shù)與測繪技術(shù)的不斷發(fā)展，我國“數(shù)字化林業(yè)”建設(shè)進(jìn)程不斷向前推進(jìn)，地面三維激光掃描技術(shù)作為一種可以快速獲取目標(biāo)三維點云模型的新測繪技術(shù)，已在林業(yè)資源調(diào)查、林分結(jié)構(gòu)研究以及單木三維重建等方面得到了初步應(yīng)用[30]。王寧寧等利用三維掃描技術(shù)獲取了楊樹樹冠結(jié)構(gòu)特征參數(shù)，其精度符合要求[31]；王向玉等利用地面激光雷達(dá)點云數(shù)據(jù)重建了單木三維結(jié)構(gòu)[32]；謝鴻宇等利用地面激光雷達(dá)實現(xiàn)無損精確地獲取樹冠體積和表面積[33]；劉偉樂等利用地面三維掃描技術(shù)，運用快速凸包算法提取樹木胸徑精度與其他方法相比精度最高[34]。三維激光掃描成像系統(tǒng)在獲取測樹因子的同時，不會對樹木造成任何損傷，便于連續(xù)觀測，進(jìn)行森林的動態(tài)研究[35]。為此，在今后的研究中可以利用激光雷達(dá)獲取樹冠結(jié)構(gòu)參數(shù)，同時結(jié)合枝條葉面積模型實現(xiàn)無損精準(zhǔn)地估算樹冠葉面積以及林分的葉面積。

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Leaf area simulation of branches for larch forests in the montane regions of eastern Liaoning province

JIA Bao-jun1, HU Jing-yang1, LIN Kuan1, FENG Qian-nan1, LIU Chang-fu1,2, YU Li-zhong3
(1.Forestry College, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, Liaoning, China; 2. Research Institute of Forest Ecology,Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 3.Qingyuan Forest CERN,Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, Liaoning, China)

Based on the characteristics measured in montane region of eastern Liaoning province, 254 branches’ leaf area, basal branch diameter, branch length and any more branch attributes were obtained by branch analytical method. At branch level the models for leaf area and branch attributes were developed by unitary nonlinear regression and binary nonliner regression and multivariate nonlinear regression respectively. The results showed that the basal area of branch (d2) was highly correlated to branch leaf area. The modle ofy=8.967/(1+50.901e-0.084d) was the optimal unitary non-linearity regress equation. It’s coef ficient of determination (R2) was 0.719 and the precision was 86.34% (α=0.05). The coef ficient of determination(R2)was improved signi ficantly after we brought the variable of relative depth into crown (RDINC) into the equation. The modle ofy=0.002(d2)2.260e-1.701RDINCwas the optimal binary non-linearity regress equation. It’s coef ficient of determination (R2) was up to 0.796 and the precision was 88.57%(α=0.05).

Larixspp.; leaf area; branch level; regress model

S791.22

A

1673-923X(2016)10-0054-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.10.010

2015-12-20

引進(jìn)國際先進(jìn)林業(yè)科學(xué)技術(shù)（2013-4-59）；國家自然科學(xué)基金項目（31270490）

賈寶軍，碩士研究生

劉常富，教授；E-mail：liucf898@163.com

賈寶軍，胡靖揚，林 寬，等. 遼東山區(qū)落葉松林枝條葉面積模型選擇[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2016, 36(10): 54-59.

[本文編校：吳 彬]