黃蕾，肖文娟，王升，劉談，吳志剛，郭蘭萍*

(1.中國中醫(yī)科學(xué)院中藥資源中心，北京 100700；2.道地藥材國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100700)

·綜述·

歐洲花楸及其懸浮細(xì)胞在植物抗逆性研究中的應(yīng)用△

黃蕾1,2，肖文娟1,2，王升1,2，劉談1,2，吳志剛1,2，郭蘭萍1,2*

(1.中國中醫(yī)科學(xué)院中藥資源中心，北京 100700；2.道地藥材國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100700)

歐洲花楸原產(chǎn)歐洲，為薔薇科蘋果亞科花楸屬落葉喬木，是集藥用、食用、園林和生態(tài)等價(jià)值于一身的珍貴樹種，目前在我國部分地區(qū)已成功引種。歐洲花楸能夠抵抗早霜、晚霜、低溫、干旱、酸沉降等多種災(zāi)害。當(dāng)其受到病原菌侵害時(shí)產(chǎn)生聯(lián)苯類化合物作為植保素，其抗逆性特點(diǎn)被越來越多的學(xué)者所關(guān)注。目前已成功構(gòu)建了歐洲花楸懸浮細(xì)胞培養(yǎng)-誘導(dǎo)子處理的系統(tǒng)研究模式，挖掘歐洲花楸的抗逆性特點(diǎn)及應(yīng)用優(yōu)勢，使歐洲花楸及其懸浮細(xì)胞在植物抗逆性研究中能夠得到廣泛有效利用。

歐洲花楸；懸浮細(xì)胞；植物抗逆性

1 歐洲花楸

1.1 品種及分布

花楸屬植物全球約有80余種，主要分布在北半球亞洲、歐洲、北美洲。中國產(chǎn)50余種，主要分布于東北、西北和西南等地區(qū)[1]。花楸屬植物在歐洲主要有Sorbuschamaemespilus、Sorbustorminalis，Sorbusaria、Sorbusaucuparia、Sorbusdomestica等；在我國主要有：Sorbusalnifolia、、Sorbusfolgneri、Sorbustianschanica、Sorbusamabilis、Sorbuspohuashanensis等，其中S.pohuashanensis主產(chǎn)于東北和西北地區(qū)，分布最為廣泛[2]。

歐洲花楸SorbusaucupariaL.屬薔薇科蘋果亞科花楸屬落葉喬木，高15～20 m，樹皮灰色，冠形寬椎形；芽圓錐形，長20～30 mm，紅褐色有光澤；枝條呈平直狀；葉為羽狀復(fù)葉，長15～20 cm，小葉7～15對，葉先端漸尖，邊緣有銳齒，表面暗綠色，光滑，背面淺綠色，幼時(shí)有茸毛，秋季變?yōu)榧t色；復(fù)傘房花序達(dá)15 cm，常形成很重的果序，花徑8 mm，白色；漿果狀梨果，扁球形，果橘紅色，徑8～12 mm，其鮮亮持久的紅色漿果簇最為引人注目，榮獲“紅衣教主”的美稱[3]。歐洲花楸原產(chǎn)歐洲，自然分布范圍廣，幾乎遍布?xì)W洲。在海拔500～1600 m的山地暗針葉林內(nèi)、山谷雜木林內(nèi)、山坡、林緣、山路旁及河岸等地常呈單株散生狀態(tài)分布[4]；其雖喜濕潤土壤，但耐旱耐寒等能力強(qiáng)，能適應(yīng)從貧瘠到肥沃、從干旱到潮濕、從酸性到鹽基豐富的幾乎所有立地條件[5]。

1.2 應(yīng)用價(jià)值

歐洲花楸是集食用、藥用、生態(tài)和園林等價(jià)值于一身的珍貴樹種，在歐洲有著悠久的應(yīng)用歷史。

在歐洲，人們很早便開始用歐洲花楸果實(shí)制作蜜餞和酒精飲料，其果實(shí)具有結(jié)果早、產(chǎn)量穩(wěn)定、掛果期長(不需要特殊保存措施)等特點(diǎn)，富含鉀、維生素C、胡蘿素、檸檬酸、糖分、粗蛋白質(zhì)、粗纖維等，可用于加工天然食用色素，釀酒，制果汁、果醬、果醋、罐頭、果脯、功能性飲料等。在法國、德國和澳大利亞，人們用歐洲花楸的果實(shí)來釀酒；在波蘭，其果實(shí)被用作制伏特加酒的調(diào)味劑。果實(shí)所含的山梨糖可作為糖尿病患者的飲食替代糖，用果實(shí)制成的果醬能調(diào)理和治療消化系統(tǒng)疾病，定期服用可刺激胃液分泌、提高食欲[6-7]。歐洲花楸葉子和果實(shí)富含多酚，具有很強(qiáng)的抗氧化作用，果實(shí)的多酚提取物抗氧化作用顯著高于合成抗氧化劑，可用于植物油的榨取和保存過程[8-9]。

歐洲花楸葉子和果實(shí)都具有藥用功能，葉子可以通便、祛瘀，果實(shí)具有收斂、利尿和抗壞血癥的功能。研究發(fā)現(xiàn)，果實(shí)中富含維生素C、P和抗氧化劑，其果實(shí)及果實(shí)的加工制品不僅可以做抗衰老類保健品，而且對心腦血管、高血壓等疾病具有特殊療效，從果實(shí)中提取的“flamikar”是一種具有抗氧化、膜穩(wěn)定、肝保護(hù)、吸附、免疫調(diào)節(jié)、抗癌及有利尿活性的新植物藥制劑[7]。歐洲花楸果實(shí)所含花青素和黃酮具有很強(qiáng)的抗氧化作用，并能增強(qiáng)機(jī)體的抗輻射能力[10]。果汁表現(xiàn)出很強(qiáng)的抑制癌細(xì)胞增生作用，而對人體正常細(xì)胞毒副作用較低；新鮮果汁具有凈化血液的作用，還可制作用于治療壞血病的湯劑和止血藥[6]。我國花楸屬植物資源豐富，該屬植物的果實(shí)、枝葉及莖皮皆可入藥，能利肺鎮(zhèn)咳、補(bǔ)脾生津[11-12]?，F(xiàn)代藥理學(xué)實(shí)驗(yàn)證實(shí)，花楸屬植物中的藥效部位或有效成分具有鎮(zhèn)咳祛痰、強(qiáng)心、抗輻射和抗氧化等功能[13-16]。

此外，歐洲花楸樹干端直，樹型魁梧，枝條伸展性好。春季花為白色，花朵密集，繁花錦簇；夏季葉色翠綠，隨風(fēng)搖曳；秋季葉色為橙紅，可與械樹爭奇斗艷；而鮮紅的果實(shí)垂掛枝頭，更是秋季一抹亮麗的景色；整個(gè)冬季至翌年3月果實(shí)宿存于枝頭，是集觀花、葉、果等價(jià)值于一身，具有四季皆宜觀賞效果的珍貴花木[17]。歐洲花楸對氣候和土質(zhì)適應(yīng)性強(qiáng)，甚至在缺乏營養(yǎng)的高酸性土、沼澤地、礦渣地及皆伐跡地上也能生長，可廣泛用于綠化荒山、保持水土，在生態(tài)的恢復(fù)和重建中具有廣闊的市場前景[7]。歐洲花楸的木材為硬質(zhì)散孔材，柔韌、富彈性、密度中等、少翹曲和開裂、易干燥，進(jìn)行表面加工、染色處理、拋光和印花也比較容易。心材淡黃至褐色，經(jīng)蒸汽處理可變?yōu)榧t棕色，適宜制作高檔家具，也是果樹育種和砧木的重要原料[5]，其樹皮含有豐富的鞣質(zhì)，曾被用于制造火藥和制革[6]。

2 化學(xué)成分積累規(guī)律

歐洲花楸中含有黃酮、三萜、甾醇、二聯(lián)苯及木脂素、類山梨酸苷和生氰苷等多種化學(xué)成分，具有抗氧化、抑菌、抗輻射、止咳平喘等藥理作用[18]。張妍妍等[19]在對哈爾濱地區(qū)主栽花楸成分研究中發(fā)現(xiàn)，歐洲花楸果實(shí)中可溶性總糖、總黃酮和蘆丁含量均顯著高于其他種源，篩選出歐洲花楸為黃酮類物質(zhì)最佳提取種質(zhì)種源，為最適于哈爾濱地區(qū)栽培的藥用花楸種源。

1963年，有學(xué)者從花楸屬植物S.aucuparia、Sorbusdecora、Sorbusscopulina和Sorbusamericana心材中分離得到聯(lián)苯化合物歐花楸素(aucuparin)和2′-甲氧基歐花楸素(2′-methoxyaucuparin)，并推測歐花楸素及其衍生物可能是該屬植物的特征性化學(xué)成分[20-21]。離體實(shí)驗(yàn)證明，聯(lián)苯類物質(zhì)對多種植物病原菌有抑制作用，如梨火疫病菌(Erwiniaamylovory)、黑星病病原菌(Venturiainaequalis)等[22]。20世紀(jì)90年代，英國雷丁大學(xué)的教授開始從植物化學(xué)水平上尋找薔薇科植物植保素的工作，通過對上百種植物的篩選，發(fā)現(xiàn)29種蘋果亞科植物受病原菌感染的邊材中有明顯的植保素產(chǎn)生，這些植保素包括聯(lián)苯化合物(biphenyls)和二苯并呋喃化合物(dibenzofurans)[23]。從歐洲花楸邊材中分離鑒定出3種新的歐花楸素衍生物：4′-甲氧基歐花楸素(4′-methoxyaucuparin)、2′-羥基歐花楸素(2′-hydroxyaucuparin)和異歐花楸素(2′-hydroxy-3，5-dimethoxybipheyl)，同時(shí)發(fā)現(xiàn)聯(lián)苯類化合物歐花楸素及其衍生物以植物抗毒素形式存在于真菌侵染的組織中，而在未被侵染的組織中則不存在[24]。目前發(fā)現(xiàn)，這類成分作為誘導(dǎo)式植保素只存在于蘋果亞科植物中，已鑒定得到10種聯(lián)苯化合物和17種二苯并呋喃化合物[25]。在研究130多種薔薇科植物時(shí)，其中包括34種蘋果亞科植物。發(fā)現(xiàn)當(dāng)銅作為非生物誘導(dǎo)子施加在植物葉子上后，只有歐洲花楸的葉子生成了植保素—?dú)W花楸素[26]。Liu等[27]從歐洲花楸嫩枝組織中誘導(dǎo)出愈傷組織，并成功將其移入液體培養(yǎng)基，得到懸浮細(xì)胞。用酵母提取物處理懸浮細(xì)胞后，短時(shí)間內(nèi)即可在細(xì)胞提取物中檢測到歐花楸素及其衍生物，而在未被處理的細(xì)胞中沒有檢測到這類化合物。此外，不同的誘導(dǎo)子處理后，歐洲花楸懸浮細(xì)胞合成次生代謝產(chǎn)物的側(cè)重點(diǎn)不同，酵母提取物誘導(dǎo)其主要合成聯(lián)苯類化合物，而梨火疫病菌及黑星病病原菌誘導(dǎo)其主要合成二苯并呋喃類化合物[28]。莫歌等[29]用不同類型的誘導(dǎo)子處理歐洲花楸懸浮細(xì)胞，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞中的聯(lián)苯類、長鏈烷酸、甾體、三萜等次生代謝產(chǎn)物含量發(fā)生了不同程度的變化。

3 在植物抗逆性研究中的應(yīng)用

3.1 抗逆性

歐洲花楸具有較強(qiáng)的抗災(zāi)害能力，其樹木高度及樹形有利，并且具有發(fā)達(dá)的根系，使其很少遭受風(fēng)、雪和凍雨折害，與同為先鋒樹種的樺樹相比，也很少遭受雪災(zāi)。歐洲花楸還能抵抗早霜、晚霜和低溫危害。對德國Erzgebirge山區(qū)的樹木調(diào)查發(fā)現(xiàn)，生長在同樣立地條件上的山毛櫸和云杉都遭受了晚霜危害，而花楸則沒有受害。歐洲花楸耐冬季干燥的能力特別強(qiáng)，在根部裸露7天的情況下，仍然有68%的種苗能夠存活，其耐早及耐寒力強(qiáng)，只有生長在粗腐殖質(zhì)或苔蘚立地上的1～2年生幼樹和幼林在極端干旱的夏季才會受到干旱脅迫，是寒冷地區(qū)皆伐跡地及沼澤邊緣等地的先鋒和超先鋒樹種[3，30]。相對來說，歐洲花楸的病蟲害較少，而且其抵抗酸沉降的能力非常強(qiáng)，在污染負(fù)荷高、土壤鹽基含量低、生長季短、霜凍和冰雪危害嚴(yán)重、氣候惡劣，同時(shí)存在多種環(huán)境脅迫的極端困難造林地段其成活和生長均較好[31-32]。植物自我防御的策略是多樣化的，但其中一種且非常有效的一種策略就是產(chǎn)生植保素，歐洲花楸受到生物及非生物脅迫時(shí)，自身能夠合成聯(lián)苯類化合物，作為植保素抵抗脅迫[25]。

3.2 抗逆性研究的基礎(chǔ)

歐洲花楸不僅受到病原菌侵害后合成聯(lián)苯類化合物作為植保素，而且其葉子受到銅處理后也能合成此類物質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，這類化合物是蘋果亞科植物所特有的植保素類型，說明蘋果亞科植物可能擁有著獨(dú)特的抗逆性機(jī)制，歐洲花楸懸浮細(xì)胞的成功培養(yǎng)使這種抗逆性機(jī)制研究有了突破性進(jìn)展。

2004年，Liu用酵母提取物處理歐洲花楸懸浮細(xì)胞，在酵母提取物處理過的細(xì)胞中檢測到聯(lián)苯化合物歐花楸素及其衍生物，并且發(fā)現(xiàn)了環(huán)化聯(lián)苯化合物及二苯并呋喃化合物C12的關(guān)鍵酶—聯(lián)苯合酶(BIS)[33]。BIS屬于Ⅲ型聚酮合酶，當(dāng)細(xì)胞受到處理后，BIS呈現(xiàn)出快速瞬時(shí)的高表達(dá)現(xiàn)象，BIS可以環(huán)化一分子苯甲酰輔酶A與三分子的丙二酰輔酶A，通過分子內(nèi)縮合反應(yīng)形成3，5-二羥基聯(lián)苯，然后3，5-二羥基聯(lián)苯經(jīng)過系列反應(yīng)后形成聯(lián)苯化合物歐花楸素[33]。植物中苯甲酰的生物合成大部分起始于L-苯丙氨酸，其在苯丙氨酸解氨酶的作用下將自身的碳骨架用于植物抗毒素的生物合成途徑，但是目前在蘋果亞科植物中苯丙氨酸的產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為反式肉桂酸以及到苯甲酰輔酶A的過程還不明朗[34]。由于苯甲酰輔酶A的前體物是苯甲酸，Gaid等[35]在歐洲花楸懸浮細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了合成苯甲酸的苯甲醛脫氫酶，當(dāng)水楊酰-輔酶A代替苯甲酰輔酶A用作底物時(shí)，發(fā)現(xiàn)產(chǎn)物是4-羥基香豆素，這可能是一種新的4-羥基香豆素生物合成途徑。但是在細(xì)胞提取物中卻沒有檢測到4-羥基香豆素，推測可能是細(xì)胞內(nèi)沒有內(nèi)源性的前提化合物水楊酰輔酶A。當(dāng)在細(xì)胞培養(yǎng)過程中加入水楊酰N-乙酰半胱氨酸(NAC)硫酯時(shí)，在細(xì)胞提取物中檢測到了4-羥基香豆素，而加入水楊酰輔酶A也并不能使細(xì)胞合成4-羥基香豆素，說明Ⅲ型聚酮合酶可以利用不同的底物，通過不同形式的縮合和環(huán)化反應(yīng)生成大量不同類型的次生代謝產(chǎn)物，并推測4-羥基香豆素和喹諾酮生物堿生物合成途徑的關(guān)鍵酶是Ⅲ型聚酮合酶[36]。學(xué)者在利用殼聚糖處理歐洲花楸懸浮細(xì)胞的實(shí)驗(yàn)中克隆得到了4-香豆素輔酶A連接酶(4CL)家族中的3個(gè)成員：Sa4CL1、Sa4CL2、 Sa4CL3，但是其表現(xiàn)出的底物特異性及表達(dá)量的變化表明，這3個(gè)同工酶并沒有參與歐洲花楸苯甲酰輔酶A的生物合成[37]。

在最近的的研究中發(fā)現(xiàn)，有放射性標(biāo)記的3，5-二羥基聯(lián)苯同時(shí)出現(xiàn)在產(chǎn)物aucuparia和eriobofuran中，表明兩者的生物合成是連續(xù)而非平行的[38]。由3，5-二羥基聯(lián)苯生物合成歐花楸素的過程是O-甲基化→4-羥基化→O-甲基化，兩步甲基化是在兩種不同的O-甲基轉(zhuǎn)移酶 (OMT)作用下完成的，分別為SaOMT1、SaOMT2。在Venturiainaequalis誘導(dǎo)下SaOMT1、SaOMT2和SaBIS3 都能瞬時(shí)高表達(dá)[39]。4-羥基化則是由聯(lián)苯4-羥化酶(B4H)催化完成，從歐洲花楸的cDNA文庫中克隆得到了SaB4H，是一種細(xì)胞色素P450單加氧酶，被命名為CYP736 A107[40]。Qiu等[41]通過研究證實(shí)，內(nèi)源性過氧化氫是酵母提取物處理歐洲花楸懸浮細(xì)胞合成聯(lián)苯類化合物的關(guān)鍵因素，歐洲花楸及其懸浮細(xì)胞被越來越多的學(xué)者應(yīng)用于植物抗逆性機(jī)理研究。

3.3 抗逆性研究的優(yōu)勢

歐洲花楸作為蘋果亞科植物中的一員，能夠抵抗多種環(huán)境脅迫，其作為植物抗逆性研究材料具有獨(dú)特的優(yōu)勢：植物抗逆性機(jī)理研究很大程度上受限于植株材料較為復(fù)雜且生長周期長，培養(yǎng)條件及過程不宜數(shù)控，研究者成功誘導(dǎo)并培養(yǎng)得到歐洲花楸懸浮細(xì)胞，其易培養(yǎng)且培養(yǎng)周期短，非常適用于作實(shí)驗(yàn)研究；歐洲花楸懸浮細(xì)胞受到不同的誘導(dǎo)子處理后合成次生代謝產(chǎn)物的含量及種類也有所不同，反應(yīng)出其次生代謝產(chǎn)物具有很強(qiáng)的可塑性，利于研究植物及不同病原菌之間的相互作用[28]；人為誘導(dǎo)處理使植物合成植保素是目前研究植物抗病機(jī)制的有效方式。歐洲花楸懸浮細(xì)胞在誘導(dǎo)子誘導(dǎo)作用下能迅速大量合成聯(lián)苯類化合物歐花楸素及其衍生物，由歐洲花楸懸浮細(xì)胞培養(yǎng)技術(shù)加誘導(dǎo)子處理的研究系統(tǒng)降低了植株培養(yǎng)的復(fù)雜性，為從生物化學(xué)及分子遺傳學(xué)方面研究蘋果亞科植物植保素生物合成機(jī)制構(gòu)建了很好的研究模式[42]。

3.4 抗逆性研究的應(yīng)用

蘋果亞科植物中包含多種具有高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的樹種，在遭受病蟲害侵襲時(shí)可能會造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。目前保護(hù)連作植物免受病蟲害仍然是一個(gè)很大的挑戰(zhàn)，農(nóng)藥的控制使用及病原微生物抗性的增強(qiáng)等問題日益嚴(yán)重[43]，因此增加的品種自然抵抗力顯得格外重要。蘋果亞科植物在遭受到病原微生物侵害時(shí)會特異性地合成聯(lián)苯類化合物作為植保素，歐洲花楸懸浮細(xì)胞的成功誘導(dǎo)培養(yǎng)為這種獨(dú)特的抗病機(jī)制研究提供了良好的研究材料，尤其是細(xì)胞培養(yǎng)-誘導(dǎo)子處理系統(tǒng)的成功運(yùn)用更為蘋果亞科植物抗病機(jī)制研究帶來了便捷。因此，歐洲花楸及其懸浮細(xì)胞可作為蘋果亞科植物抗病機(jī)制研究的優(yōu)勢材料。

研究歐洲花楸抗逆性的同時(shí)還可以增加新藥源。我國花楸屬植物資源豐富，花楸屬中含有較豐富的黃酮、花青素、雙聯(lián)苯酚、類山梨酸苷、生氰苷等多種化學(xué)成分，尤其是其含有的多種酚性成分，具有很強(qiáng)的氧自由基清除能力。腫瘤、炎癥、衰老等相關(guān)性疾病的發(fā)生與體內(nèi)活性氧自由基有密切關(guān)系，對花楸屬植物的研究必然為抗腫瘤、抗炎、抗衰老等藥物提供新的來源[13]。研究中發(fā)現(xiàn)，歐洲花楸懸浮細(xì)胞的次生代謝產(chǎn)物具有很強(qiáng)的可塑性[28]，不同的脅迫條件下合成次生代謝產(chǎn)物的數(shù)量和種類不盡相同，以此為研究對象不僅可以發(fā)現(xiàn)新的有效化合物，同時(shí)可以研究其生物合成途徑，從而通過生物合成實(shí)現(xiàn)藥物生產(chǎn)。

我們應(yīng)深入研究歐洲花楸的抗逆性，提高其生態(tài)園林價(jià)值。研究表明，歐洲花楸及其半寄生物—槲寄生對Cd、Ni、Pb、Zn和Co等有很好的生物積累作用，可作為環(huán)境污染的指示種，為污染地區(qū)全年的環(huán)境質(zhì)量檢測提供重要信息[44]。目前我國部分地區(qū)已成功引種歐洲花楸，研究并發(fā)掘其抗逆性特點(diǎn)及應(yīng)用價(jià)值，以使歐洲花楸在城市建設(shè)、生態(tài)環(huán)境及經(jīng)濟(jì)等方面發(fā)揮作用。

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ApplicationsofSorbusaucupariaL.andItsSuspensionCellsinPlantResistanceResearch

HUANG Lei1,2，XIAO Wenjuan1,2，WANG Sheng1,2，LIU Tan1,2，WU Zhigang1,2，GUO Lanping1,2*

(1.NationalResourceCenterofChineseMateriaMedica，ChinaAcademyofChineseMedicalSciences，Beijing100700，China；2.StateKeyLaboratoryofDaodiHerbs，NationalResourceCenterofChineseMateriaMedica，ChinaAcademyofChineseMedicalSciences，Beijing100700，China)

SorbusaucupariaL.natives to Europe，as Rosaceae subfamily Maloideae Sorbus deciduous tree，which is one of the rare species collection of medicinal，edible，landscape and ecological value，it has been successfully introduced in some areas of China.S.aucupariacan resist frost，cold，drought，acid deposition and other stresses，resulting biphenyl compounds as phytoalexin when it infringed by pathogens，its resistance characteristics are concerned by more and more scholars，now theS.aucupariasuspension cell cultures-elicitor treatment system research model has been successfully constructed.It is worthy of miningS.aucupariaresistance characteristics and application advantages，so thatS.aucupariaand its suspension cells can be widely and effectively utilized in plant stress studies.

Sorbusaucuparia；suspension cells；plant resistance

10.13313/j.issn.1673-4890.2016.10.027

2015-09-10)

國家自然科學(xué)基金(81130070，81325023，81473307)；國家科技支撐計(jì)劃(2012BAI29B02，2012BAI28B02)

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郭蘭萍，研究員，研究方向：中藥資源與鑒定；Tel：( 010) 64011944，E-mail：glp01@126.com