劉 玉，常小峰，田福平，劉振恒，黨志強(qiáng)，武高林*

(1 中國科學(xué)院 水利部水土保持研究所, 西北農(nóng)林科技大學(xué)，黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西楊陵712100；2 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蘭州畜牧與獸藥研究所,農(nóng)業(yè)部蘭州黃土高原生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)野外科學(xué)觀測試驗(yàn)站,蘭州 730050；3 甘肅省瑪曲縣草原工作站，甘肅瑪曲 747300)

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放牧對草地群落與土壤特征的影響

劉 玉1，常小峰1，田福平2，劉振恒3，黨志強(qiáng)1，武高林1*

(1 中國科學(xué)院 水利部水土保持研究所, 西北農(nóng)林科技大學(xué)，黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西楊陵712100；2 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蘭州畜牧與獸藥研究所,農(nóng)業(yè)部蘭州黃土高原生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)野外科學(xué)觀測試驗(yàn)站,蘭州 730050；3 甘肅省瑪曲縣草原工作站，甘肅瑪曲 747300)

針對放牧干擾對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，采用回歸分析和典型對應(yīng)分析(CCA)方法，研究放牧對草地植物群落物種多樣性與生產(chǎn)力、土壤碳氮含量與生物量關(guān)系的影響。結(jié)果表明：(1)與休牧草地相比，放牧草地的地上生物量降低31.63%，凋落物生物量降低134.29%；放牧草地的禾草類生物量提高19.77%，而雜草類生物量和豆科類生物量分別降低31.09%和23.42%。(2)當(dāng)物種多樣性指數(shù)小于1.3時，休牧草地的生產(chǎn)力明顯高于放牧草地；當(dāng)物種多樣性指數(shù)大于1.3時，放牧草地的生產(chǎn)力高于休牧草地。(3)CCA分析顯示，家畜主要通過影響群落地上生物量、凋落物質(zhì)量和土壤容重進(jìn)而影響土壤的碳氮含量。(4)當(dāng)群落地上生物量小于100 g·m-2時，休牧草地的土壤有機(jī)碳和全氮含量高于放牧草地，當(dāng)群落地上生物量大于100 g·m-2時，放牧草地則略高于休牧草地。(5)當(dāng)群落地下生物量小于1 200 g·m-2時，放牧草地土壤有機(jī)碳、全氮含量高于休牧草地；當(dāng)?shù)叵律锪看笥? 200 g·m-2時，放牧草地則略低于休牧草地。

物種多樣性；土壤特征；放牧生態(tài)系統(tǒng)；草地生產(chǎn)力；多樣性與生產(chǎn)力

放牧是陸地生態(tài)系統(tǒng)最重要的利用與管理方式之一，直接關(guān)系到全球自然生態(tài)系統(tǒng)和人類社會的健康發(fā)展[1-2]。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，放牧家畜與植物之間的相互作用很大程度上決定草地植物群落的結(jié)構(gòu)組成、物種多樣性、群落生產(chǎn)力及整個系統(tǒng)的穩(wěn)定性[3]。家畜通過直接或間接作用影響植物種群分布和動態(tài)，而草地植物群落特征的變化反過來又會影響家畜的采食特性、種群分布大小及動態(tài)。一方面，草地植物為家畜提供大量物質(zhì)和能源基礎(chǔ)；另一方面，放牧家畜在很大程度上決定植物群落的動態(tài)及演替過程[2,4]。作為主要的生物干擾因素，放牧家畜主要通過對植株的采食、踐踏等途徑影響草地群落與土壤結(jié)構(gòu)，同時通過排泄物歸還等方式影響草地中營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)和養(yǎng)分的利用效率[1,5]。因此，維持草地生態(tài)系統(tǒng)功能和結(jié)構(gòu)的可持續(xù)性，就需要保持草地放牧生態(tài)系統(tǒng)中動物與植物兩者間的協(xié)調(diào)發(fā)展。

草地群落物種多樣性是評價(jià)草地生態(tài)系統(tǒng)的主要指標(biāo)，物種多樣性在草地生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對各種干擾過程中發(fā)揮重要作用[6]。放牧家畜是影響草地植物組成和多樣性的決定因素，影響植物群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能[7]。大多數(shù)的研究均通過多樣性、豐富度、均勻度等指數(shù)共同說明群落物種多樣性的變化[8]。放牧家畜在時間上和空間上對植物資源的不同利用模式，導(dǎo)致了植物群落的異質(zhì)性[9]。一般認(rèn)為家畜能夠通過消耗群落中的優(yōu)勢種而間接影響群落中物種間競爭，進(jìn)而提高群落物種多樣性[10]。然而，還有一些研究認(rèn)為，家畜的采食也會消弱植物多樣性，甚至產(chǎn)生負(fù)面效應(yīng)[11-12]。但是，無論哪種結(jié)論中，物種多樣性均緩沖了動植物界面的強(qiáng)烈相互影響過程，進(jìn)而調(diào)節(jié)草地生態(tài)系統(tǒng)對放牧干擾的響應(yīng)[13]。通常認(rèn)為當(dāng)群落生產(chǎn)力維持在中等水平時，植物群落的物種多樣性達(dá)到最大，這一模式又恰好符合重度競爭和中度干擾理論[12]。基于這種模式，放牧家畜能夠通過改變?nèi)郝渖a(chǎn)力來影響群落的物種多樣性。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，有關(guān)放牧如何影響植物多樣性的討論并沒有統(tǒng)一的觀點(diǎn)和結(jié)論，然而這一爭論可能被更好地通過探討多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系來實(shí)現(xiàn)[14]。由于不同的植物群落所處生境有著很大差異，因此，植物群落物種多樣性與生產(chǎn)力間的相互關(guān)系也呈現(xiàn)多樣化，如單峰曲線、正相關(guān)、負(fù)相關(guān)等[15]。放牧干擾對草地植物群落物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的影響是復(fù)雜的，闡釋三者間的相互關(guān)系及其作用機(jī)制不僅有利于理解放牧生態(tài)系統(tǒng)的運(yùn)行規(guī)律，還有利于制定合理的草地管理策略[16]。

植被-土壤相關(guān)依賴、相互依存，放牧導(dǎo)致植物群落的變化必然會引起土壤環(huán)境的變化[17]。一般認(rèn)為，植被和土壤間的相互關(guān)系是影響植物群落多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)揮的主要影響因子[18-19]。而放牧家畜則通過踐踏直接作用于土壤，踐踏主要表現(xiàn)為改變的物理結(jié)構(gòu)，如緊實(shí)度、滲透率等，而且家畜的排泄物對土壤化學(xué)特征也產(chǎn)生直接影響[1-2]。放牧調(diào)節(jié)植物群落組成改變植物群落的冠層結(jié)構(gòu)，改變?nèi)郝渲械蚵湮锏慕M成，使土壤碳氮的輸入改變[20]。放牧使輸入到土壤中的排泄物增加誘導(dǎo)植物產(chǎn)生化學(xué)防御物質(zhì)，引起植物根系分泌物的變化進(jìn)而影響到土壤的養(yǎng)分含量[21]。可見，研究放牧對植物群落與土壤特征的影響具有重要意義。眾多關(guān)于放牧的研究主要集中在放牧強(qiáng)度、放牧制度、放牧?xí)r間對草地群落或土壤特征的影響，忽視了放牧本身的影響以及地上植物群落與土壤特征的相互關(guān)系的變化。本研究從植物群落與土壤特征的關(guān)系入手，研究放牧對草地植被和土壤特性關(guān)系的影響，探討在放牧與休牧條件下植物群落物種多樣性與生產(chǎn)力、土壤碳氮含量與生物量關(guān)系的變化規(guī)律，擬為區(qū)域草地放牧生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展和草地的科學(xué)管理提供指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于甘肅中部的黃土丘陵溝壑區(qū)(圖1)，地理位置103°49′～104°34′E，35°34′～36°26′N，海拔分布為1 452～2 523 m。由于受季風(fēng)影響，該區(qū)雨季、旱季氣候差異明顯，雨熱同期屬于半干旱地區(qū)。該區(qū)年降雨量為185～350 mm，年間50%～80%的降雨集中在7～9月的雨季，而10月至翌年6月降雨分配較少為明顯的旱季。年均溫為7～10 ℃間，最低氣溫約-11.04 ℃出現(xiàn)在1月，最高氣溫約26.02 ℃出現(xiàn)在7月。天然草地面積占到該區(qū)的77.2%，但受自然因素和人為干擾已有不同程度的破壞。區(qū)內(nèi)植被類型以溫性草原為主，主要物種為有長芒草(Stipabungeana)、冰草(Agropyroncristatum)、大針茅(Stipagrandis)、糙隱子草(Cleistongenessquarrosa)、甘肅棘豆(Oxytropiskansuensis)、豬毛菜(Salsolacollina)、鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)等。土壤主要以棕鈣土、栗鈣土為主。

1.2 研究方法

經(jīng)過預(yù)期調(diào)查，在研究區(qū)內(nèi)同一草地類型中選擇已經(jīng)休牧5年的圍封草地與連續(xù)輕度放牧5年的草地(草地利用率約為30%)為試驗(yàn)樣地，設(shè)置休牧和放牧兩個處理進(jìn)行研究。休牧草地選取13個樣點(diǎn)，放牧草地選取7個樣點(diǎn)進(jìn)行群落調(diào)查。在每個樣點(diǎn)隨機(jī)設(shè)置1個60 m× 80 m樣地，在樣地的對角線上隨機(jī)布設(shè)5個1 m ×1 m的樣方。2011年8月在草地群落地上生物量高峰期進(jìn)行群落調(diào)查。調(diào)查各樣方內(nèi)的植物種類，植株多度等，將樣方內(nèi)植物分種齊地面剪下，并收集樣方內(nèi)的凋落物，所有樣品分裝信封然后帶回實(shí)驗(yàn)室，65 ℃下烘至恒重稱量干重。

地下生物量采樣用直徑9 cm的根鉆在做完植被調(diào)查的樣方內(nèi)采集0～100 cm土層的地下生物量，分5層每層20 cm進(jìn)行取樣。每個樣方沿對角線隨機(jī)取5鉆，混合后過篩，根系再用清水反復(fù)漂洗后裝入信封，在65℃下烘至恒重后稱量干重。土壤樣品用直徑為3.8 cm的土鉆在取完地下生物量的樣方內(nèi)隨機(jī)取5鉆，取0～100 cm深，分5層，每層20 cm，同層樣品進(jìn)行混合。

土壤含水量采用烘干法測定；土壤容重采用環(huán)刀法；土壤pH采用電位法；土壤有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀法測定；土壤全氮采用凱氏定氮法測定[22]。

1.3 數(shù)值計(jì)算

α多樣性表示群落中所含物種的多少，即物種豐富度，及群落中各個種的相對密度，即物種均勻度。多樣性計(jì)算公式如下[23]：

Rick豐富度指數(shù)：R=SShannon-Wiener指數(shù)(多樣性指數(shù))：H= -∑(Pi)lnPi

圖1 試驗(yàn)中研究的樣點(diǎn)分布圖Fig.1 The location of field survey sites in the study

Pielou均勻度指數(shù)：E=H/ lnS

式中，S為每個采樣點(diǎn)所有樣方中的物種總數(shù)目，Pi為樣方中第i種個體數(shù)占樣方總個體數(shù)的比例。

1.4 數(shù)據(jù)分析

依據(jù)調(diào)查結(jié)果，在放牧樣地內(nèi)選擇17種主要植物的多度和10個群落及土壤變量進(jìn)行植被-土壤的典范對應(yīng)分析(CCA)。以相關(guān)性最高的第一、第二軸做樣地-土壤因子二維排序圖，反映放牧草地物種多度分布沿土壤因子梯度的變化情況。采用R軟件(3.3.2版本)的“vegan”包進(jìn)行植被-土壤的CCA分析，采用Microsoft Excel 2013對數(shù)據(jù)進(jìn)行基本統(tǒng)計(jì)分析及多樣性計(jì)算，數(shù)據(jù)方差分析及回歸分析采用SPSS 18.0完成。在進(jìn)行回歸分析時對數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換以確保數(shù)據(jù)的方差齊性及正態(tài)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧和休牧草地群落特征

根據(jù)研究區(qū)20個樣地的研究結(jié)果可以看出，放牧草地中由于家畜的干擾使草地群落的地上生物量顯著小于休牧草地(P<0.05)，放牧草地地上生物量是休牧草地的69.37%(表1)。放牧家畜對草地植物的采食改變植物各器官間固有的物質(zhì)與能量分配模式，地上生物量減少進(jìn)一步導(dǎo)致群落中凋落物的顯著降低(P<0.01)，試驗(yàn)中休牧草地凋落物生物量比放牧草地的高出134.29%。放牧家畜的干擾下草地群落植物的生長發(fā)育受到影響，光合產(chǎn)物

的減少影響地下生物量的生長，試驗(yàn)結(jié)果為放牧草地地下生物量相比休牧草地下降10.85%。

家畜的選擇性采食改變?nèi)郝渲胁煌锓N的競爭能力與群落的微環(huán)境，引起群落功能群的變化。放牧草地的禾草生物量比休牧草地上升19.77%，而雜類草生物量和豆科生物量則分別降低31.09%和23.42%(圖2)。放牧過程中群落組成等一系列的變化引起群落中物種的侵入或者遷出進(jìn)而導(dǎo)致群落物種多樣性的變化。該研究結(jié)果可以看出，放牧草地的Shannon-Wiener指數(shù)在放牧草地和休牧草地中并無明顯變化(均為1.07)，放牧草地群落的均勻度指數(shù)為0.56略高于休牧草地群落的0.53，但放牧草地的豐富度指數(shù)為5.40顯著小于休牧草地的6.77(P<0.01)。

相同字母表示處理間差異不顯著圖2 放牧與休牧草地功能群生物量變化The same letters represent no difference between treatments (P>0.05)Fig.2 Changes of functional group biomass between grazing and rest-grazing grasslands

指標(biāo)Index 休牧草地Rest?grazinggrassland放牧草地GrazinggrasslandtP地上生物量Above?groundbiomass/(g·m-2)238．85±20．70165．7±22．852．190．031凋落物L(fēng)itterbiomass/(g·m-2)23．54±3．3710．05±2．002．790．001地下生物量Below?groundbiomass/(g·m-2)1056．08±77．42941．54±99．040．910．367Shannon?Wiener指數(shù)Shannon?Wienerindex1．07±0．061．07±0．070．010．990均勻度指數(shù)Evenness0．53±0．020．56±0．03-0．620．536物種豐富度Speciesrichness6．77±0．395．40±0．312．730．008土壤含水量Soilwatercontent/%7．36±0．298．57±0．470．910．032土壤容重Bulkdensity/(g·cm-3)1．22±0．021．27±0．02-1．900．060土壤pHSoilpH8．33±0．058．56±0．04-3．770．001土壤碳含量Soilcarboncontent/%0．89±0．080．66±0．032．660．009土壤氮含量Soiltotalnitrogencontent/%0．09±0．010．07±0．012．640．010

2.2 放牧對草地群落生產(chǎn)力與多樣性關(guān)系的影響

從CCA排序結(jié)果看，第一、二排序軸的特征值分別為0.817 5和0.563 2，其解釋率分別為27.25%和18.77%(表2)。地上生物量，凋落物質(zhì)量及土壤碳氮含量與第一排序軸顯著正相關(guān)，土壤容重與第二排序軸顯著正相關(guān)(圖3)?？梢娫诜拍敛莸刂校拍良倚笾饕ㄟ^改變?nèi)郝涞牡厣仙锪亢偷蚵湮镔|(zhì)量及土壤容重影響草地土壤碳氮含量。

放牧與休牧草地群落多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系表現(xiàn)出明顯差異。回歸分析結(jié)果表明，放牧、休牧草地群落生產(chǎn)力與Shannon-Wiener指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，而且放牧草地的直線斜率為855.80明顯高于休牧草地的365.35(圖4,A)。在低多樣性草地中(多樣性指數(shù)<1.3)，休牧草地群落生產(chǎn)力明顯高于放牧草地，在較高多樣性草地中(多樣性指數(shù)>1.3)，放牧草地群落生產(chǎn)力略高于休牧草地。放牧、休牧草地群落生產(chǎn)力與物種豐富度均呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，休牧草地的直線斜率為114.64明顯大于放牧草地的82.85(圖4，B)。

2.3 放牧對草地群落生產(chǎn)力與土壤特征關(guān)系的影響

放牧生態(tài)系統(tǒng)中，放牧對土壤的作用較為復(fù)雜，放牧中各個因素都有可能對土壤效應(yīng)產(chǎn)生直接或間接的影響。該試驗(yàn)中放牧草地土壤含水量為8.57%顯著高于休牧草地的7.36%(P<0.05)；家畜的踐踏作用使得放牧草地土壤容重(1.27)高于休牧草地(1.22)；放牧草地的土壤pH為8.56也顯著大于休

牧草地的8.33(P<0.05)。放牧導(dǎo)致草地群落結(jié)構(gòu)的變化，進(jìn)而引起土壤碳、氮含量的變化，放牧草地的土壤碳、氮含量分別為0.66% 和0.07%均顯著小于休牧草地的0.89%和0.09%(P<0.05;表1)。

BGB.地下生物量；SWC.土壤含水量;NC.土壤氮含量;ND.土壤氮儲量;CC.土壤有機(jī)碳含量;CD.土壤有機(jī)碳儲量;Litter.凋落物質(zhì)量;AGB.地上生物量;BD.土壤容重;pH.土壤pH圖3 放牧草地群落樣方與環(huán)境因子的CCA排序圖BGB. Below-ground biomass; SWC. Soil water content; NC. Soil nitrogen content; ND. Soil nitrogen stock; CC. Soil organic carbon content; CD. Soil organic carbon stock; Litter. Litter biomass; AGB. Above-ground biomass; BD. Soil bulk density; pH. Soil pHFig.3 CCA ordination plot between quadrats and soil factors in grazing grassland

項(xiàng)目Item第一軸Axis1第二軸Axis2R2P地上生物量Above?groundbiomass/(g·m-2)0．98250．18630．60520．001凋落物L(fēng)itterbiomass/(g·m-2)0．99990．0056-0．49770．005地下生物量Below?groundbiomass/(g·m-2)0．4523-0．89190．58280．001土壤含水量Soilwatercontent/%0．8682-0．49620．56620．001土壤容重Bulkdensity/(g·cm-3)0．43560．90010．40970．012土壤pHsoilpH-0．91320．40750．24360．070土壤碳含量Soilcarboncontent/%0．9943-0．10580．26360．024土壤氮含量Soiltotalnitrogencontent/%0．9397-0．34190．23360．043土壤碳儲量Soilcarbonstock/(kg·m-2)0．94200．23890．27140．036土壤氮儲量Soilnitrogenstock/(kg·m-2)0．9761-0．21730．24030．053排序軸累積貢獻(xiàn)率Cumulativepercentage0．27250．4602

箭頭方向表示休牧草地到放牧草地的斜率變化;下同圖4 放牧對草地群落生產(chǎn)力與多樣性關(guān)系的影響Arrows represent the trend of slope from rest-grazing grassland to grazing grassland; The same as belowFig.4 Effects of grazing on the relationship of grassland community productivity-diversity

圖5 放牧對生物量與土壤碳、氮含量關(guān)系的影響Fig.5 Effects of grazing on the relationship between biomass and soil organic carbon, total nitrogen in grassland

回歸分析的結(jié)果表明，土壤有機(jī)碳、全氮含量均與地上生物量和地下生物量的呈正相關(guān)(圖5)。休牧草地群落中地上生物量與土壤有機(jī)碳含量、土壤全氮含量的回歸直線斜率分別為0.06，-0.01明顯小于放牧草地的0.27和0.21(圖5,A、B)；而休牧草地群落的地下生物量與土壤有機(jī)碳含量、土壤全氮含量的回歸直線斜率為0.72，0.74明顯高于放牧草地的0.22(圖5，C、D)。在較低的地上生物量草地群落中(約<100 g·m-2)，同一水平下休牧草地土壤有機(jī)碳和全氮含量高于放牧草地；在地上生物量較高時(約>100 g·m-2)，同一水平下放牧草地土壤有機(jī)碳和全氮含量略高于休牧草地。在較低地下生物量群落中(約<1 200 g·m-2)，同一水平下放牧草地土壤有機(jī)碳、全氮含量高于休牧草地；在地下生物量較高時(約>1 200 g·m-2)，同一水平下放牧草地土壤有機(jī)碳、全氮含量略低于休牧草地。

3 討 論

3.1 放牧對群落生產(chǎn)力與物種多樣性的影響

放牧家畜的采食不僅消耗草地群落凈初級生產(chǎn)力，而且可能有利于植物個體、種群和群落的進(jìn)化[14]。眾多研究表明，放牧能夠使植物群落產(chǎn)生補(bǔ)償生長或者超補(bǔ)償生長[24-25]。本試驗(yàn)中，放牧顯著降低草地地上，地下生物量。這一研究結(jié)果與李洋等在青海湖流域高寒草甸的研究結(jié)果一致[26]。從功能群角度，放牧增加了禾草生物量而降低了雜草類和豆科類植物生物量。一方面，家畜通過對植物的采食加速和調(diào)節(jié)植物的營養(yǎng)循環(huán)進(jìn)一步刺激植株生長，造成部分植物的超補(bǔ)償現(xiàn)象[24]。另一方面，家畜喜食的一些適口性好及營養(yǎng)含量高的植物常常是植物群落中的非優(yōu)勢的豆科和可食雜類草，導(dǎo)致雜類草和豆科植物的生物量相對下降[14]。

放牧家畜通過采食行為直接消耗植物群落地上生物量，間接影響到植物的種間關(guān)系和土壤環(huán)境，進(jìn)一步影響植物物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系[17]。有研究表明，在半干旱區(qū)具有較長放牧歷史的草地，隨放牧強(qiáng)度的提高，由于植物補(bǔ)償生長，植物多樣性會展現(xiàn)出緩慢下降趨勢；而在大多數(shù)具有較短放牧歷史且過度放牧的干旱區(qū)，物種多樣性會迅速下降[27]。試驗(yàn)中，綿羊作為體型較小的放牧家畜其對植物的采食偏向于適口性較好、營養(yǎng)含量較高的植物[28]。因此，放牧過程中，家畜更多的采食植物高營養(yǎng)含量的部分，以及大量新生的幼株也被采食，而這樣的采食模式對群落物種多樣性產(chǎn)生顯著影響，降低群落中物種豐富度。

高物種多樣性群落中，家畜的這種采食模式對群落生產(chǎn)力的作用并不明顯，這主要是由于放牧家畜對喜食植物物種具有極高的選擇性和高物種多樣性群落中多樣化的食物資源間的互補(bǔ)效應(yīng)。一些非優(yōu)勢種的但營養(yǎng)含量較高的植物，如一些豆科牧草家畜比較喜食，而生物量較大的優(yōu)勢種并沒有被大量采食。部分優(yōu)勢種在受到一定刺激后發(fā)生補(bǔ)償性生長甚至超補(bǔ)償生長。因此，較高的物種多樣性的群落對家畜的采食起到了更好的緩沖作用，群落中物種多樣性指數(shù)大于1.3時，放牧草地群落生產(chǎn)力甚至還略高于休牧草地。然而，在低物種多樣性群落中(< 1.3)，植物種類的限制不能滿足這種采食模式的需求，放牧家畜不得不大量采食一些群落中的優(yōu)勢禾草類植物。此種采食模式明顯降低了群落的生產(chǎn)力。同時，禾本科的減少同時也降低了土壤的養(yǎng)分含量，進(jìn)而影響到群落生產(chǎn)力[29]。這兩種采食模式也很好地解釋了本試驗(yàn)中功能群生物量變化的結(jié)果。無論哪種采食模式，均對一些家畜喜歡采食的非優(yōu)勢物種產(chǎn)生明顯影響，尤其是在低群落多樣性群落中更容易造成群落物種豐富度的降低?？梢?，高物種多樣性的草地群落對放牧干擾的抵抗能力更強(qiáng)，能夠更好地維持草地群落物種多樣性。

3.2 放牧對地上、地下生物量與土壤碳氮關(guān)系的影響

放牧生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和營養(yǎng)循環(huán)過程均與植物群落組成的改變密切相關(guān)[30]。在放牧草地中，草地植物群落組成的改變會間接影響土壤特征，土壤特征的變化又會反饋到植物演替中，并影響動植物間的相互關(guān)系，形成動物-植物-土壤的連續(xù)系統(tǒng)[31]。

放牧家畜主要是通過對地上生物量，凋落物質(zhì)量和土壤容重的影響而影響土壤的碳氮含量。休牧草地群落中地上生物量、地下生物量與土壤有機(jī)碳含量、土壤全氮含量的回歸直線斜率明顯小于放牧草地。在較低的地上生物量草地群落中(約<100 g·m-2)，同一水平下休牧草地土壤有機(jī)碳和全氮含量高于放牧草地。在低地上生物量群落中，植被群落很容易受到放牧家畜的影響，家畜采食部分在群落地上生物量中占據(jù)主要地位，對凋落物及植物蓋度等都有很大影響。植物地上部分的大量減少，使得草地的枯落物質(zhì)量降低，進(jìn)而影響到土壤中碳的輸入量。而且這種情況下，家畜的踐踏作用促進(jìn)土壤的侵蝕作用，引起土壤表層結(jié)皮的破碎及植被蓋度的降低，導(dǎo)致表層疏松的土壤易遭受水蝕和風(fēng)蝕侵害，進(jìn)一步造成土壤中養(yǎng)分的流失[32]。放牧由于影響地上部分物質(zhì)生產(chǎn)和葉面積指數(shù)進(jìn)而影響到植物地下生物量的積累[33]。地下生物量本身在生長過程中對土壤碳氮產(chǎn)生影響，而且根系分泌物及其影響的根際微生物均對土壤碳氮產(chǎn)生影響[34]。在低地下生物量群落中，地下根系一般分布較淺，土壤中碳氮的含量受家畜排泄物和凋落物分解的影響較大。因此，出現(xiàn)放牧草地高于休牧草地。

地上生物量較高時(約> 100 g·m-2)，同一水平下放牧草地土壤有機(jī)碳和全氮含量略高于休牧草地。試驗(yàn)中平均的牧草利用率大約為30%，但在較高地上生物量群落中，牧草的實(shí)際利用率小于30%，因此，家畜采食對地上植被群落的影響相對較小。放牧過程中家畜排泄物可為土壤提供有機(jī)質(zhì)和氮素，同時踐踏作用使植物凋落物更容易進(jìn)入土壤，促進(jìn)凋落物的分解和轉(zhuǎn)化。適當(dāng)?shù)牟墒匙饔靡泊碳ち酥参锏难a(bǔ)償性生長及群落中的養(yǎng)分循環(huán)，改變了生物量與土壤養(yǎng)分的關(guān)系。在高地下生物量草地中，大量死亡的植物根系分解及轉(zhuǎn)化土壤碳氮，而且根系分泌物為土壤微生物大量提供了營養(yǎng)和能源物質(zhì)，進(jìn)而加快土壤養(yǎng)分的分解及其它礦質(zhì)元素的活化[35]。

4 結(jié) 論

放牧家畜的影響顯著降低植物群落的地上生物量，同時導(dǎo)致群落中凋落物數(shù)量的顯著降低。放牧家畜在不同物種多樣性群落中，選擇性采食的模式的改變，導(dǎo)致其對植物群落的不同影響。物種多樣性較高時(>1.3)，群落對家畜干擾有更好的緩沖作用，放牧草地生產(chǎn)力略高于休牧草地；物種多樣性較低時(<1.3)，放牧家畜大量采食群落中優(yōu)勢禾草類植物明顯降低了群落生產(chǎn)力。放牧家畜引起植被變化的同時也時刻改變著土壤特征。家畜主要通過影響群落地上生物量、凋落物質(zhì)量和土壤容重來影響土壤的碳氮含量。群落中地上生物量較低時(<100 g·m-2)，休牧草地土壤有機(jī)碳和全氮含量高于放牧草地；地上生物量較高時(>100 g·m-2)，放牧草地土壤有機(jī)碳和全氮含量略高于休牧草地。群落中地下生物量較小時(<1 200 g·m-2)，放牧草地土壤有機(jī)碳、全氮含量高于休牧草地；地下生物量較大(>1 200 g·m-2)時，放牧草地土壤有機(jī)碳、全氮含量略低于休牧草地。針對放牧家畜和植物群落的協(xié)調(diào)關(guān)系，科學(xué)制定合理的放牧管理策略，兼顧放牧生態(tài)系統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益的同時，實(shí)現(xiàn)草地放牧生態(tài)系統(tǒng)的長期可持續(xù)發(fā)展。

[1] 侯扶江,常生華,于應(yīng)文,等.放牧家畜的踐踏作用研究評述[J].生態(tài)學(xué)報(bào), 2004,24(4): 784-789.

HOU F J, CHANG S H, YU Y W,etal. A review on trampling by grazed livestock[J].ActaEcologicaSinica, 2004,24(4):784-789.

[2] 侯扶江,楊中藝.放牧對草地的作用[J].生態(tài)學(xué)報(bào), 2006,26 (1): 244-264.

HOU F J, YANG Z Y. Effects of grazing of livestock on grassland[J].ActaEcologicaSinica, 2006,26 (1): 244-264.

[3] 王德利,王 嶺.草食動物與草地植物多樣性互作關(guān)系研究進(jìn)展[J].草地學(xué)報(bào), 2011,19(4): 699-704.

WANG D L, WANG L. Interactions between herbivores and plant diversity (Review)[J].ActaAgrestiaSinica, 2011,19(4): 699-704.

[4] GIBSON D J. The relationship of sheep grazing and soil heterogeneity to plant spatial patterns in dune grassland[J].JournalofEcology, 1988,76(1): 233-252.

[5] 何貴永,孫浩智,史小明,等.青藏高原高寒濕地不同季節(jié)土壤理化性質(zhì)對放牧模式的響應(yīng)[J].草業(yè)學(xué)報(bào), 2015,24(4): 12-20.

HE G Y, SUN H Z, SHI X M,etal. Soil properties of Tibetan Plateau alpine wetland affected by grazing and season[J].ActaPratacultureSinica, 2015,24(4): 12-20.

[6] 白可喻,戎郁萍,楊云卉,等.北方農(nóng)牧交錯帶草地生物多樣性與草地生產(chǎn)力和土壤狀況的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)雜志, 2013,32(1): 22-26.

BAI K Y, RONG Y P, YANG Y H,etal. Relationships between grassland biodiversity and primary productivity and soil condition in farming-pastoral regions of northern China[J].ChineseJournalofEcology2013,32(1): 22-26.

[7] MCNAUGHTON S J, OESTERHELD M, FRANK D A,etal. Ecosystem-level patterns of primary productivity and herbivory in terrestrial habitats[J].Nature, 1989,341(6 238): 142-144.

[8] KINDT R, van DAMME P, SIMONS A J. Tree diversity in western Kenya: using profiles to characterize richness and evenness[J].BiodiversityandConservation, 2006,15: 1 253-1 270.

[9] HIROBE M, KONDO J, ENKHBAATAR A,etal. Effects of livestock grazing on the spatial heterogeneity of net soil nitrogen mineralization in three types of Mongolian grasslands[J].JournalofSoilsandSediments, 2013,13(7): 1 123-1 132.

[10] MANIER D J, HOBBS N T. Large herbivores in sagebrush steppe ecosystems: livestock and wild ungulates influence structure and function[J].Oecologia, 2007,152(152): 739-750.

[11] GUO Z G, LONG R J, NIU F J,etal. Effect of highway construction on plant diversity of grassland communities in the permafrost regions of the Qinghai-Tibet plateau[J].TheRangelandJournal. 2007,29(2): 161-167.

[12] 苗福泓,薛 冉,郭正剛,等.青藏高原東北邊緣高寒草甸植物種群生態(tài)位特征對牦牛放牧的響應(yīng)[J],草業(yè)學(xué)報(bào),2016,25(1): 88-97.

MIAO F H, XUE R, GUO Z G,etal. Influence of yak grazing on plant niche characteristics in alpine meadow communities at the northeastern edge of the Qinghai-Tibetan Plateau[J].ActaPratacultureSinica, 2016,25(1): 88-97.

[13] THEBAULT E, LOREAU M. Trophic interactions and the relationship between species diversity and ecosystem stability[J].AmericanNaturalist, 2005,166(4): E95-E114.

[14] 劉 軍.放牧對松嫩草地植物多樣性生產(chǎn)力的作用及機(jī)制[D].長春:東北師范大學(xué), 2015.

[15] 楊 陽,劉秉儒.寧夏荒漠草原不同群落生物多樣性與生物量關(guān)系及影響因子分析[J].草業(yè)學(xué)報(bào), 2015,24(10): 48-57.

YANG Y, LIU B R. Impact factors and relationships between biodiversity and biomass of different communities in the desert steppe of Ningxia, China[J].ActaPratacultureSinica, 2015,24(10): 48-57.

[16] MACKEY R L, CURRIE D J. The diversity-disturbance relationship: is it generally strong and peaked[J].Ecology, 2001,82(12): 3 479-3 492.

[17] NEILSON R, ROBINSON D, MARRIOTT C A,etal. Above-ground grazing affects floristic composition and modifies soil trophic interactions[J].SoilBiologyandBiochemistry, 2002,34(10):1 507-1 512.

[18] BEVER J D. Soil community feedback and the coexistence of competitors: conceptual frameworks and empirical tests[J].NewPhytologist, 2003,157(3): 465-473.

[19] REYNOLDS H L, PACKER A, BEVER J D,etal, Grassroots ecology: Plant-microbe-soil interactions as drivers of plant community structure and dynamics[J].Ecology, 2003,84(9): 2 281-2 291.

[20] WILSEY B J, PARENT G, ROULET N T,etal. Tropical pasture carbon cycling: relationships between C source/sink strength, above-ground biomass and grazing[J].EcologyLetters, 2002,5(3):367-376.

[21] BARDGETT R D, WARDLE D A, YEATES G W. Linking above-ground and below-ground interactions: how plant responses to foliar herbivory influence soil organisms[J].SoilBiology&Biochemistry, 1999,30(14):1 867-1 878.

[22] 鮑士旦.土壤農(nóng)化分析(第3版)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社, 2000.

[23] 馬克平.生物群落多樣性的測度方法[M]. 北京: 中國科學(xué)技術(shù)出版社,1994: 141-165.

[24] 董全民,趙新全,馬玉壽,等.放牧對小嵩草草甸生物量及不同植物類群生長率和補(bǔ)償效應(yīng)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào), 2012,32(9): 2 640-2 650.

DONG Q M, ZHAO X Q, MA Y S,etal. Influence of grazing on biomass, growth ratio and compensatory effect of different plant groups inKobresiaparvameadow[J].ActaEcologicaSinica, 2012,32(9): 2 640-2 650.

[25] EJB M, HIK D S. Grazing history versus current grazing: leaf demography and compensatory growth of three alpine plants in response to a native herbivore (Ochotonacollaris)[J].JournalofEcology, 2002,90(2): 348-359.

[26] 李 洋,嚴(yán)振英,郭 丁,等.圍封對青海湖流域高寒草甸植被特征和土壤理化性質(zhì)的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào), 2015,24(10): 33-39.

LI Y, YAN Z Y, GUO D,etal. Effects of fencing and grazing on vegetation and soil physical and chemical properties in an alpine meadow in the Qinghai Lake Basin[J].ActaPrataculturaeSinica, 2015,24(10): 33-39.

[27] OBA G, VETAAS O R, STENSETH N C. Relationships between biomass and plant species richness in arid-zone grazing lands[J].JournalofAppliedEcology, 2001,38(4): 836-845.

[28] OLOFSSON J, HULME P E, OKSANEN L,etal. Importance of large and small mammalian herbivores for the plant community structure in the forest tundra ecotone[J].Oikos, 2004,106(2): 324-334.

[29] WU G L, LI W, SHI Z H,etal. Aboveground dominant functional group predicts belowground properties in an alpine grassland community of western China[J].JournalofSoilsSediments, 2011,11(6): 1 011-1 019.

[30] OLOFSSON J, KITTI H, RAUTIAINEN P,etal. Effects of summer grazing by reindeer on composition of vegetation, productivity and nitrogen cycling[J].Ecography, 2001,24(1):13-24.

[31] 石紅霄,侯向陽,師尚禮,等.高山嵩草草甸初級生產(chǎn)力、多樣性與土壤因子的關(guān)系[J].草業(yè)學(xué)報(bào), 2015,24(10): 40-47.

SHI H X, HOU X Y, SHI S L,etal. Relationships between plant diversity, soil property and productivity in an alpine meadow[J].ActaPratacultureSinica, 2005,24(10): 40-47.

[32] 滕 星. 羊草草地放牧綿羊的采食與踐踏作用研究[D].長春: 東北師范大學(xué), 2010.

[33] PUCHETA E, BONAMICI I, CABIDO M,etal. Below-ground biomass and productivity of grazed site and a neighbouring ungrazed exclosure in a grassland in central Argentina[J].AustralEcology, 2004,29(2): 201-208.

[34] 王長庭,王啟蘭,景增春,等.不同放牧梯度下高寒小嵩草草甸植被根系和土壤理化性質(zhì)特征的變化[J].草業(yè)學(xué)報(bào), 2008,17(5): 9-15.

WANG C T, WANG Q L, JING Z C,etal. Vegetation roots and soil physical and chemical characteristic changes inKobresiapygmacameadow under different grazing gradients[J].ActaPratacultureSinica, 2008,17(5): 9-15.

[35] ROSSIGNOL N, BONIS A, BOUZILLE J B. Grazing-induced vegetation patchiness controls net N mineralization rate in a semi-natural grassland[J].ActaOecologica, 2011,37(3): 290-297.

(編輯:潘新社)

Effects of Grazing on Community and Soil Characteristics in the Semi-arid Grassland

LIU Yu1, CHANG Xiaofeng1, TIAN Fuping2, LIU Zhenheng3, DANG Zhiqiang1, WU Gaolin1*

(1 State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources， Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100, China; 2 Lanzhou Institute of Husbandry and Pharmaceutical Sciences of CAAS， Lanzhou Scientific Observation and Experiment Field Station of Ministry of Agriculture for Ecological System in Loess Plateau Areas, Lanzhou 730050, China; 3 Maqu Grassland Working Station of Gannan State, Maqu, Gansu 747300, China)

To explore how grazing affects grassland ecosystem，we studied the relationship of grassland community and soil characteristics in both grazing and rest-grazing grasslands. The object of this study was to determine the changes of the relationships between species diversity and productivity, soil characteristics (soil organic carbon, nitrogen contents) and biomass in the grazing grassland. The results showed that: (1) the above biomass and litter biomass were decreased significantly by livestock ingestion. From the perspective of functional groups, the biomass of grasses in grazing grassland was 19.77% more than in rest-grazing grassland. However, the biomass of forbs and legumes in grazing grassland were 31.09% and 23.42% less than in rest-grazing grassland. The ingested strategies of livestock were changed in the communities with different species diversity. Community productivity was decreased significantly by ingesting enormous grasses, which is the dominant species in community, in the communities with lower species diversity. (2) When diversity was less than 1.3, the productivity of rest-grazing grassland is higher than that of grazing grassland, but when diversity was more than 1.3, community productivity showed a contrary trend. (3) Results from Canonical Correlation Analysis (CCA) showed that livestock influenced soil carbon and nitrogen contents through changing above-ground biomass, litter biomass and soil bulk density. (4) Above-biomass was significantly influenced by livestock in the lower above-ground biomass community (<100 g·m-2), so the soil organic carbon and total nitrogen contents responding to the same above-ground biomass were higher in rest-grazing grassland than that in grazing grassland. However, there was a contrary trend in the high above-biomass grassland (>100 g·m-2). (5) When below-ground biomass was less than 1 200 g·m-2, soil organic carbon and total nitrogen contents were higher in grazing grassland than that in rest-grazing grassland, but when below-ground biomass was more than 1 200 g·m-2, soil organic carbon and total nitrogen contents showed a contrary trend. We suggested that the scientific and reasonable grazing and management strategies should be conducted to coordinate livestock and plant community. Both economic benefits and ecological benefits should be considered, when achieving sustainable development in grassland grazing ecosystem.

species diversity; soil properties; grazing; grassland productivity; diversity-productivity

1000-4025(2016)12-2524-09

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.12.2524

2016-10-29;修改稿收到日期:2016-12-20

中國科學(xué)院“西部之光”項(xiàng)目(XAB2015A04)；中國科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)會項(xiàng)目(2011288)；陜西省科技計(jì)劃(2014KJXX-15)

劉 玉(1988-), 男，博士研究生, 主要從事草地植被恢復(fù)與水土保持方面的研究。E-mail: kingliuyu@126.com

*通信作者:武高林，博士，副研究員，碩士生導(dǎo)師，主要從事草地生態(tài)與水土保持方面的研究。E-mail: gaolinwu@gmail.com

Q948.112+9

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