楊燦嬌，鄭碩理，楊榮萍，田 偉，張敬麗*

(1.云南農(nóng)業(yè)大學 園林園藝學院,云南 昆明 650201；2.魯東大學 農(nóng)學院,山東 煙臺 264025)

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羊躑躅和日本杜鵑的傳粉生物學與雜交育種初探

楊燦嬌1，鄭碩理1，楊榮萍1，田 偉2，張敬麗1*

(1.云南農(nóng)業(yè)大學 園林園藝學院,云南 昆明 650201；2.魯東大學 農(nóng)學院,山東 煙臺 264025)

杜鵑屬植物在自然界的雜交現(xiàn)象是普遍存在的，國內(nèi)外已經(jīng)通過雜交育種培育出許多杜鵑花新品種。以羊躑躅和日本杜鵑為試材，進行傳粉生物學特性研究和種間雜交及自交試驗，為杜鵑花屬植物的雜交育種及新品種選育提供基礎(chǔ)。

杜鵑花；傳粉生物學；繁育系統(tǒng)；親和性

羊躑躅[Rhododendronmolle(Bl.) G. Don]和日本杜鵑(Rhododendronmollesubsp.japonicum)同屬于杜鵑科(Ericaceae)杜鵑屬(RhododendronL.)羊躑躅亞屬[Subgen.Pentanthera(G. Don) Pojarkova]。據(jù)《中國植物志》記載[1]，該亞屬分三組，主要分布于北美洲東部，歐洲和亞洲(自我國西南、華南、華中、華東)到日本，朝鮮有少數(shù)種類。全世界約24種，我國只有1組。羊躑躅和日本杜鵑均為落葉灌木，羊躑躅產(chǎn)自中國，葉紙質(zhì)，新葉上面被微柔毛，下面密被灰白色柔毛，總狀傘形花序頂生，花多達13朵，花冠闊漏斗形，黃色或金黃色，內(nèi)有紅色斑點(圖1：A)。日本杜鵑葉紙質(zhì)，新葉上面被微柔毛，下面密被灰白色柔毛，總狀傘形花序頂生，花多達9朵，花冠闊漏斗形，橙色，內(nèi)有黃色斑點(圖1：B)，為張長芹研究員引自日本。

國外杜鵑花雜交育種工作起步較早，通過引種我國的杜鵑花，經(jīng)過近200年的研究，已經(jīng)培育出了許多耐寒、大花、早花、晚花和花香的杜鵑花新品種，截至2004年，已登記的杜鵑花新品種達2.8萬個[7],但國內(nèi)杜鵑花新品種的培育起步晚，基礎(chǔ)薄弱，僅見張長芹[2-5]、劉小青[6]等的報道。對杜鵑花的傳粉生物學和繁育系統(tǒng)的研究，國內(nèi)僅見張敬麗對迷人杜鵑等四種杜鵑花的研究[8]，邊才苗對云錦杜鵑的研究[9]，田曉玲對大喇叭杜鵑的研究[10-12]和白天對銹葉杜鵑的研究[11]。

羊躑躅和日本杜鵑，前者產(chǎn)自中國，后者引自日本，長期的生殖隔離和地理隔離使得二者的在遺傳基因方面存在著一定的差異。而雜交雙親的遺傳差異越大，雜交后代出現(xiàn)變異的幾率就越高，出現(xiàn)超親優(yōu)良性狀的雜種的可能性也就越大[13]。本研究擬通過杜鵑傳粉生物學和人工授粉研究，初步探討羊躑躅和日本杜鵑的開花習性和雜交育種情況，可以為充分利用杜鵑花資源，培育具有自主產(chǎn)權(quán)的新品種作出初步研究，同時，能夠為該屬其他種的雜交育種和種質(zhì)資源保存方面研究提供借鑒和理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 開花物候的觀察

2014年3月至5月，對羊躑躅和日本杜鵑開花情況及單花的開花特性進行觀察、記錄。標記特定花序開花的時間，在自然條件下連續(xù)數(shù)天定位觀察并記錄花朵的開放過程，直至花瓣脫落。

1.2 傳粉昆蟲的觀察

在兩種杜鵑花開花期間，每種杜鵑花各選取5株已開放的植株進行標記，從7：00—18：00，連續(xù)觀察1周，對每種昆蟲的訪花行為進行攝影、描述。記錄在每花序的訪花昆蟲的種類。并觀察不同天氣情況下昆蟲的傳粉行為。

1.3 花粉活力與柱頭可授性測定

花粉活力用TTC(2,3,5-triphenyl tetrazolium chloride)法測定花粉的活力和壽命。具體做法是：標記開花時間不同的花朵，將散出時間不同的花粉撒在載玻片上，滴加含0.5%TTC的蔗糖溶液，迅速蓋上蓋片，置入內(nèi)有濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中，連同培養(yǎng)皿放置在37 ℃黑暗條件下2 h。統(tǒng)計蓋片中央部分3～5個視野中全部觀察花粉中紅色花粉所占比例。

柱頭可授性用聯(lián)苯胺-過氧化氫法測定。具體方法為：在盛花期，標記開花時間不同的花朵，每天中午采開花后不同天數(shù)的花朵，將其柱頭浸入凹面載片中含有聯(lián)苯胺-過氧化氫反應液[V(1%聯(lián)苯胺)∶V(3%過氧化氫)∶V(水)=4∶11∶22]的凹陷處。若柱頭具可授性，則柱頭周圍的反應液呈現(xiàn)藍色并有大量氣泡出現(xiàn)。

1.4 繁育系統(tǒng)研究

為了檢測這兩種杜鵑花的繁育系統(tǒng)，我們在研究地點設(shè)立了如下7個處理并統(tǒng)計結(jié)實率(各處理5～10個花序，每花序5～10朵花)：(1)自然對照，不作任何處理，掛牌直至果實成熟；(2)不去雄，直接套袋，檢驗是否自花授粉；(3)去雄不套袋，判斷是否蟲媒異交，及酬物；(4)人工自花授粉后，去雄，套袋，鑒定是否自交親和；(5)同種不同株人工異花授粉；(6)異種人工異花授粉；(7)去雄，套網(wǎng)，鑒定是否風媒傳粉。

1.5 種子萌發(fā)實驗

我們對人工授粉實驗所得到的種子在人工氣候培養(yǎng)箱中按照同一條件(每天光照時間為12 h，光照強度為2 000 lx, 溫度為23 ℃)，進行種子萌發(fā)實驗，在播種第40天時統(tǒng)計其萌發(fā)率及萌發(fā)勢，3次重復，結(jié)果取3次萌發(fā)的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 開花物候的觀察

羊躑躅開花較早,花期大約從2月下旬至4月底。日本杜鵑的開花時間稍晚, 花期從3月初至5月中旬。

羊躑躅和日本杜鵑的單花開花時間都在1周左右。在花冠展開的前1天柱頭已具有極少量粘液; 在開花后2～4 天, 柱頭粘液最多。花粉則成絲狀散出, 具粘性; 在開花5天后, 柱頭粘液漸少, 花粉已基本完全散出; 開花1周左右, 柱頭開始枯萎,花冠脫落, 雄蕊也開始脫落, 完成單花開花周期。

經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)，羊躑躅和日本杜鵑的花期存在重疊的現(xiàn)象，這就給兩種杜鵑花的雜交育種提供了條件，可以直接采收花藥，進行雜交授粉。

2.2 傳粉昆蟲的觀察

羊躑躅和日本杜鵑的訪花昆蟲都在單花開花后2～3 天內(nèi)較多。訪花昆蟲活動高峰期, 隨太陽照射的強度而改變。天氣晴朗時訪花昆蟲較多，陰雨天氣幾乎沒有見到昆蟲訪花。兩種杜鵑花的訪花昆蟲只有中華蜜蜂(Apisceranacerana)，它們訪花所得的酬物為花蜜和花粉，是有效的傳粉者。但中華蜜蜂訪花頻率不高且在每個花朵上的停留時間短。昆蟲訪花時段集中在8:00—15:00,15:00以后昆蟲稀少，到17:00以后基本見不到訪花昆蟲。

對傳粉昆蟲的觀察，發(fā)現(xiàn)兩種杜鵑花共有傳粉昆蟲為中華蜜蜂(Apisceranacerana) (圖1：C)，這說明在自然的狀態(tài)下，兩種杜鵑花也有發(fā)生雜交的可能性。這為我們進行人工授粉，提供了一定的理論依據(jù)。

2.3 花粉活力與柱頭可授性測定

羊躑躅和日本杜鵑在花瓣未開放前1～2天，花粉已從花粉囊散出?；ǚ刍盍υ陂_花后24～72小時達到最高，在120 h之后逐漸下降，192小時之后，仍有一部分具有活力。在室溫下，兩種杜鵑花的花粉壽命均可達72小時以上。

A. 羊躑躅[Rhododendron molle (Bl.) G. Don]花朵； B. 日本杜鵑(R.molle subsp.japonicum)花朵； C. 蜜蜂傳粉；D. 果實； E. 種子； F. 種子萌發(fā)； G. 羊躑躅幼苗；H. 雜交F1代幼苗；I. 日本杜鵑幼苗

散粉后時間/h羊躑躅日本杜鵑12448729612014416819268．3%77．6%83．1%80．5%76．3%70．4%54．6%47．2%31．1%65．5%89．4%91．6%88．5%82．3%78．4%55．8%52．3%33．5%

羊躑躅和日本杜鵑的柱頭均在開花前一天已具有過氧化物酶活性。羊躑躅的柱頭在開花后2～6天逐漸膨大，第3天具強過氧化物酶活性，第6天花瓣及花絲開始脫落，柱頭已沒有弱過氧化物酶活性，第7天柱頭枯萎；日本杜鵑在開花2～6天柱頭逐漸膨大，2～3天具強過氧化物酶活性，第5天，花瓣開始脫落，柱頭仍有過氧化物酶活性，6～7天柱頭枯萎。

表2 兩種杜鵑花柱頭可授期的聯(lián)苯胺-過氧化氫法檢測結(jié)果

注：+ + + 表示具有最強的可授性，+ + 表示具有較強的可授性，+ 表示具有可授性，- 表示沒有可授性。

通過花粉活力和柱頭可授性的研究，為我們提供了最佳的采收花粉和進行人工授粉的時間，為了避免花粉及柱頭的污染，我們在開花前采收花粉和進行人工授粉，因為此時花粉已經(jīng)具有活力，且柱頭具有可授性，花粉在柱頭上也可存活72 h以上，能保證授粉的成功。

2.4 繁育系統(tǒng)研究

我們共得到7個組合的實驗結(jié)果，結(jié)果如表3所示。繁育系統(tǒng)的研究結(jié)果表明，在自然狀態(tài)下，兩種花的結(jié)實率都較低，且羊躑躅的結(jié)實率低于日本杜鵑。將尚未開放的花蕾直接套袋，不作任何處理，羊躑躅和日本杜鵑的結(jié)實率均為0，說明羊躑躅和日本杜鵑非自花授粉。去雄，自花授粉，套袋，二者的結(jié)實率分別為33.3%和29.4%，表明羊躑躅和日本杜鵑自花授粉親和但需要媒介。去雄不套袋，二者結(jié)實率分別為8.6%和15.7%，表明吸引昆蟲授粉的可能是柱頭上的黏液而非花粉。同株自花授粉和不同株異花授粉，日本杜鵑的結(jié)實率也略高于羊躑躅。異種異花授粉，羊躑躅為母本結(jié)實率為25.0%,日本杜鵑為母本的結(jié)實率為37.1%，說明這兩種杜鵑能夠雜交成功。羊躑躅和日本杜鵑種間正反交有一定差異，日本杜鵑為父本時低于其反交組合。去雄套網(wǎng)，羊躑躅和日本杜鵑的結(jié)實率皆為0，說明二者不是風媒花。

表3 六種不同人工授粉組合的結(jié)實率

2.5 種子萌發(fā)實驗

2014年11—12月采收繁育系統(tǒng)研究所得果實。羊躑躅、日本杜鵑和雜交種果實均為圓柱狀矩圓形蒴果(圖1：D)。羊躑躅蒴果長2.1～3.5 cm，每個蒴果平均有258.5粒種子，千粒重0.37 g。日本杜鵑蒴果長1.4～3.0 cm，每個蒴果平均有107.2粒種子，千粒重0.25 g。雜交種(日本杜鵑(♀)×羊躑躅(♂))蒴果長2.5～4.2 cm，每個蒴果平均有548.6粒種子，千粒重0.29 g。三種果實均為5心室，有細柔毛和疏剛毛，種子扁平，黃褐色(圖1:E)。將種子置于室溫下保存，2015年4月進行種子萌發(fā)實驗(圖1：F)。

表 4 種子的發(fā)芽率

將3種種子用培養(yǎng)皿萌發(fā)法進行種子萌發(fā)實驗，播種后第9天，日本杜鵑開始發(fā)芽，另外兩種種子均無萌發(fā)現(xiàn)象，直至播種后第11天，羊躑躅和雜交種才開始發(fā)芽。第15～19天，三種種子都進入萌發(fā)高峰期。到第22天，羊躑躅和日本杜鵑不再萌發(fā)，第24天，雜交種子也停止萌發(fā)。整個萌發(fā)過程持續(xù)了約15天。最終，羊躑躅的平均萌發(fā)率為71.7%，日本杜鵑的平均萌發(fā)率較羊躑躅高，達到83.7%，雜交種子的平均萌發(fā)率為78%，說明雜交種子具有良好的萌發(fā)能力。

種子萌發(fā)實驗結(jié)束后，將培養(yǎng)皿中的小苗轉(zhuǎn)移至腐葉土中栽種，置于溫室大棚內(nèi)培養(yǎng)。五個月后,在同樣環(huán)境條件下,羊躑躅幼苗大量死亡(圖1，G),日本杜鵑幼苗部分出現(xiàn)葉片發(fā)黃(圖1:I),而雜交后代幼苗生長狀況較為良好(圖1:H)，經(jīng)統(tǒng)計，羊躑躅幼苗的成活率為2.8%，日本杜鵑幼苗的成活率為10.4%，而雜交后代的成活率達到20.3%，雜交后代明顯表現(xiàn)出優(yōu)于兩親本的環(huán)境適應性。杜鵑屬于木本植物，生長緩慢，雜交后代的其他表現(xiàn)性狀仍需進一步研究。

圖 2 三種杜鵑種子的萌發(fā)情況

3 討 論

3.1 花部特征與昆蟲的傳粉行為

我們發(fā)現(xiàn)羊躑躅和日本杜鵑的有效傳粉昆蟲為中華蜜蜂，其他昆蟲雖有訪花活動，但僅停留在花瓣上，并未出現(xiàn)有效的傳粉行為。羊躑躅的花朵為黃色，日本杜鵑的花朵為橙色，這與其他學者討論的蜂類喜歡黃色的結(jié)論相吻合。羊躑躅和日本杜鵑的花冠都為5裂，且其中一個裂片的基部都有紅色、黃色斑點，這些斑點是引導昆蟲采蜜進而完成傳粉行為的蜜導[14]。

羊躑躅和日本杜鵑的花藥在開花前1～2天就已散出，而花柱在開花前1天只分泌出極少的黏液，花藥散粉初期花柱尚未完全成熟，即雌雄異熟。開花后，二者的花柱均比花藥長，呈現(xiàn)出空間上的分離，即雌雄異位。雌雄異熟和雌雄異位是促進異交，避免單花自交的重要原因[15]。單花去雄套袋的實驗結(jié)果也印證了這一點。

3.2 花粉活力與結(jié)實率

羊躑躅和日本杜鵑的花粉活力在開花第2天達到最高，隨后逐漸降低，但直至花末期，仍具有活力。羊躑躅的的花粉活力最高時達到83.1%，日本杜鵑的花粉活力最高時達到91.6%，而二者的自然結(jié)實率分別只有13.3%和25%。這與邊才苗對云錦杜鵑[9]，田曉玲對大喇叭杜鵑[10,12]，白天對銹葉杜鵑[11]的研究中出現(xiàn)的高花粉活力與低自然結(jié)實率的結(jié)果一致，說明部分杜鵑的花粉活力與自然結(jié)實率關(guān)聯(lián)性較小。

同時，耿興敏等的研究結(jié)果顯示，花粉活力與雜交親和性沒有相關(guān)性，杜鵑花雜交結(jié)實率與母本的選擇密切相關(guān)[16]。

3.3 繁育系統(tǒng)研究與杜鵑花的保護

羊躑躅和日本杜鵑在自花授粉套袋時都結(jié)實,表明二者自花授粉親和，這與Escaravage對R.ferrugineum，Stout對R.ponticum， Wheelwright對R.arboreum和Ono對R.semibarbatum的研究結(jié)果一致，杜鵑屬的大部分杜鵑是自交親和的，但授粉方式主要是以傳粉媒介輔助的同株異花授粉[17-21]。羊躑躅和日本杜鵑的有效傳粉昆蟲只有中華蜜蜂。

羊躑躅和日本杜鵑的花粉粒具有粘性，花藥呈絲狀散出，很難通過風媒擴散，而去雄套網(wǎng)實驗結(jié)果也表明二者并非風媒花。

綜上所述，羊躑躅和日本杜鵑的傳粉昆蟲少，訪花頻率低且缺失風媒，這種花粉限制是造成二者自然結(jié)實率低的主要原因。在被子植物中，花粉限制對結(jié)實率的影響已被證明是普遍存在的。Burd檢測了258種被子植物，發(fā)現(xiàn)約有62%的物種受到不同程度的花粉限制。對瀕危植物來說，生境的破壞和破碎化、種群規(guī)模的縮減以及由此而引起的傳粉者的缺乏將進一步加劇花粉限制的程度[23]。

通過自花和同種不同株異花人工授粉發(fā)現(xiàn)，兩種杜鵑結(jié)實率都明顯提高，因此我們可以通過人工授粉提高其結(jié)實率。

3.4 杜鵑花的雜交育種

杜鵑花品種(種)間的雜交結(jié)實率高低與花色無關(guān)，與株型和瓣型也無明顯關(guān)系，而與品種(種)的親緣關(guān)系密切相關(guān)[24]。羊躑躅和日本杜鵑同屬于羊躑躅亞屬，二者能夠能過人工授粉得到能育的后代，跟二者之間親緣關(guān)系較近有關(guān)。

雜交育種可以增加植物群體內(nèi)的遺傳多樣性，形成合理穩(wěn)定的遺傳結(jié)構(gòu)，新產(chǎn)生的雜種具有潛在的、更為全面的、在各種生境下的適應能力[25]。雜交育種一直都是培育植物新品種的一個重要手段，尤其是在草本花卉上。而木本花卉常規(guī)雜交育種的年份較長，所以常規(guī)雜交育種在木本花卉中開展并不多[26]。杜鵑屬植物的人工雜交育種在國內(nèi)還沒有得到發(fā)展和普及，杜鵑花的育種工作與國外相比差距較大[27]。制定系統(tǒng)而持續(xù)的育種計劃，對我國杜鵑屬植物雜交進程的加快，育種水平的提高和新品種的開發(fā)意義重大。

4 小 結(jié)

本文對羊躑躅和日本杜鵑的傳粉生物學和二者之間的雜交育種進行了初步的研究，雖然得到了一些結(jié)果，但還有很多問題有待解決。杜鵑花為木本花卉，通過人工雜交育種，得到雜交種子，從種子萌發(fā)到開花大約經(jīng)歷5～10年的時間。本文的研究，僅是得到的雜交種的小苗，研究初步顯示，雜交種小苗適應能力高于其雙親，其它性狀須經(jīng)過數(shù)年以后生長開花，才能繼續(xù)進行鑒定。

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Pollination Biology and Crossbreeding Between Rhododendron molle (Bl.) G. Don and Rhododendron molle subsp. japonicum

Yang Canjiao1, Zheng Shuoli1, Yang Rongping1, Tian Wei2, Zhang Jingli1＊

(1. College of Landscape and Horticulture, Yunnan Agricultural University，Kunming 650201, China; 2. School of Agriculture, Ludong University, Yantai 264025, China)

Natural hybrid is common inRhododendronspecies. Many new varieties ofRhododendronwere cultivated by breeding in China and abroad.R.molle(Bl.) G. Don andR.mollesubsp.japonicumwere used as experimental materials in this reseach，and the pollination biological characteristics, the interspecific crosses and selfing were carried out in order to study the compatibility and provide basics for cross breeding and new variety breeding ofRhododendronL.

RhododendronL.; pollination biology; breeding systems; compatibility

10.3969/j.issn.1006-9690.2016.06.012

2016-04-18

國家自然科學基金—云南野生常綠杜鵑的二倍體雜交物種形成及種群進化研究(31260079)；國家自然科學基金—大白杜鵑與兩種真菌的菌根合成在引種馴化中的作用(31200248)。

楊燦嬌(1987—)，女，在讀碩士，研究方向為園林植物資源應用與創(chuàng)新。

*通訊作者： 張敬麗(1975—)，女，博士，副教授，主要從事野生植物資源起源與應用研究。E-mail:jl200812@yeah.net

S685

A

1006-9690(2016)06-0047-06