王 明，張海清*，劉愛民，唐 榮，蔣凌云，龐 嘉

(1 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128； 2 湖南隆平種業(yè)有限公司，長(zhǎng)沙 410006)

?

水稻雄性不育系異交特性研究進(jìn)展

王 明1，張海清1*，劉愛民2*，唐 榮1，蔣凌云1，龐 嘉1

(1 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128； 2 湖南隆平種業(yè)有限公司，長(zhǎng)沙 410006)

水稻雄性不育系的異交特性對(duì)雜交水稻制種產(chǎn)量和種子質(zhì)量的影響較大。國(guó)內(nèi)外研究表明，不育系的異交特性主要表現(xiàn)在抽穗特性、開花習(xí)性、柱頭特性等方面；在制種過程中采取一些栽培措施和使用激素等可改善雄性不育系的異交特性，采用分子技術(shù)等遺傳手段也可改良不育系異交特性。提出了水稻雄性不育系異交特性研究方面存在的問題，并進(jìn)行了展望。

水稻；雄性不育系；異交特性；抽穗；開花；柱頭

水稻是自花授粉作物，雜交水稻制種是利用雄性不育系與恢復(fù)系異交生產(chǎn)種子，因此雜交水稻制種也被稱為水稻異交栽培[1]。水稻雄性不育系的異交特性是指在非人工強(qiáng)制雜交條件下，不育系的植株性狀、花器構(gòu)造和抽穗揚(yáng)花習(xí)性等方面對(duì)來自父本花粉的傳播所具有的接受能力[2]。不同水稻雄性不育系的異交特性有較大差異，衡量異交特性的重要指標(biāo)是異交結(jié)實(shí)率。水稻雄性不育系的異交特性，主要包括抽穗特性、開花習(xí)性、柱頭特性等。異交特性直接影響不育系的異交結(jié)實(shí)率，而雜交水稻制種的產(chǎn)量主要受不育系異交特性影響。水稻雄性不育系異交特性除受氣候、栽培條件影響外，主要受自身的遺傳特性影響[3～6]。育種實(shí)踐表明，水稻雄性不育系的異交特性對(duì)不育系的繁殖和制種產(chǎn)量有重要影響[7]，因此，從水稻雄性不育系抽穗特性、開花習(xí)性、柱頭特性對(duì)異交特性進(jìn)行分析，可為雄性不育系異交特性進(jìn)一步運(yùn)用和改良提供參考。

1 水稻雄性不育系抽穗特性

抽穗特性主要影響不育系的異交態(tài)勢(shì)，且對(duì)異交結(jié)實(shí)造成重要的影響，其包括不育系的卡頸程度、穗粒外露程度等。不育系在抽穗時(shí)期最上節(jié)間伸長(zhǎng)不充分，造成部分穎花被包裹在葉鞘中，在雜交水稻制種中阻擋雄性不育系接受父本的花粉，對(duì)制種產(chǎn)量造成嚴(yán)重的影響，這是水稻雄性不育系的共同表現(xiàn)[8～10]。不同的水稻雄性不育系因?yàn)槠淦贩N特性和環(huán)境的差異，其包頸程度不一樣，卡頸程度和穗粒外露程度不同。肖層林等[11]以培矮64S為材料研究表明，在正常條件下，抽穗包頸嚴(yán)重，卡頸長(zhǎng)度10.83 cm，卡頸穗率達(dá)100%，平均卡頸粒數(shù)31.09粒，卡頸粒率達(dá)25.11%。何強(qiáng)等[12]以C815S和培矮64S為材料研究表明，C815S的卡頸粒率低于15%，極顯著低于培矮64S。

水稻雄性不育系的包頸現(xiàn)象嚴(yán)重制約雜交水稻制種和不育系繁殖，諸多學(xué)者對(duì)其原因進(jìn)行了研究。在雜交稻三系制種中，保持系抽穗不包頸，不育系抽穗包頸嚴(yán)重，后者是由于雄性不育細(xì)胞質(zhì)造成抽穗不暢；在雜交稻兩系制種中，光溫敏核不育系不存在細(xì)胞質(zhì)不育，但不育系抽穗也包頸[13]。楊仁崔等[14]研究表明，雄性不育系的包頸現(xiàn)象與不育細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核都有密切關(guān)系，如果保持系最上節(jié)間足夠長(zhǎng)，就有可能減輕不育系的包頸。張桂蓮等[15]以培矮64S(包頸程度重)和H7408(包頸程度輕)為材料對(duì)包頸特性進(jìn)行研究，結(jié)果表明，包頸率、包頸長(zhǎng)度與花粉可染率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

在雜交水稻制種過程中，為解決雄性不育系的包頸現(xiàn)象，根據(jù)不育系的敏感程度可噴施一定量的赤霉素。赤霉素能促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)，對(duì)水稻節(jié)間伸長(zhǎng)有明顯作用。Bidwell在1974年對(duì)赤霉素誘導(dǎo)細(xì)胞的伸長(zhǎng)和分化的作用原理進(jìn)行了闡述[16]。田大成等[17]研究認(rèn)為，父本植株高度隨赤霉素劑量增加而提高的幅度明顯高于雄性不育系，生產(chǎn)中可以利用不同劑量的赤霉素分別調(diào)節(jié)父母本的植株高度差，使父本高于母本大約20 cm，改良父母本的異交態(tài)勢(shì)，以便輔助授粉。皮勇華等[18]對(duì)3個(gè)雜交水稻組合制種研究表明，赤霉素對(duì)解除不育系包頸、調(diào)節(jié)植株高度、改善異交態(tài)勢(shì)有明顯的效果。 赤霉素解除水稻雄性不育系包頸有重要的作用，但對(duì)種子的質(zhì)量有很大的影響，因此，前人除研究赤霉素解除水稻雄性不育系包頸外，還對(duì)水稻雄性不育系穗頸性狀的遺傳背景進(jìn)行研究，以期永久解決其包頸現(xiàn)象。1981年，美國(guó)科學(xué)家以秈粳稻雜交的F3群體為分析材料，研究發(fā)現(xiàn)了一個(gè)最上節(jié)間伸長(zhǎng)型的高稈隱性突變體‘76：4512’，并命名為eui，認(rèn)為可把eui基因作為雜交水稻種子生產(chǎn)的第四遺傳要素(相對(duì)于不育系、保持系、恢復(fù)系而言)。該基因可使水稻最上節(jié)間伸長(zhǎng)2倍，穗伸長(zhǎng)12%，且對(duì)其它節(jié)間幾乎沒有影響。諸多育種家對(duì)eui基因進(jìn)行研究，希望把該基因?qū)胨静挥抵?，選育出長(zhǎng)穗頸的水稻雄性不育系，減少制種赤霉素的用量。中國(guó)學(xué)者用不同的方法獲得了大量的高稈隱性單基因控制的遺傳種質(zhì)資源[19]。吳世弼等[20]用γ射線輻射處理桂朝2號(hào)，獲得高稈突變體Mh1。從雜交組合ZE178/密陽22的F2后代材料中獲得了貴州高稈隱性種質(zhì)Grlc，其株高的增加是由于所有節(jié)間的增長(zhǎng)所致[21]。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展，諸多學(xué)者從分子角度對(duì)eui1基因進(jìn)行了定位和分析研究。吳玉良等[22]以珍汕97和導(dǎo)入eui基因的近等基因系307T及F2群體為材料，應(yīng)用RFLP標(biāo)記，將eui1基因定位于第5染色體下端。馬洪麗[23]以協(xié)青早eB1和粳稻中花15為材料，應(yīng)用SSR標(biāo)記將eui1基因定位在第5染色體長(zhǎng)臂中部。唐彥強(qiáng)等[24]把eui1定位在第5染色體長(zhǎng)臂末端，位于SSR分子標(biāo)記RM 3321和RM 26內(nèi)側(cè)，分別相距12.3 cM和15.8 cM。楊蜀嵐等[25]應(yīng)用SSR和AFLP分子標(biāo)記，將eui2基因定位在第10染色體長(zhǎng)臂中部，其與分子標(biāo)記E1和RM304間遺傳距離分別為0.6和1.4 cM。

2 水稻雄性不育系的開花特性

水稻雄性不育系開花習(xí)性主要包括開花歷時(shí)、開花歷期、開穎角度等，主要影響雜交水稻制種時(shí)父母本花時(shí)和花期的相遇程度。

2.1 花時(shí)

生產(chǎn)上所說的“花時(shí)”，通常是指二層意思，一是指穎花開放時(shí)間，二是指穎花開放的持續(xù)時(shí)間。在雜交水稻制種過程中，普遍存在父母本花時(shí)不遇的現(xiàn)象，父本花時(shí)集中和持續(xù)時(shí)間短，雄性不育系的花時(shí)較長(zhǎng)，開花較分散、不集中，不利于授粉，從而嚴(yán)重影響制種產(chǎn)量[26]。在雜交稻制種中雄性不育系要獲得較高的異交結(jié)實(shí)率，需要協(xié)調(diào)父母本的花時(shí)相遇程度。由于雜交組合父母的差異和雄性不育系之間的差異，使雜交水稻制種花時(shí)的調(diào)節(jié)更困難。何強(qiáng)等[12]以C815S為材料，研究表明，雄性不育系的午前開花率與異交結(jié)實(shí)率的相關(guān)性達(dá)到顯著水平。不同類型的雄性不育系的花時(shí)有很大的差別，秈型不育系的午前花率較高，盛花期在11：00左右，花時(shí)較早，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)；而粳型不育系的午前花率較低，開花盛期在13：00左右，花時(shí)較晚，持續(xù)時(shí)間短[27]。不同水稻雄性不育系之間花時(shí)存在差異，研究表明，培矮64S的花時(shí)較早，8：00開花，9：00開花高峰，午前開花率達(dá)70.9%[29]。C815S花時(shí)較早，8：00始花，10：00開花高峰，午前開花率76.7%[30]。

水稻雄性不育系的花時(shí)特性受多方面因素影響，除與自身遺傳特性有關(guān)外，還與環(huán)境有關(guān)。馬作斌等[31]研究表明，花時(shí)性狀在雜交后代中呈連續(xù)性變化，表現(xiàn)由多基因控制的數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)。由于雄性不育系的花時(shí)容易受環(huán)境的影響，對(duì)花時(shí)的遺傳規(guī)律和QTL定位研究較少，但在環(huán)境對(duì)花時(shí)的影響方面有很多的研究報(bào)道，特別是溫濕度對(duì)雄性不育系花時(shí)的影響研究較多。前人研究[31～33]認(rèn)為，在一定溫度范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，秈型雄性不育系的花時(shí)提前，而粳型不育系對(duì)氣溫不敏感，粳稻和秈稻不育系穎花開放持續(xù)時(shí)間與溫度無顯著相關(guān)關(guān)系。關(guān)于濕度對(duì)花時(shí)性狀的影響，可能濕度對(duì)花時(shí)影響不明顯或者其它因素的干擾，造成研究結(jié)果不一。袁振興[34]研究認(rèn)為，相對(duì)濕度高有利于雄性不育系花時(shí)提前；而王建軍等[35]研究認(rèn)為，高濕度使雄性不育系花時(shí)推遲，低濕度促進(jìn)花時(shí)提前；陳多璞等[36]研究卻認(rèn)為，濕度與花時(shí)無明顯關(guān)系。茉莉酸(Jasmonic aicd，JA)是植物體內(nèi)的一種羥脂信號(hào)分子，在植物生長(zhǎng)發(fā)育中有著重要作用[37]。有研究表明，在水稻雄性不育系穎花開放時(shí)，茉莉酸的水平會(huì)顯著升高，因此對(duì)水稻雄性不育系的花時(shí)調(diào)節(jié)有重要作用[38]。

2.2 開穎角度和張穎歷期

開穎角度指水稻穎花開放時(shí)內(nèi)稃和外稃之間夾角的最大值；張穎歷期指穎花從開穎到閉穎所經(jīng)歷的時(shí)間。根據(jù)雜交水稻制種生產(chǎn)實(shí)踐，雄性不育系的開穎角度越大，張穎歷期越長(zhǎng)，不育系接受父本(恢復(fù)系)花粉的幾率就越大，越有利于提高異交結(jié)實(shí)率。在正常情況下，水稻是開穎授粉結(jié)實(shí)，但在抽穗揚(yáng)花期，遇到低溫或下雨等天氣，會(huì)出現(xiàn)閉穎授粉現(xiàn)象[2]。但是也存在極端情況，開穎后較長(zhǎng)時(shí)間不關(guān)閉，甚至不關(guān)閉，如獻(xiàn)改A，母本花時(shí)長(zhǎng)，提高異交結(jié)實(shí)的幾率，但對(duì)異交結(jié)實(shí)種子質(zhì)量有很大的影響[39]；一些水稻品種始終處于閉穎狀態(tài)，即開穎角度為0，則該品種無異交結(jié)實(shí)[27，40]。不同的水稻雄性不育系其開穎性狀有很大的差異。研究表明，培矮64S的張穎歷期在45～480 min之間，其中47.05%的穎花張穎歷期在120 min以內(nèi)[29]；C815S的平均張穎角度為32°；張穎歷期在50～420 min之間，62.9%的在180 min以內(nèi)[30]。在水稻開穎性狀方面的遺傳研究卻鮮有報(bào)道。

3 水稻雄性不育系的柱頭特性

柱頭特性包括柱頭外露率、柱頭生活力等，主要影響水稻雄性不育系接受外來花粉的能力，對(duì)不育系的異交結(jié)實(shí)造成重要影響。

3.1 柱頭外露率

柱頭外露率包含單邊外露率、雙邊外露率和總外露率，反映水稻雄性不育系柱頭的外露水平。在雜交水稻制種過程中，雄性不育系的柱頭外露水平對(duì)異交結(jié)實(shí)率和制種產(chǎn)量有重要影響。在雜交水稻制種時(shí)，雄性不育系異交結(jié)實(shí)由兩部分組成，一是柱頭外露穎花異交結(jié)實(shí)，二是非外露穎花異交結(jié)實(shí)。雄性不育系的柱頭外露可有效彌補(bǔ)其開花遲、分散、不集中的缺陷，不育系開花后的第二天，其外露柱頭65%以上仍有生活力，可進(jìn)行授粉異交結(jié)實(shí)[41]。據(jù)研究，在不育系異交結(jié)實(shí)中柱頭外露穎花結(jié)實(shí)占主要部分，因此，柱頭外露率對(duì)不育系的異交結(jié)實(shí)率有顯著的影響[42，43]。岳高紅等[44]研究表明，不育系的柱頭外露穎花和非外露穎花之間的異交結(jié)實(shí)潛力有很大的差別，柱頭外露穎花的結(jié)實(shí)率是非外露穎花的4～5倍，柱頭外露穎花當(dāng)天開花受精結(jié)實(shí)一般不到50%，當(dāng)天以后占50%。同時(shí)，顏龍安[45]研究證實(shí)，雜交水稻制種過程中，不育系柱頭外露率與不育系的異交結(jié)實(shí)率有極顯著的正相關(guān)。

柱頭外露水平對(duì)不育系的異交結(jié)實(shí)有重要影響，因此，研究其遺傳性狀尤為重要。諸多研究表明，水稻雄性不育系柱頭外露率屬數(shù)量性狀[7，46，47]，由多對(duì)基因控制，各世代呈連續(xù)性變異，并指出細(xì)胞質(zhì)遺傳現(xiàn)象不存在。不同不育系之間的柱頭外露率有很大的差別。嚴(yán)文貴[48，49]研究證實(shí)，不同不育系異交結(jié)實(shí)率、柱頭外露長(zhǎng)度、柱頭雙邊外露率存在明顯的差異，該差異是由不育系細(xì)胞質(zhì)作用的結(jié)果，但未弄清質(zhì)核互作的比例。張靜等[50]研究發(fā)現(xiàn)，保持系的柱頭外露與不育系柱頭外露的遺傳關(guān)系存在極顯著的差異，在保證其它農(nóng)藝性狀優(yōu)良前提下，選擇柱頭外露水平高的保持系對(duì)選擇柱頭外露水平高的不育系有重要的作用。

隨著現(xiàn)代生物分子技術(shù)和遺傳連鎖圖譜應(yīng)用的發(fā)展，使利用分子標(biāo)記定位技術(shù)對(duì)控制水稻柱頭外露性狀的QTLs定位成為可能。沈圣泉等人[51]以協(xié)青早B/密陽46為材料構(gòu)建RIL群體，用基于混合線性模型檢剝QTL主效應(yīng)、上位性效應(yīng)和G×E互作效應(yīng)的遺傳分析方法，對(duì)水稻柱頭外露率進(jìn)行QTL聯(lián)合分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在第6號(hào)染色體上檢測(cè)到1個(gè)主效應(yīng)QTL基因qSE6-1，還檢測(cè)到3對(duì)顯著的加性×加性雙基因互作，上位性互作性效應(yīng)和貢獻(xiàn)率相對(duì)較小，且與環(huán)境不存在顯著的互作。李晨等[52]利用栽培稻桂朝2號(hào)與普通野生稻江西東鄉(xiāng)普通野生稻的BC1群體構(gòu)成的遺傳圖譜，檢測(cè)到2個(gè)控制柱頭外露率的QTL，分別位于第5號(hào)和第8號(hào)染色體上。馮玲玲等[53]以50S作母本，連B作父本，構(gòu)建的F2群體為材料，使用該群體分子連鎖圖譜進(jìn)行柱頭外露率的QTL分析，分別在第3號(hào)、第9號(hào)、第12號(hào)染色體上檢測(cè)到3個(gè)控制水稻柱頭外露率的QTL，其增效基因均來自母本。

育種家對(duì)不育系的選育是根據(jù)生產(chǎn)的實(shí)際需要進(jìn)行的，因此在實(shí)際生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)問題，利用種質(zhì)資源和現(xiàn)代技術(shù)對(duì)其進(jìn)行改良。秈稻和粳稻的柱頭外露率有較大的差異，秈稻一般在60%左右，而粳稻一般不足30%[54]。遼寧省一直把提高粳稻不育系柱頭外露率作為育種目標(biāo)，利用秈粳雜交或者選取柱頭外露率高的秈稻不育系，把基因?qū)刖局?，選育了一批高柱頭外露率的不育系：遼60A、遼40A和遼846A等。

通過田間的施肥和噴施赤霉素等技術(shù)，可以改良不育系的異交特性，提高制種的產(chǎn)量和種子質(zhì)量。呂凱等[55]以不育系協(xié)青早A、珍汕97A，保持系協(xié)青早B，恢復(fù)系明恢63為材料，在不育系幼穗分化5期前施?；ǚ?尿素)，可以顯著提高不育系的柱頭外露率。汪華春[56]研究不同的施肥次數(shù)和施肥量，即基肥(100%)，基肥(70%)、分蘗肥30%，基肥60%、分蘗肥30%、穗粒肥10%三種施肥方式，兩個(gè)施肥量的處理，研究發(fā)現(xiàn)，氮肥施用量過大降低柱頭外露率和午前開花率，在相同施肥量時(shí)，施分蘗肥和穗粒肥的柱頭外露率和午前開花率高于只施基肥。根據(jù)研究表明，適當(dāng)?shù)脑黾映嗝顾赜昧?，可提高不育系的柱頭外露率和異交結(jié)實(shí)率[55]。吳王豐等[57]對(duì)不同不育系噴施不同濃度赤霉素，研究發(fā)現(xiàn)，噴施赤霉素對(duì)不育系解除包頸和提高柱頭外露率有明顯作用。

3.2 柱頭生活力

雜交水稻制種中，不育系有較高的柱頭外露率對(duì)異交結(jié)實(shí)有至關(guān)重要的影響，這是因?yàn)橥饴兜闹^有一定時(shí)間的活性。在制種時(shí)恢復(fù)系的花粉粒飄落到母本柱頭上，母本柱頭上的糖蛋白對(duì)花粉粒進(jìn)行識(shí)別反應(yīng)，識(shí)別的花粉在母本柱頭上進(jìn)行一系列的反應(yīng)。其中未與父本花粉反應(yīng)的柱頭不會(huì)立刻失去生活力，在一段時(shí)間內(nèi)仍有與父本花粉反應(yīng)的能力，這種能力可用來評(píng)價(jià)母本柱頭生活力[58]。

目前，對(duì)水稻不育系柱頭活力強(qiáng)弱的衡量標(biāo)準(zhǔn)沒有明確的規(guī)定，普遍的方法是：選擇多個(gè)當(dāng)天開花且柱頭外露的穗子，明確標(biāo)記柱頭外露的穎花并進(jìn)行套袋，之后每天用同一父本進(jìn)行充分授粉，考查柱頭外露穎花結(jié)實(shí)率，以結(jié)實(shí)率的高低衡量柱頭的活力。因此，柱頭活力強(qiáng)的不育系可以彌補(bǔ)其開花不集中的缺陷，增加不育系與恢復(fù)系授粉的幾率，提高母本異交結(jié)實(shí)率。

4 存在的問題及展望

關(guān)于水稻雄性不育系異交特性的研究已取得了較大的進(jìn)步，前人從栽培、植物激素、遺傳等方面進(jìn)行了大量研究，為雜交水稻種子生產(chǎn)和親本的選育提供了理論依據(jù)和技術(shù)基礎(chǔ)。

水稻雄性不育系異交特性的遺傳表現(xiàn)復(fù)雜多樣，且極易受環(huán)境的影響，選擇具有典型代表性的不同遺傳背景的不育材料進(jìn)行比較研究，尤為重要。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展，從分子水平研究雄性不育系的異交特性已成為一種趨勢(shì)，但因?yàn)楦魅搜芯康姆椒ār(shí)期、材料不一，其研究結(jié)果不一。雖然eui基因的發(fā)現(xiàn)，被稱為雜交稻種子生產(chǎn)的第四遺傳要素，可以最終解決水稻雄性不育系卡頸現(xiàn)象，但至今沒有不卡頸或卡頸度顯著減輕的不育系被育成的報(bào)道。eui基因主要運(yùn)用在兩方面，一是選育利于授粉的高稈恢復(fù)系，二是選育解除卡頸的長(zhǎng)穗不育系，但目前eui基因?qū)λ拘坌圆挥缔r(nóng)藝性狀影響的研究較少；其次，雖然e-雜交稻培育出來，如何運(yùn)用不同遺傳背景的eui種質(zhì)資源選育強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合e-雜交稻，筆者認(rèn)為這是以后eui研究的兩個(gè)重要方向。高柱頭外露率的基因定位，不同人的研究有不同的發(fā)現(xiàn)，雖然定位柱頭外露率的QTL很多，但是大多是初步定位，如何把定位QTL聚合選育出高柱頭外露率的不育系方面研究較少，更未深入的進(jìn)行基因功能的分析和表達(dá)調(diào)控的研究，筆者認(rèn)為這是以后加強(qiáng)研究的重要方向。

在全球氣溫變暖的趨勢(shì)下，高溫對(duì)水稻雄性不育系的制種產(chǎn)量和質(zhì)量有顯著影響。隨著兩系雜交水稻的推廣，對(duì)水稻光溫敏核不育系進(jìn)行了大量研究，但大部分集中在光溫敏核不育系的育性表達(dá)和低溫繁殖方面，而對(duì)育性敏感期不育溫度特別是不育高溫對(duì)光溫敏核不育系異交特性、生理生化影響及種子裂穎方面的研究較少。筆者認(rèn)為，隨著不育溫度的升高，不育系的異交特性和生理生化指標(biāo)有一個(gè)漸變的過程，同時(shí)對(duì)種子質(zhì)量(種子活力和裂穎)也可能產(chǎn)生重大的影響。因此，研究光溫敏核不育系不育溫度對(duì)制種的影響，在保證不育系育性安全的前提下，對(duì)制種基地的選擇和制種季節(jié)的安排有重要的作用，同時(shí)也可為不育系的選育提供理論依據(jù)。

[1] 田大成.水稻異交栽培學(xué)[M].成都：四川科學(xué)技術(shù)出版社，1991.

[2] 韓贊平，汪旭東，王 彬，等.水稻不育系異交性能的研究 I.影響水稻不育系異交性能的因素[J].種子，2004(1)：36-37，69.

[3] 施伏芝.幾個(gè)秈型不育系和恢復(fù)系的配合力分析[J].雜交水稻，2003，18(5)：13-15.

[4] 曹 昌.袁隆平：中國(guó)雜交水稻能解困全球糧荒[J].中國(guó)經(jīng)濟(jì)周刊，2008(17)：22-23.

[5] 楊春華，李仕貴.秈型三系雜交水稻不育系主要農(nóng)藝性狀配合力及遺傳力分析[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2005，18(3)：234-240.

[6] Virmani SS，Athwal DS.In heritance of floral character isticsin-fluencing out crossing inrice[J].Crop Science，1974(14)：350-353.

[7] 陳云風(fēng)，余秋英，傅軍如，等.5個(gè)水稻三系新不育系異交特性研究[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013(1)：7-12.

[8] 袁隆平.雜交水稻學(xué)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2002.247-255.

[9] 雷東陽，陳立云，肖層林，等.超級(jí)雜交早稻陸兩優(yōu)996制種“九二O”施用技術(shù)[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2007，33(1)：1-4.

[10] 張廷松.水稻新育三系不育系異交特性及遺傳潛勢(shì)分析[D].貴陽：貴州大學(xué)碩士學(xué)位論文，2015.

[11]肖層林，肖志清.高劑量噴施“920”對(duì)培矮64S異交態(tài)勢(shì)的改良[J].種子，1999(3)：30-32.

[12]何 強(qiáng)，陳立云，唐文邦，等.水稻光溫敏不育系C815S異交特性研究[J].雜交水稻，2004(6)：22-24.

[13]靳西彪.水稻同核異質(zhì)雄性不育系包頸的發(fā)生與其內(nèi)源激素及同工酶關(guān)系的研究[D].雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文，2008.

[14]楊仁崔，張書標(biāo)，黃榮華，等.高稈隱性雜交水稻(e-雜交水稻)育種技術(shù)[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，35(3)：233-237.

[15]張桂蓮，張分云，陳立云，等.水稻不育系包頸特性及穗頸節(jié)間形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)的研究[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2010，36(1)：1-4.

[16]Bidwell RGS.Plant Physiology[M].New York：Macmillan Publishing Co，1974.

[17]田大成，周開達(dá).水稻異交栽培學(xué)——雜交水稻高產(chǎn)制種原理與技術(shù)[M].成都：四川科學(xué)技術(shù)出版社，1991.

[18]皮勇華，賀 芳，徐志文，等.赤霉素在雜交水稻制種上的作用與機(jī)理[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2007(10)：25-27.

[19]Rutger JN，Carnahan HL.A fourth element to facilitate hybried cereal production-a recessive tall in rice[J].Crop Science，1981(21)：373-376.

[20]官華忠.水稻包穗的遺傳研究[D].福州：福建農(nóng)林大學(xué)博士學(xué)位論文，2011.

[21]馬洪麗，謝其男，張書標(biāo).eui基因?qū)λ竟鉁孛艉瞬挥抵饕r(nóng)藝性狀的影響[J].熱帶作物學(xué)報(bào)，2014(12)：2328-2331.

[22]吳玉良，何祖華，董繼新，等.水稻株高基因eui的初步分子定位[J].中國(guó)水稻科學(xué)，1998(2)：119-120.

[23]馬洪麗.水稻穗頸伸長(zhǎng)基因eui1的精細(xì)定位與候選基因的克隆[D].福州：福建農(nóng)林大學(xué)博士學(xué)位論文，2004.

[24]唐彥強(qiáng)，杜 川，胡思淋，等.一個(gè)水稻長(zhǎng)穗頸突變體eui1(t)的鑒定和基因定位[J].種子，2010(5)：28-30.

[25]張書標(biāo)，楊仁崔，黃榮華，等.水稻eui基因及其e-雜交稻研究進(jìn)展[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2005(5)：166-172.

[26]張 萌，戴冬青，李西明，等.水稻花時(shí)性狀研究進(jìn)展[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2016(2)：267-274.

[27]林建榮，宋昕蔚，程式華，等.秈粳超級(jí)雜交稻育種技術(shù)創(chuàng)新與品種培育[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016(2)：207-218.

[28]仲維功，李傳國(guó)，蘇自強(qiáng).不同類型水稻品種花時(shí)特性的研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，1990(1)：16-18.

[29]肖層林.水稻秈型溫敏不育系培矮64S異交特性研究[J].雜交水稻，2000(S2)：61-64.

[30]唐文幫，肖應(yīng)輝，陳立云，等.水稻兩用核不育系C815S異交特性研究[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010(7)：31-35.

[31]馬作斌，詹 瞻，程效義，等.花時(shí)性狀在秈粳交后代中的表現(xiàn)及其對(duì)外部環(huán)境的響應(yīng)[J].雜交水稻，2011(5)：70-76.

[32]萬 國(guó)，馮 躍，張鳳嬌，等.水稻花時(shí)性狀的QTL定位[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2013(5)：562-567.

[33]周建霞.高溫誘導(dǎo)水稻穎花不育特性研究[D].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士學(xué)位論文，2014.

[34]袁振興.雜交水稻繁殖制種花時(shí)的溫濕效應(yīng)研究[J].雜交水稻，1988(2)：19-21.

[35]王建軍，申宗坦，石守鋆.秈粳稻開花習(xí)性與遺傳[J].雜交水稻，1991(5)：39-42.

[36]陳多璞，丁超塵.水稻秈型不育系和恢復(fù)系開花習(xí)性的觀察研究[J].安徽作物學(xué)雜志，1988(2)：25-33.

[37]何永明，曾曉春，向妙蓮，等.水稻花時(shí)調(diào)控研究進(jìn)展[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014(7)：1489-1492.

[38]何永明，林擁軍，曾曉春.水稻穎花自然開放過程中茉莉酸 (JA)生物合成的變化[J]. 作物學(xué)報(bào)，2012，38(10)：1891-1899.

[39]陳柏原，張海清，楊遠(yuǎn)柱，等.水稻種子裂穎性的研究進(jìn)展[J].雜交水稻，2014(3)：6-9，32.

[40]林建榮，吳明國(guó)，宋昕蔚.三系粳稻不育系開花習(xí)性與異交結(jié)實(shí)率的關(guān)系[J].雜交水稻，2006(5)：69-72.

[41]袁隆平，陳洪新.雜交水稻育種栽培學(xué)[M].長(zhǎng)沙：湖南科學(xué)技術(shù)出版社，1998.200.

[42]劉忠奇，鄧曉娟，張海清.水稻光溫敏核不育機(jī)理研究進(jìn)展與展望[J].作物研究，2011，25(5)：515-520.

[43]楊保漢.不育系柱頭外露率及其結(jié)實(shí)率研究[J].雜交水稻，1997(1)：15-17.

[44]岳高紅，潘彬榮，許立奎，等.水稻柱頭外露率的研究進(jìn)展[J].種子，2009(1)：47-50.

[45]顏龍安.雜交水稻繁制學(xué)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1999.25-27.

[46]鄧應(yīng)德，賀立偉，肖層林，等.水稻柱頭外露率遺傳分析及QTL定位研究進(jìn)展[J].作物研究，2008，22(2)：136-139.

[47]尹 成，李平波，高冠軍，等.水稻柱頭外露率QTL定位[J].分子植物育種，2014(1)：43-49.

[48]嚴(yán)文貴.幾個(gè)水稻同核異質(zhì)不育系的異交習(xí)性研究[J].雜交水稻，1987(4)：8-11.

[49]嚴(yán)文貴.幾個(gè)水稻同核異質(zhì)雄性不育系的比較研究[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1985，3(2)：63- 72.

[50]張 靜，陳國(guó)榮，黃大軍，等.滇型雜交粳稻保持系與不育系柱頭外露的遺傳關(guān)系[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005(4)：459-461.

[51]鄧應(yīng)德，肖層林，張海清，等.用近等基因池法定位與水稻柱頭外露率相關(guān)的QTL[J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究，2011(2)：230-233.

[52]杜雪樹，戚華雄.水稻柱頭外露率研究進(jìn)展[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015(16)：3841-3843，3850.

[53]馮玲玲，荊彥輝，黃 成，等.水稻柱頭外露率的QTL分析[J].北方水稻，2010(3)：20-22.

[54]徐云碧，申宗坦.栽培稻柱頭外露率的變異[J].浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1986，12(4)：359-368.

[55]呂 凱，魏鳳娟，吳永輝，等.施肥和激素對(duì)水稻不育系柱頭外露率和結(jié)實(shí)率的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003(4)：641-642.

[56]汪華春.不同施氮時(shí)期及施氮量對(duì)雜交水稻制種產(chǎn)量的影響研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002(3)：363-364.

[57]吳王豐，許兆雄，林荔輝，等.“九二○”濃度對(duì)水稻不育系制種性狀的效應(yīng)研究[J].福建稻麥科技，2006(3)：3-5.

[58]韓贊平.秈型水稻細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的異交性能和雜交秈稻農(nóng)藝性狀的相關(guān)性、配合力及遺傳力研究[D].雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文，2004.

歡迎訂閱2017年度《作物研究》

《作物研究》系湖南省作物學(xué)會(huì)、湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)主辦的有關(guān)作物科技的刊物，為湖南省一級(jí)期刊。它立足湖南，面向全國(guó)，面向經(jīng)濟(jì)建設(shè)。主要刊登作物遺傳育種、耕作栽培、生理生態(tài)、產(chǎn)品加工利用等方面的研究報(bào)告、試驗(yàn)簡(jiǎn)報(bào)、專題論述、國(guó)內(nèi)外研究動(dòng)態(tài)、基礎(chǔ)知識(shí)講座、學(xué)術(shù)活動(dòng)等內(nèi)容。適于從事作物科學(xué)研究、教學(xué)、管理和生產(chǎn)的工作者及農(nóng)業(yè)院校師生閱讀。該刊是中國(guó)科技核心期刊、中國(guó)科技信息研究所信息分析中心論文統(tǒng)計(jì)源期刊、中國(guó)科學(xué)文獻(xiàn)計(jì)量評(píng)價(jià)研究中心中國(guó)學(xué)術(shù)期刊綜合評(píng)價(jià)數(shù)據(jù)庫(CAJCED)統(tǒng)計(jì)源期刊，是中國(guó)期刊全文數(shù)據(jù)庫(CJFD)、萬方數(shù)據(jù)庫、中文科技期刊數(shù)據(jù)庫全文收錄期刊，是《中國(guó)農(nóng)業(yè)文摘》來源期刊。

《作物研究》為雙月刊，國(guó)內(nèi)統(tǒng)一刊號(hào)CN43-1110/S，國(guó)際連續(xù)出版物統(tǒng)一刊號(hào)ISSN1001-5280，國(guó)內(nèi)外公開發(fā)行，每逢單月出版，大16開100頁，每?jī)?cè)定價(jià)10.00元，全年60元。歡迎廣大讀者隨時(shí)訂閱。訂閱單位和個(gè)人請(qǐng)與本刊編輯部聯(lián)系。本刊地址：長(zhǎng)沙市芙蓉區(qū)湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)期刊社，郵政編碼：410128，電話：0731-84618573，E-mail:zwyj@cnki.net,采編平臺(tái)：http://zwyj.cbpt.cnki.net。

2016-06-03

王 明( 1989-)，男，碩士研究生，Email：1103272952@qq.com。*通信作者。

國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目( 2014BAD06B07) 。

S511.032

A

1001-5280(2016)05-0594-06

10.16848/j.cnki.issn.1001-5280.2016.05.25