■劉 燕 方珍珍 曲 木 喬秀亭 白東清
(天津農(nóng)學(xué)院水產(chǎn)學(xué)院天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,天津 300384)
植物油脂產(chǎn)量巨大,且價(jià)格相對(duì)魚油穩(wěn)定低廉,是一種潛在的甚至是唯一的能替代魚油的脂肪源。很多研究也證明了植物油,如大豆油、亞麻油、菜籽油、橄欖油、棕櫚油、玉米油等在水產(chǎn)飼料中的良好應(yīng)用,并且在青魚(Mylopharyngodon piceus)、草魚(Ctenopharyngodon idellus)、團(tuán) 頭 魴 (Mega-lobramaamblycephala)、黑 鯛 (Acanthopagrus schlegelii)、太 平 洋 鮭 (Oncorhynchus spp.)、虹鱒(Oncorhynchus mykiss)等品種上開展研究,發(fā)現(xiàn)在滿足魚體必需脂肪酸需求的前提下,其他油脂替代魚油不僅不會(huì)對(duì)魚體生長產(chǎn)生負(fù)面影響,而且適宜的替代還會(huì)有更好的促生長效果,但是不同脂肪源會(huì)對(duì)魚類脂質(zhì)代謝和抗氧化能力產(chǎn)生不同的影響。津新鯉是以建鯉為基礎(chǔ)選育的新品種,具有抗寒能力強(qiáng)、繁殖力高、生長速度快和起捕率高等優(yōu)點(diǎn)。關(guān)于津新鯉脂肪代謝,尤其是飼料中添加不同脂肪源對(duì)津新鯉脂肪代謝的關(guān)鍵酶FAS及LPL表達(dá)的影響卻報(bào)道很少。當(dāng)前,對(duì)替代魚油脂肪源的研究大多數(shù)集中在鮭鱒魚類,而很少涉及鯉科魚類。本試驗(yàn)是以津新鯉為研究對(duì)象,探討了不同脂肪源飼料對(duì)其生長及脂肪代謝酶活性和LPL、FAS基因表達(dá)的的影響,闡明津新鯉對(duì)脂肪的利用及轉(zhuǎn)化能力,探索津新鯉飼料替代魚油的最適脂肪源,進(jìn)而降低飼料成本,提高飼料利用率,提升環(huán)境效益,同時(shí)也為進(jìn)一步探索相關(guān)脂代謝酶的作用機(jī)理及魚類脂肪代謝的分子調(diào)控機(jī)制的研究提供參考資料。
本試驗(yàn)采用的津新鯉幼魚由天津市換新水產(chǎn)良種場提供,試驗(yàn)在天津市天祥水產(chǎn)有限責(zé)任公司進(jìn)行。在混養(yǎng)池塘上以泡沫浮板搭建18個(gè)1 m×1 m×2 m的沉性暫養(yǎng)網(wǎng)箱。試驗(yàn)魚馴化適應(yīng)環(huán)境7 d以后,選取體質(zhì)健壯、規(guī)格一致、無傷無病,初始體重為(44.34±1.58)g,初始體長為(15.20±0.87)cm,隨機(jī)分為6組,每組3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)70尾魚。飼養(yǎng)過程中水溫為(28±1.3)℃,pH值為(7.8±0.1),每日投喂2 次(8:30和15:00),日投喂率為體重的6%,養(yǎng)殖時(shí)間為8周。
以魚粉、豆粕、菜粕、花生粕和棉粕作為蛋白源,分別以豆油、雞油、玉米油、棕櫚油、菜籽油、棉籽油作為脂肪源,配制6種不同脂肪源的等氮、等能試驗(yàn)飼料,依次記為Diet 1、Diet 2、Diet 3、Diet 4、Diet 5、Diet 6,各飼料原料均通過粉碎機(jī)粉碎全部過40目分析篩,混合均勻后,使用江蘇牧羊集團(tuán)牧羊MUZLMV4型飼料制粒機(jī)制成直徑為2.80 mm的沉性顆粒飼料,各組試驗(yàn)飼料的組成與營養(yǎng)水平見表1。
表1 試驗(yàn)飼料組成及營養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))
飼養(yǎng)結(jié)束后,禁食48 h,逐箱稱重,每個(gè)重復(fù)中取10尾魚解剖取出肝胰臟及腎臟并稱肝胰臟重量,然后轉(zhuǎn)入-20℃低溫冰箱中保存,待測脂肪代謝酶活性。剩余的魚再投喂后0、2、4、6、8 h,取每個(gè)重復(fù)中的9尾魚的肝胰臟和腎臟在液氮中速凍,然后轉(zhuǎn)入-80℃低溫冰箱中保存,待測脂肪代謝酶基因表達(dá)。
生長試驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí),測定試驗(yàn)魚體長和體重,計(jì)算存活率、增重率、特定生長率、餌料系數(shù)、蛋白質(zhì)效率、肝體指數(shù)及肥滿度。
存活率(%)=100 ×Nt/N0;
相對(duì)增重率(WGR,%)=100×(Wt-W0)/W0;
特定生長率(SGR,%/d)=100×[ln(Wt)-ln(W0)]/t;
餌料系數(shù)(FCR)=F/(Wt-W0);
蛋白質(zhì)效率(PER,%)=100×(Wt-W0)/(F×P);
肝體比(HIS,%)=100×Wg/Wt;
肥滿度(CF,%)=100×Wt/Lt3。
式中:Nt、N0——試驗(yàn)?zāi)┢诤统跗隰~體總數(shù);
W0——試驗(yàn)開始時(shí)魚體重(g);
Wt——試驗(yàn)結(jié)束時(shí)魚體重(g);
F——飼料攝入量干重(g);
P——飼料中粗蛋白含量(%);
Wg——肝胰臟質(zhì)量(g);
Lt——試驗(yàn)?zāi)~體長(cm);
t——飼養(yǎng)天數(shù)(d)。
肝脂酶(HL)、脂蛋白脂酶(LPL)、總脂酶(GE)(其中總脂酶活性=脂蛋白脂酶活性+肝脂酶活性)和脂肪酸合成酶(FAS),其測定所需試劑盒均購自南京建成生物工程研究所。
數(shù)據(jù)均以“X±SD”表示,采用SPSS18.0對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA),若差異達(dá)到顯著水平,則采用Duncan's法進(jìn)行多重比較,顯著性水平P<0.05。
1.5.1 引物設(shè)計(jì)
根據(jù)Genbank中現(xiàn)有的其他魚類的FAS和LPL保守序列設(shè)計(jì)引物,根據(jù)魚類β-actin保守序列,設(shè)計(jì)津新鯉β-actin引物(見表 2)。
1.5.2 總RNA的提取和cDNA的第一鏈合成
總RNA提取采用RNAiso Plus試劑,根據(jù)說明書進(jìn)行RNA抽提。使用微分光光度計(jì)檢測總RNA純度和定量OD260/280值。使用PrimeScriptTM1stStand cDNA Synthesis Kit(大連寶生物工程有限公司)將提取的肝胰臟及腎臟總RNA反轉(zhuǎn)錄成 cDNA,以O(shè)ligo(dT)為引物,反應(yīng)條件為:50 ℃,45 min,70 ℃,15 min,合成的cDNA第一鏈保存于-20℃冰箱中。
表2 本研究所用的引物序列
1.5.3 PCR擴(kuò)增
PCR反應(yīng)每一樣品擴(kuò)增體系為25 μl,其中10×PCR Buffer 2.5 μl,dNTP Mixture 1.5 μl,TaKaRa TaqE 0.5 μl,引物 F 0.5 μl,引物R 0.5 μl,雙蒸水 18.5 μl,cDNA模板1 μl。
FAS cDNA片段擴(kuò)增反應(yīng)條件為94℃預(yù)變性10 min;94℃變性30 s,52℃退火45 s,72℃延伸1 min,35個(gè)循環(huán);最后72℃延伸10 min。LPL cDNA片段擴(kuò)增反應(yīng)條件為94℃預(yù)變性10 min;94℃變性40 s,53 ℃退火40 s,72 ℃延伸1 min,30個(gè)循環(huán);最后72℃延伸10 min。β-actin cDNA片段擴(kuò)增反應(yīng)條件為94℃預(yù)變性10 min;94℃變性45 s,59℃退火30 s,72℃延伸1 min,30個(gè)循環(huán);最后72℃延伸10 min。
1.5.4 組織中FAS mRNA及LPL mRNA相對(duì)表達(dá)量的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析
利用Gel-Pro analyzer軟件分析電泳圖像中各條帶的信號(hào)強(qiáng)度,用FAS及LPL信號(hào)強(qiáng)度分別與相對(duì)應(yīng) β-actin信號(hào)強(qiáng)度的比值表示FAS mRNA及LPL mRNA的相對(duì)表達(dá)量,并根據(jù)FAS/β-actin及LPL/βactin比值,對(duì)FAS mRNA及LPL mRNA的相對(duì)表達(dá)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
表3 不同脂肪源飼料對(duì)津新鯉生長和飼料利用的影響
表4 不同脂肪源飼料對(duì)津新鯉生長的影響(%)
由表3可知,飼養(yǎng)8周后,各組津新鯉存活率組間差異不明顯(P>0.05)。相對(duì)增重率與特定生長率均以Diet 3組為最高,顯著高于Diet 5 組(P<0.05),但與其他4組相比變化不明顯(P>0.05)。Diet 3組餌料系數(shù)最低,顯著低于Diet 4 組,但與Diet 1、2、5、6處理組相比變化不大(P>0.05)。從蛋白質(zhì)效率上看,Diet 3組最高,達(dá)2.76%,顯著高于Diet 2 組(P<0.05)。
由表4可知,添加豆油、雞油、玉米油、棕櫚油、菜籽油、棉籽油6種脂肪源對(duì)津新鯉肥滿度影響不大(P>0.05)。但對(duì)津新鯉的肝體比影響較大,Diet 5組肝體比最高,顯著高于其他各組(P<0.05);其次是Diet 3和Diet 4組,這兩組間差別不大(P>0.05);Diet 2組肝體比最低,顯著低于Diet 3~5組(P<0.05)。
可見,從生長指標(biāo)來看,添加玉米油的飼料組效果最好。
2.2.1 不同脂肪源飼料對(duì)津新鯉肝胰臟中脂代謝酶活性的影響(見表5)
表5 不同脂肪源飼料對(duì)津新鯉肝胰臟中脂代謝酶活性的影響(U/g)
由表5可知,添加玉米油組津新鯉肝胰臟中脂蛋白脂酶、肝脂酶和總脂酶活性顯著高于其余各組(P<0.05)。脂肪酸合成酶活性Diet 1、Diet 2、Diet 3各組間差異不明顯(P>0.05);Diet 4、Diet 5、Diet 6 組間差異不顯著(P>0.05)。
2.2.2 不同脂肪源飼料對(duì)津新鯉腎臟中脂代謝酶活性的影響(見表6)
由表6可知,腎臟脂蛋白脂酶、肝脂酶、總脂酶活性因添加不同脂肪源而不同,Diet 3組顯著高于其他各組(P<0.05),而Diet 4、Diet 5、Diet 6組的3種酶活性間無顯著差異(P>0.05)。津新鯉腎臟中脂肪酸合成酶活性 Diet 1、Diet 2、Diet 3各組間差異并不顯著(P>0.05);Diet 4、與Diet 5與 Diet 6組間脂肪酸合成酶活性差異不顯著(P>0.05)。
表6 不同脂肪源飼料對(duì)津新鯉腎臟中脂代謝酶活性的影響(U/g)
2.3.1 津新鯉總RNA的提取及檢測結(jié)果
本試驗(yàn)提取的RNA經(jīng)過微分光光度計(jì)檢測總RNA純度,其定量OD260/280值均在1.8~2.0之間,表明純度高、污染低。提取的總RNA樣品經(jīng)1%瓊脂糖凝膠電泳檢測呈現(xiàn)三條帶,結(jié)果見圖1。2.3.2 津新鯉FAS、LPL和β-actin在不同組織中的表達(dá)(見圖2、圖3)
圖1 津新鯉總RNA的瓊脂糖凝膠電泳圖
圖2 津新鯉各組織中FAS及LPL基因的表達(dá)
采用半定量RT-PCR方法,對(duì)津新鯉各組織的FAS及LPL mRNA表達(dá)情況進(jìn)行檢測,由圖2和圖3可知,F(xiàn)AS在腎臟、肝胰臟中表達(dá)豐度相對(duì)較高,在脾臟中表達(dá)豐度較低;LPL在腎臟、肝胰臟中表達(dá)豐度相對(duì)較高,在腸道中表達(dá)豐度較低。
2.3.3 不同脂肪源飼料對(duì)津新鯉肝胰臟和腎臟中FAS及LPL mRNA表達(dá)豐度的影響
本試驗(yàn)根據(jù)相關(guān)脂代謝酶活性因飼料中添加不同脂肪源呈現(xiàn)的變化趨勢,檢測了禁食48 h及再投喂不同脂肪源飼料后的2、4、6、8 h時(shí)津新鯉肝胰臟及腎臟中FAS及LPL mRNA表達(dá)水平,并作了顯著性分析。
圖3 津新鯉各組織中FAS和LPL基因的RT-PCR擴(kuò)增產(chǎn)物
2.3.3.1 不同脂肪源飼料對(duì)津新鯉肝胰臟LPL mRNA表達(dá)豐度的影響(見表7)
表7 禁食與投喂不同脂肪源飼料后津新鯉肝胰臟LPL mRNA水平的變化
由表7可知,投喂不同脂肪源飼料之后,津新鯉肝胰臟LPL mRNA表達(dá)豐度呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,在禁食水平下最低,6 h達(dá)到峰值,并且高于其它時(shí)間段,隨后開始下降,趨于穩(wěn)定,達(dá)到禁食水平??傮w來看,Diet 3組LPL mRNA表達(dá)豐度顯著高于其它各組(P<0.05)。
2.3.3.2 不同脂肪源飼料對(duì)津新鯉肝胰臟FAS mRNA表達(dá)豐度的影響(見表8)
表8 禁食與投喂不同脂肪源飼料后津新鯉肝胰臟FAS mRNA水平的變化
由表8可知,投喂不同脂肪源飼料之后,津新鯉肝胰臟FAS mRNA表達(dá)豐度呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢,6 h達(dá)到最低,并且低于其它時(shí)間段,隨后開始上升,趨于穩(wěn)定,達(dá)到禁食水平??傮w來看,Diet 3組FAS mRNA表達(dá)豐度高于其它各組,但無顯著性差異(P>0.05)。2.3.3.3 不同脂肪源飼料對(duì)津新鯉腎臟LPL mRNA表達(dá)豐度的影響(見表9)
表9 禁食與投喂不同脂肪源飼料后津新鯉腎臟LPL mRNA水平的變化
由表9可知,投喂不同脂肪源飼料之后,津新鯉腎臟LPL mRNA表達(dá)豐度呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,在禁食水平下最低,6 h達(dá)到峰值,并且高于其它時(shí)間段,隨后開始下降,趨于穩(wěn)定,達(dá)到禁食水平??傮w來看,Diet 3組LPL mRNA表達(dá)豐度高于其它各組,但無顯著性差異(P>0.05)。
2.3.3.4 不同脂肪源飼料對(duì)津新鯉腎臟FAS mRNA表達(dá)豐度的影響(見表10)
表10 禁食與投喂不同脂肪源飼料后津新鯉腎臟FAS mRNA水平的變化
由表10可知,投喂不同脂肪源飼料之后,津新鯉腎臟FAS mRNA表達(dá)豐度呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢,禁食水平下FAS基因表達(dá)上調(diào)到最高??傮w來看,雖然Diet 3組FAS mRNA表達(dá)豐度高于其它各組,但變化不大(P>0.05)。
Arzel等研究魚油和玉米油的添加量對(duì)褐鱒生長、機(jī)體營養(yǎng)組成的影響,結(jié)果顯示:玉米油組褐鱒成活率比魚油組偏高。Rainuzzo等認(rèn)為,不同的水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)飼料中不同脂肪原料的利用有較大差異;雍文岳等研究發(fā)現(xiàn):大豆油為脂肪源的飼料對(duì)草魚的生長作用明顯好于豬油;不同魚類對(duì)日糧中不同脂肪原料的利用也有較大的差異。Kamarudin等對(duì)吉羅魚研究表明,與葵花籽油和亞麻籽油相比,棕櫚油的生長效果最好。對(duì)鯉、羅非魚、大口鱸等魚研究發(fā)現(xiàn)不同脂肪源對(duì)魚類生長及飼料利用沒有顯著影響。不同脂肪源對(duì)魚類的生長沒有影響,究其原因可能是由于試驗(yàn)條件或魚種類不同,如蛋白源魚粉保證了一定量的HUFA來滿足魚類快速生長,而本試驗(yàn)飼料蛋白源主要由豆粕、花生粕和棉粕等提供,僅含少量的魚粉,結(jié)果顯示,添加玉米油的飼料組的相對(duì)增重率、特定生長率和蛋白質(zhì)效率較高,餌料系數(shù)最低,津新鯉生長效果最佳。這可能是由于不同脂肪源的脂肪酸組成不同,被魚類所利用的方式和能力不同,對(duì)魚類生長、代謝等的影響因而也有所差別。
馮健等研究發(fā)現(xiàn),太平洋鮭玉米油組的肥滿度顯著高于大豆油組和魚油組;杜震宇等發(fā)現(xiàn)添加大豆油、玉米油對(duì)鱸魚肥滿度的影響不顯著。本試驗(yàn)中不同脂肪源對(duì)津新鯉肥滿度影響差異不顯著。不同脂肪源對(duì)魚體肥滿度的影響不完全相同,可能是與脂肪源的種類、添加量、魚的種類和大小有關(guān)。魚類肝體比為對(duì)長期和短期營養(yǎng)方式都很敏感的指標(biāo)。Bell等研究發(fā)現(xiàn),菜籽油組大西洋鮭的肝體比顯著高于魚油組。本試驗(yàn)中津新鯉的肝體比以添加玉米油的飼料組最大,但并未達(dá)到明顯脂肪肝的程度。
肝臟是魚類進(jìn)行脂肪酸代謝的主要場所,肝脂酶(HL)和脂蛋白脂酶(LPL)是魚類脂肪酸分解代謝過程中的兩個(gè)關(guān)鍵酶,脂肪酸合成酶(FAS)在脂肪合成過程中起關(guān)鍵作用。LPL、FAS和HL三者在脂類代謝過程中發(fā)揮著重要作用。已有研究發(fā)現(xiàn),飼料中適宜的脂肪含量可提高飼料利用率和脂代謝效率。飼料營養(yǎng)因素影響FAS活性高低,如Dias等研究發(fā)現(xiàn),高豆粕飼料能夠使歐洲鱸魚肝臟中FAS活性下降;許多研究表明,飼料脂肪水平的升高會(huì)抑制FAS的活力及FAS mRNA的表達(dá)豐度,但對(duì)LPL的活力和基因表達(dá)有促進(jìn)作用。津新鯉攝食高脂飼料后,甘油三酯含量上升,機(jī)體代謝旺盛,需要大量的LPL,從而促進(jìn)了肝胰臟LPL的分泌。LPL的活性和基因表達(dá)受多方面因素影響,例如魚的種類、水溫、胰島素、季節(jié)等。當(dāng)前,對(duì)于不同脂肪源對(duì)魚類肝胰臟LPL活性影響的研究包括舌齒鱸和異育銀鯽等魚類,研究結(jié)果也因養(yǎng)殖品種不同而有所差異。
在本試驗(yàn)中,隨著不同脂肪源的添加,津新鯉肝胰臟中LPL、HL和GE活性呈顯著變化,且均為添加玉米油的飼料組最大,顯著高于其余各試驗(yàn)組(P<0.05)。腎臟中LPL、HL、GE活性隨著不同脂肪源的添加也有變化趨勢,同樣添加玉米油飼料組顯著高于其他各組(P<0.05)。津新鯉肝胰臟及腎臟中FAS活性有些組之間的差異并不顯著(P>0.05),這可能是由于脂肪的來源不同,其飽和脂肪酸、單多不飽和脂肪酸含量也有所不同,對(duì)魚體的消化吸收也有顯著不同。目前,關(guān)于魚類腎臟與脂質(zhì)代謝之間關(guān)系的研究相對(duì)較少,其具體調(diào)節(jié)機(jī)制尚待進(jìn)一步研究。
脂肪酸合成酶(FAS)和脂蛋白脂酶(LPL)是動(dòng)物體內(nèi)脂肪代謝的關(guān)鍵酶。FAS作為脂肪酸合成酶系,其含量的多寡、活性的高低對(duì)控制動(dòng)物體脂的生成、沉積發(fā)揮著重要作用。飼料脂肪水平提高了黑鯰魚和紅鯛肝臟中LPL表達(dá),而降低了吉富羅非魚肝胰臟中FAS表達(dá)。與本試驗(yàn)中不同脂肪源飼料誘導(dǎo)和調(diào)節(jié)了津新鯉肝胰臟中LPL表達(dá)并抑制和調(diào)節(jié)FAS表達(dá)的結(jié)果相呼應(yīng)。然而Liang等的研究發(fā)現(xiàn),飼料脂肪水平并沒有顯著提高紅鯛肝胰臟中LPL mRNA表達(dá),這可能與魚的品種、大小及投喂時(shí)間長短有關(guān)。
采用半定量RT-PCR方法,檢測了津新鯉FAS及LPL mRNA在各組織中表達(dá)分布,結(jié)果發(fā)現(xiàn)FAS在腎臟、肝胰臟中表達(dá)豐度較高,在脾臟中表達(dá)豐度較低;LPL在腎臟、肝胰臟中表達(dá)豐度較高,在腸道中表達(dá)豐度較低。采用同樣方法對(duì)禁食后48 h及再投喂后的2、4、6 h和8 h肝胰臟、腎臟中FAS及LPL mRNA表達(dá)量進(jìn)行測定分析,以表明禁食后再投喂不同脂肪源對(duì)津新鯉肝胰臟及腎臟中FAS及LPL mRNA表達(dá)水平的影響。
投喂不同脂肪源飼料之后,津新鯉肝胰臟和腎臟LPL mRNA表達(dá)豐度均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,在禁食水平下最低,6 h達(dá)到峰值,并且高于其它時(shí)間段,隨后開始下降,趨于穩(wěn)定,達(dá)到禁食水平。王煜恒等的研究結(jié)果也證實(shí)了不同脂肪源對(duì)異育銀鯽肝胰臟LPL活性產(chǎn)生不同的影響。這可能是由于隨著脂肪酸不飽和度的增加脂肪酸促進(jìn)LPL的基因mRNA表達(dá)的作用加強(qiáng),進(jìn)而誘導(dǎo)肝胰臟LPL合成增加所致。投喂不同脂肪源飼料之后,津新鯉肝胰臟FAS mRNA表達(dá)豐度呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢,6 h達(dá)到最低,并且低于其它時(shí)間段,隨后開始上升,趨于穩(wěn)定,達(dá)到禁食水平。而腎臟FAS mRNA表達(dá)豐度呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢,禁食水平下最高。這些結(jié)果表明肝胰臟中FAS及LPL mRNA表達(dá)量受到禁食或者再投喂的調(diào)節(jié)。以上試驗(yàn)結(jié)果與吉紅等的試驗(yàn)結(jié)果一致,與王愛民等和Oku等部分結(jié)果一致。造成這種差異可能的原因是由于禁食時(shí)間和再投喂時(shí)間的不同或者試驗(yàn)魚種不同。至于分子調(diào)節(jié)機(jī)制,還需進(jìn)一步研究。
①不同脂肪源飼料會(huì)影響津新鯉的生長性能、脂肪酶活性及LPL、FAS基因的表達(dá)。
②通過添加等量豆油、雞油、玉米油、棕櫚油、菜籽油和棉籽油作為脂肪源,得出添加玉米油的飼料組的相對(duì)增重率、特定生長率和蛋白效率較高,餌料系數(shù)最低,津新鯉生長效果最佳,說明玉米油作為單一脂肪源可以提高飼料營養(yǎng)物質(zhì)的利用率。
③通過不同脂肪源飼料對(duì)津新鯉相關(guān)脂代謝酶活性的影響分析,津新鯉肝胰臟及腎臟的脂蛋白脂酶、肝脂酶和總脂酶活性以添加玉米油的飼料組最佳。
④飼料中添加玉米油更容易誘導(dǎo)津新鯉肝胰臟及腎臟LPL活性及LPL mRNA的表達(dá),而對(duì)FAS活性及FAS mRNA表達(dá)的影響恰恰相反。
(參考文獻(xiàn)41篇,刊略,需者可函索)