薛 丹， 田曉玲， 馬永鵬， 張敬麗

（1．云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院， 昆明650201； 2．中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所， 昆明650201）

報(bào)春花屬（Primula）是報(bào)春花科（Primulaceae）中最大的屬，約有500種，主要分布在北半球溫帶和高山地區(qū)，僅有少數(shù)種類分布于南半球。中國(guó)約有300余種，主要分布在云南，西藏和四川。胡啟明［1］對(duì)我國(guó)報(bào)春花屬植物分布作了比較全面的報(bào)道，西藏有報(bào)春花屬129種，云南128種，四川117種，甘肅20種，貴州和青海15種，陜西12種，湖北10種，其他有分布的省區(qū)在10種以下。報(bào)春花屬是典型的異花授粉植物，種類繁多，分布甚廣，在其演化過(guò)程中，無(wú)疑存在著種間雜交和平行進(jìn)化、湊合進(jìn)化等復(fù)雜現(xiàn)象。Pax（1889）將本屬劃分為20個(gè)組，但各組的內(nèi)容非?；祀s，界限不清；Smith和Forrest（1928）于1913年報(bào)春花學(xué)術(shù)討論會(huì)提出的初步意見(jiàn)的基礎(chǔ)上，將本屬分為32個(gè)組，此后Smith和 Forrest在其專著［2］；陳封懷等［3］把約500種報(bào)春花屬植物分為31組（我國(guó)有24個(gè)組），如燈臺(tái)報(bào)春屬、鄂報(bào)春屬、藏報(bào)春屬和皺葉報(bào)春屬等，使分類系統(tǒng)更加趨于自然。

植物分類常用傳統(tǒng)分類（以植物的形態(tài)為依據(jù)）方法進(jìn)行分類，不考慮親緣關(guān)系和演化關(guān)系。由于植物的表現(xiàn)型受環(huán)境因子等影響，往往出現(xiàn)許多變異，這些變異給植物分類帶來(lái)許多困難［4］。植物種子是遺傳信息的承擔(dān)者，是連接母本與子代的橋梁。作為繁殖器官，種子受外界環(huán)境的影響小，具有良好的穩(wěn)定性（Davis和 Heywood，1963）［5］。陳封懷［6］曾通過(guò) 種子形態(tài)對(duì)報(bào)春花屬植物的15個(gè)組進(jìn)行了分類，通過(guò)種子大小和形狀能夠?qū)⒉煌M的報(bào)春花屬植物進(jìn)行分類。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，電鏡掃描越來(lái)越多的應(yīng)用在植物的微形態(tài)中，尤其是種子的形態(tài)及其分類學(xué)意義［7－16］。同屬不同組植物的種子在電鏡掃描圖中有著不同的形態(tài)特征，尤其是種皮表面的微形態(tài)的多樣性在植物分類學(xué)中的價(jià)值越來(lái)越引起人們的重視。但是對(duì)報(bào)春花屬植物種子微形態(tài)的研究至今尚沒(méi)有報(bào)道［17－18］。

因此，本實(shí)驗(yàn)針對(duì)在云南省麗江市玉龍雪山地區(qū)采集的14種報(bào)春花屬植物種子進(jìn)行電鏡掃描，研究其種子形狀表面微形態(tài)，并結(jié)合大小，初步對(duì)其進(jìn)行分類，旨在為該屬植物分類提供新的形態(tài)學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 實(shí)驗(yàn)材料

本實(shí)驗(yàn)選取了采集于云南省麗江市玉龍雪山地區(qū)的報(bào)春花屬9個(gè)組的14個(gè)種的種子，分別為：齒葉燈臺(tái)報(bào) 春 （P．serratifolia Franch．）、滇 北 球 花 報(bào) 春（P．denticula Smith．subsp．sinodenticulata）、鵝 黃 燈臺(tái)報(bào)春 （P．cockburniana Hemsl．）、鄂 報(bào) 春 （麗 江 變種）、鄂報(bào)春 （P．obconica Hance．）、灰 巖皺 葉 報(bào)春（P．forrestii Balf．f．）、麗 花 報(bào) 春 （P．pulchella Franch．）、七指報(bào)春（P．septemloba Franch．）、山麗報(bào)春（P．bella French．）、雙花報(bào)春 （P．diantha Bur．et Franch．）、穗花報(bào)春（P．deflexa Duthie．）、騰沖燈臺(tái)報(bào)春（P．chrysochlora Balf．f．et Ward．）、羽葉穗花報(bào)春（P．pinnatifida Franch．）、云南報(bào)春（P．yunnanensis Franch．）（蒼山）、云南報(bào)春（玉龍雪山）、云南報(bào)春（烏蒙山）、紫 花 雪 山 報(bào) 春 （P．chionantha Balf．f．et Forrest．）。

1．2 實(shí)驗(yàn)方法

在不同種報(bào)春花屬植物中挑選出成熟飽滿、生長(zhǎng)健壯、無(wú)破損的種子，每種選取3～5粒，經(jīng)清洗除去雜質(zhì)或灰塵，晾干后，分別將其粘于載物臺(tái)上，在10 m A電流下鍍金4 min至約30 nm厚，用KIB－S 4800型掃描電鏡觀察，并照相記錄。

2 結(jié)果與分析

2．1 種子微形狀區(qū)分

由種子掃描結(jié)果可以得出：燈臺(tái)報(bào)春組3個(gè)種的種子形狀不盡相同，分別為方形、五邊形及圓球形；粉報(bào)春組4個(gè)種的種子形狀整體皆為四邊形；雪山報(bào)春組兩個(gè)種的種子形狀為方形；穗花報(bào)春組中種子形狀為不規(guī)則五邊形；鄂報(bào)春組中種子形狀為較規(guī)則橢球形；皺葉報(bào)春組中種子形狀為不規(guī)則五邊形；指葉報(bào)春組中種子形狀為不規(guī)則五邊形；高峰報(bào)春組種子形狀為較規(guī)則橢球形；球花報(bào)春組種子形狀為不規(guī)則五邊形。因此，種子形狀可以很容易將粉報(bào)春組、雪山報(bào)春組、穗花報(bào)春組（皺葉報(bào)春組、指葉報(bào)春組、球花報(bào)春組）、鄂報(bào)春組（高峰報(bào)春組）、區(qū)分開(kāi)來(lái)（表1，圖1）。以上表明，不同組的報(bào)春花形態(tài)特征有所區(qū)別，可將形狀作為區(qū)分組的特征。同時(shí)，研究也發(fā)現(xiàn)：相同組報(bào)春花植物不同種之間也有區(qū)別：1）燈臺(tái)組中，齒葉燈臺(tái)報(bào)春種子形狀為較規(guī)則方形，鵝黃燈臺(tái)報(bào)春為不規(guī)則五邊形，騰沖燈臺(tái)報(bào)春為規(guī)則圓球形。2）粉報(bào)春組及雪山報(bào)春組中，麗花報(bào)春為不規(guī)則菱形，云南報(bào)春（蒼山）為較規(guī)則菱形，云南報(bào)春（玉龍雪山）為較規(guī)則菱形，云南報(bào)春（烏蒙山）為較規(guī)則菱形，紫花雪山報(bào)春為不規(guī)則方形，雙花報(bào)春為規(guī)則方形。相同的分組下種子形態(tài)和紋理與紋理之間的描述略有差異，但不影響植物的分類。

2．2 種子紋路及紋理區(qū)分

由掃描結(jié)果可以看出：紋路及其紋理形態(tài)多樣且不具規(guī)則，粉報(bào)春組中，麗花報(bào)春與云南報(bào)春紋理相近，均表現(xiàn)為微凹且紋理間沒(méi)有明顯間隙；雪山報(bào)春組較其他各組紋路所形成的面積大，紋理凹陷較深且各紋理間凹陷程度相差大；穗花報(bào)春組中，穗花報(bào)春與羽葉穗花報(bào)春紋理相近，均為微凹且凹陷程度相似。不同組報(bào)春相差較大，在相同組中，不同種報(bào)春也有差別。在燈臺(tái)報(bào)春組中，齒葉報(bào)春種子表面紋路不明顯、排列規(guī)則且密集；鵝黃報(bào)春種子表面紋路凹陷明顯，分布雜亂；騰沖報(bào)春種子表面紋路凹陷明顯但排列規(guī)則。如若按照紋理的最大直徑、紋路的凹凸以及紋路之間的間隙劃分，則與植物形態(tài)分類法出現(xiàn)偏差。因此對(duì)于紋路及紋理之間的區(qū)分還需要大量的實(shí)驗(yàn)給予分析論證（表1，圖1）。

表1 14種報(bào)春花的種子形態(tài)比較

2．3 種子大小及長(zhǎng)寬比區(qū)分

本實(shí)驗(yàn)所研究的14種報(bào)春花屬的種子其平均長(zhǎng)度為1 436．2～1 731．2μm，紋路平均值為63μm，其中種子的長(zhǎng)寬比的比值差異較大，為1∶1．16～1∶2．16（表1）。種子長(zhǎng)寬在各組間區(qū)分顯著，其中粉報(bào)春組種子平均長(zhǎng)度為2 780．2～4 335．3μm，長(zhǎng)寬比為1∶1．23～1∶1．87；球花報(bào)春組種子長(zhǎng)度為3 000～4 200 μm，長(zhǎng)寬比為1∶1．26，粉報(bào)春組與球花報(bào)春組長(zhǎng)寬數(shù)值最大，種子較其它組種子形態(tài)體積偏大；鄂報(bào)春組種子平均長(zhǎng)度為664．4～837．5μm，長(zhǎng)寬比為1∶1．16～1∶1．21；高峰報(bào)春組種子長(zhǎng)度為725～824μm，長(zhǎng)寬比為1∶1．50，在鄂報(bào)春組與高峰報(bào)春組中長(zhǎng)寬相對(duì)數(shù)值較小，種子較其它組種子形態(tài)體積偏??；其他各組報(bào)春種子長(zhǎng)寬數(shù)值居中分別為：燈臺(tái)報(bào)春組種子平均長(zhǎng)度為1 118．5～1 306．7μm，長(zhǎng)寬比為1∶1．16～1∶1．52、雪山報(bào)春組種子平均長(zhǎng)度為1 475～1 800μm，長(zhǎng)寬比為1∶1．21～1∶1．50；皺葉報(bào)春組種子長(zhǎng)度為1 050～1 350 μm，長(zhǎng)寬比為 1∶2．16；指葉報(bào)春組種子長(zhǎng)度為1 433．3～1 683．3μm，長(zhǎng)寬比為1∶1．68；穗花報(bào)春組種子平均長(zhǎng)度為975．3～1 073．2μm，長(zhǎng)寬比為1∶1．16～1∶1．36。因此，通過(guò)對(duì)種子長(zhǎng)寬的比較分析，可以以此為依據(jù)區(qū)分報(bào)春花屬各組植物（表1，圖1）。

圖1 14報(bào)春花屬植物電鏡掃描圖片

3 結(jié)論與討論

3．1 種子形態(tài)特征的分類學(xué)意義

由于種子形態(tài)的多樣性及獨(dú)特性，種子形態(tài)學(xué)特征的研究已在分類學(xué)中發(fā)揮重要的作用，種子作為繁殖器官，受到外界環(huán)境的影響相對(duì)較小，具有相對(duì)的穩(wěn)定性，種子形態(tài)的差異性反映了植物在遺傳和發(fā)育過(guò)程中的差異，因此種子形態(tài)特征為分類提供了可靠的證據(jù)。從20世紀(jì)50年代起，許多學(xué)者將種子微形態(tài)特征作為植物分類研究，證明對(duì)種子微形態(tài)的研究在分類學(xué)上具有重要的意義［7－8，11］。本實(shí)驗(yàn)對(duì)報(bào)春花屬植物種子的研究，也證明了種子形態(tài)可作為該屬植物分類學(xué)的一個(gè)依據(jù)。

3．2 報(bào)春花屬植物種子微形態(tài)的分類學(xué)意義

報(bào)春花屬作為報(bào)春花科最大屬以及世界著名高山花卉具有極大的應(yīng)用研究?jī)r(jià)值，近年來(lái)，對(duì)于報(bào)春花植物的研究越來(lái)越受到重視。在報(bào)春花屬植物研究中，國(guó)內(nèi)外尚未有關(guān)于種子微形態(tài)方面的專門研究，而陳封懷（1940）對(duì)報(bào)春花屬植物種子宏觀形態(tài)的研究工作，是報(bào)春花屬植物分類的重要依據(jù)，同時(shí)為我們的研究提供了參考。本實(shí)驗(yàn)對(duì)云南采集到的9個(gè)組共14種報(bào)春花屬植物種子的進(jìn)行了電鏡掃描，通過(guò)對(duì)種子的形態(tài)、表面紋飾和種子大小觀察，結(jié)果與陳封懷的論文結(jié)果對(duì)比，陳封懷在論文中介紹了皺葉報(bào)春組中皺葉報(bào)春種子長(zhǎng)為1 200μm，長(zhǎng)寬比為1∶1．20；指葉報(bào)春組中多脈報(bào)春種子長(zhǎng)為1 500μm，長(zhǎng)寬比為1∶1．25；球花報(bào)春組中滇北球花報(bào)春種子長(zhǎng)為1 000μm，長(zhǎng)寬比為1∶20；粉報(bào)春組種子平均長(zhǎng)度為1 220～1 280 μm，長(zhǎng)寬比為1∶2～1∶5；穗花報(bào)春組種子平均長(zhǎng)度為833μm，長(zhǎng)寬比為1∶1～1∶1．6；雪山報(bào)春組種子平均長(zhǎng)度為1 250～1 625μm，長(zhǎng)寬比為1∶1～1∶2，與本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果相近，可以表明，報(bào)春花屬植物種子，對(duì)報(bào)春花屬下系統(tǒng)劃分具有重要的系統(tǒng)學(xué)分類意義。

本研究證明了報(bào)春花屬植物種子微形態(tài)可作為該屬植物分類學(xué)的一個(gè)重要依據(jù)。因此，通過(guò)電鏡掃描對(duì)種子微形態(tài)的研究有利于對(duì)報(bào)春花屬植物各組的區(qū)分，對(duì)報(bào)春花的園林應(yīng)用，良種繁育以及新品種的開(kāi)發(fā)利用具有極高的價(jià)值。

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