陳飛，司濱，暴寧，姜晨

（大連海洋大學(xué)遼寧省北方魚類應(yīng)用生物學(xué)與增養(yǎng)殖重點實驗室，農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點實驗室，遼寧 大連 116023）

飼料粗脂肪水平對大瀧六線魚Hexagrammos otakii消化酶活性的影響

陳飛，司濱，暴寧，姜晨

（大連海洋大學(xué)遼寧省北方魚類應(yīng)用生物學(xué)與增養(yǎng)殖重點實驗室，農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點實驗室，遼寧 大連 116023）

在水溫（19±0.5）℃下，將體質(zhì)量（66.5±1.1）g的大瀧六線魚Hexagrammos otakii飼養(yǎng)在實際水量為60L的水槽中，投喂粗蛋白為50%左右，脂肪水平分別為4.17%（L1）、6.73%（L2）、10.33%（L3）、12.85%（L4），及15.72%（L5）的5種飼料，研究飼料中脂肪水平對大瀧六線魚消化酶活性的影響。7周的飼養(yǎng)結(jié)果表明：隨著飼料脂肪水平的增加，大瀧六線魚各消化組織中蛋白酶活性無顯著性差異（P＞0.05），但淀粉酶活性卻隨著脂肪水平的增加而降低（P＜0.05）。L1組魚胃、幽門盲囊和腸的淀粉酶活性最大，顯著高于L4和L5組（P＜0.05），但與L2和L3組沒有顯著性差異（P＞0.05）；L1組肝胰臟淀粉酶活性最大，與L3、L4和L5組有顯著性差異（P＜0.05）。脂肪酶活性隨著飼料脂肪水平的增加呈先升高后降低的趨勢。L3組魚胃和腸的脂肪酶活性最大，顯著高于其他組（P＜0.05）；L3組魚幽門盲囊脂肪酶活性最高，與L1、L2和L5組有顯著性差異（P＜0.05），但與L4組差異不顯著（P＞0.05）。綜上所述，大瀧六線魚飼料中最適脂肪添加水平為10.33%。

大瀧六線魚；脂肪水平；飼料；消化酶活性

大瀧六線魚Hexagrammos otakii（又名歐氏六線魚）主要分布于我國山東和遼寧及日本、朝鮮等國等近海多巖礁海區(qū)[1]，是中國北方網(wǎng)箱養(yǎng)殖的重要種類，也是開拓礁灣增殖和發(fā)展游釣業(yè)的理想種類，具有廣闊的推廣前景[2]。

目前有關(guān)大瀧六線魚的研究主要集中在人工繁育、仔魚生長、生物學(xué)、營養(yǎng)成分分析等方面[2-8]。隨著天然資源日漸匱乏，大瀧六線魚人工養(yǎng)殖已悄然興起。為了適應(yīng)大規(guī)模養(yǎng)殖的需求，研究大瀧六線魚的營養(yǎng)需求及配合飼料迫在眉睫。脂肪是生長過程中所需能量和必須脂肪酸的重要來源，可以促進(jìn)脂溶性維生素的吸收和運輸，也是某些激素和維生素的合成原料[9,10]。因此，探討消化酶與飼料脂肪水平之間的關(guān)系對開發(fā)大瀧六線魚配合飼料有積極指導(dǎo)作用。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗魚為取自大連長?？h網(wǎng)箱養(yǎng)殖的海捕大瀧六線魚，試驗前暫養(yǎng)于控溫水槽，水溫（19±0.5）℃。試驗魚經(jīng)3周的馴化后，選取大小基本一致、體質(zhì)健康的魚90尾，體質(zhì)量（66.5±1.1）g。

以魚油為脂肪源制成五種脂肪水平的顆粒飼料，脂肪含量水平分別為4.17%、6.73%、10.33%、12.85%和15.72%。總能相近（平均值為（20.43± 1.17）kJ/g），試驗飼料的原料組成和營養(yǎng)成分見表1。

表1 大瀧六線魚試驗飼料原料組成和營養(yǎng)成分（干物質(zhì)）Tab.1 Ingredient（%）and approximate composition（in dry matrial） of the experimental diets for fat greenling Hexagrammos otakii

1.2 方法

按飼料脂肪水平由低至高，將試驗魚隨機分別記為L1、L2、L3、L4、L5五個處理組，每個處理組3個重復(fù)，共15個水量60L的水槽，每個水槽隨機放置魚6尾。海水經(jīng)過濾、加熱調(diào)溫后使用，每日換水量為1/2，水槽內(nèi)24h連續(xù)充氣。試驗期間，每天早7點投喂一次，投喂前1h前收集糞便，投喂1h后收集殘餌。水溫控制在（19±0.5）℃，pH為7.8～8.0，鹽度為30～32。經(jīng)方差檢驗，各組間試驗魚的初始體質(zhì)量無顯著差異（P＞0.05）。試驗7周結(jié)束時，檢測各組試驗魚消化部位的主要消化酶活性。

飼養(yǎng)結(jié)束時，將試驗魚饑餓24h后，每個水槽隨機取2尾魚，置于冰盤內(nèi)解剖。取出胃、幽門盲囊、腸和肝胰臟，剝除各部位多余的脂肪和結(jié)締組織，去離子水（4℃）沖凈消化道內(nèi)容物，濾紙吸干水分后分別稱重。將稱重后的各組消化部位在冰盤上剪碎，用5倍去離子水（4℃）勻漿，勻漿液于4℃冰箱中靜置1h后，4℃下6 000r/min離心20min，取上清液保存在4℃冰箱中。

各消化部位的胃蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活性分別在pH 2.0、7.6和8.0條件下測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用Mean±SE的形式表示，使用SPSS13.0軟件處理，進(jìn)行Duncan多重比較。使用Excel 2003軟件制作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同脂肪水平飼料對大瀧六線魚蛋白酶活性的影響

大瀧六線魚攝食不同脂肪含量的飼料后，各消化部位蛋白酶活性呈不規(guī)律變化，組間差異不顯著（P＞0.05）。各組織蛋白酶活性由高到低依次為：胃＞幽門盲囊＞肝胰臟＞腸，胃和幽門盲囊蛋白酶活性明顯高于腸和肝胰臟；肝胰臟和腸蛋白酶活性差異不顯著（表2）。

2.2 不同脂肪水平飼料對大瀧六線魚淀粉酶活性的影響

由表3可知，各消化部位淀粉酶活性隨著飼料脂肪水平增加而降低。L1、L2和L3組大瀧六線魚胃、幽門盲囊和腸淀粉酶的活性差異不顯著（P＞0.05）。L3、L4和L5組大瀧六線魚胃淀粉酶活性差異不顯著（P＞0.05），但L1、L2與L4、L5組之間的差異顯著（P＜0.05）；L2、L3、L4、L5組幽門盲囊的淀粉酶活性差異不顯著（P＞0.05），但L1與L4、L5之間差異顯著；L2、L3、L4、L5組腸淀粉酶活性在相鄰組間的差異不顯著（P＞0.05）；相鄰組肝胰臟淀粉酶活性的差異不顯著（P＞0.05）。L1組中各組織的淀粉酶活性最高，從高到低依次為：幽門盲囊＞腸＞肝胰臟＞胃。

2.3 不同脂肪水平飼料對大瀧六線魚脂肪酶比活性的影響

由表4可知：隨著飼料脂肪水平的增加，各消化部位脂肪酶活性均呈先升高后下降的趨勢。當(dāng)飼料脂肪水平從L1組升至L3組時，胃、幽門盲囊和腸脂肪酶活性均上升。當(dāng)飼料脂肪水平繼續(xù)升至L4組、L5組時，胃、幽門盲囊和腸脂肪酶活性則不同程度下降。當(dāng)飼料脂肪水平從L1組升至L4組時，肝胰臟脂肪酶活性逐漸增強；但脂肪水平繼續(xù)升至L5組時，肝胰臟脂肪酶活性則急劇下降?？梢姡琇3組胃、幽門盲囊和腸脂肪酶活性最大，且L3組胃腸脂肪酶活性均顯著高于其他組（P＜0.05），L3組幽門盲囊脂肪酶活性顯著高于L1、L5組（P＜0.05），但與L2、L4組差異不顯著（P＞0.05）。L4組肝胰臟脂肪酶活性最高，且顯著高于其他組（P＜0.05）。在各消化部位處于最適脂肪濃度時，幽門盲囊和肝胰臟的脂肪酶活性明顯高于其他組織，而胃和腸之間的脂肪酶活性差異較小。

表2 不同脂肪水平對大瀧六線魚蛋白酶比活力的影響Tab.2 Effects of dietary lipid level on protease specific activity（U/mgprot）in fat greenling Hexagrammos otakii

表3 不同脂肪水平對大瀧六線魚淀粉酶比活力的影響Tab.3 Effects of different dietary lipid levels on amylase specific activity（U/gprot）in fat greenling Hexagrammos otakii

表4 不同脂肪水平對大瀧六線魚脂肪酶比活力的影響Tab.4 Effects of dietary lipid levels on lipase specific activity（U/gprot）in fat greenling Hexagrammos otakii

3 討論

3.1 飼料脂肪水平與蛋白酶活力的關(guān)系

大瀧六線魚不同組織的蛋白酶活性隨飼料脂肪水平的增加呈不規(guī)律變化，各組織的蛋白酶比活力由高到低依次為：胃＞幽門盲囊＞肝胰臟＞腸。胃蛋白酶的比活力明顯高于其他組織，說明胃是蛋白質(zhì)消化吸收的主要器官；而幽門盲囊次之，但也明顯高于腸蛋白酶和肝胰臟蛋白酶，說明在胃中未完全消化吸收的蛋白質(zhì)可以在幽門盲囊再次消化吸收，提高了機體對蛋白質(zhì)的利用率。韓光明[11]等研究表明，隨著飼料中脂肪水平的增加，吉富羅非魚胃及腸道蛋白酶活性無顯著性差異，這一結(jié)論與大瀧六線魚的試驗結(jié)論相同。飼料中能量與蛋白質(zhì)的適宜比例對魚具有重要意義。因此，在魚類飼料中添加脂肪，可以產(chǎn)生節(jié)約蛋白質(zhì)效應(yīng)[12]。當(dāng)飼料中脂肪含量不足時，魚類代謝紊亂，蛋白質(zhì)被消耗于供能，造成脂溶性維生素和必需脂肪酸缺乏癥[10]；而當(dāng)飼料中脂肪含量過高時，魚體脂肪沉積過多，抑制魚體生長，影響魚體健康[13-15]。在飼料中添加適宜水平的脂肪對魚類生長發(fā)育有重要影響，飼料中的成分配比應(yīng)與魚體的消化能力相適應(yīng)。根據(jù)劉洋等[16]的研究結(jié)果，大瀧六線魚飼料的最適蛋白質(zhì)含量為51%。本試驗分析表明：飼料中添加的蛋白質(zhì)含量約為50%，接近于大瀧六線魚最適蛋白質(zhì)需要，這可能是各消化器官蛋白酶活性無顯著性差異的原因。

3.2 飼料脂肪水平與淀粉酶活力的關(guān)系

一般認(rèn)為，肉食性魚類淀粉酶活力普遍低于雜食性和草食性魚類。鄒陳海等[17]對白甲魚幼魚的研究表明，飼料中不同脂肪含量對腸和肝胰臟淀粉酶活性無顯著影響。章龍珍等[18]報道點籃子魚攝食不同脂肪水平的飼料后，幽門盲囊、前腸、中腸和肝臟的淀粉酶活性有顯著性差異，但后腸和胃的淀粉酶活性無顯著性差異。在本試驗中，大瀧六線魚攝食不同脂肪水平飼料后，淀粉酶活力隨脂肪水平的升高一直呈較為平緩的下降趨勢；不同組織之間淀粉酶活性存在一定的差異性，幽門盲囊淀粉酶活性最強，腸淀粉酶次之，說明幽門盲囊和腸是淀粉消化的主要場所，而胃和肝胰臟則為輔助消化吸收糖類的器官。有資料報道，魚類淀粉酶的適應(yīng)性[19]依賴餌料的營養(yǎng)組成[20]。因此，試驗中淀粉酶活性降低的原因其一可能是與飼料成分中糖類物質(zhì)的減少有關(guān)，這一點與劉洋等[16]對大瀧六線魚的最適蛋白質(zhì)的研究得出的觀點一致；其二可能是與魚體本身利用的脂肪增加有關(guān)。隨著飼料脂肪水平的增加，魚體利用脂肪作為能量的比例增加，利用糖類的比例減少，降低了淀粉酶活性。這也是魚類對飼料環(huán)境適應(yīng)性的表現(xiàn)。

3.3 飼料脂肪水平與脂肪酶活力的關(guān)系

脂肪是魚類生長所必需的一類營養(yǎng)物質(zhì)。脂類能提供能量資源、必需脂肪酸、磷脂、固醇等物質(zhì)，是脂溶性維生素（A、D、E等）的溶解介質(zhì)[21]。雖然脂類物質(zhì)在魚類營養(yǎng)需求中有重要作用，但在魚類飼料中添加該營養(yǎng)成分時還必須要考慮到魚類的消化能力，即飼料配方的組成要與魚類消化酶水平相適應(yīng)[22]。

Zhou等[9]對方斑東風(fēng)螺Babylonia areolate的研究表明，隨著飼料脂肪水平的增加（1.83%～11.73%），軟體部分脂肪酶活力升高。Almeida等[23]報道大蓋巨脂鯉Colossoma macropomum攝食不同飼料后，胃脂肪酶活性最高，但隨飼料脂肪水平增加無顯著變化；前腸脂肪酶活性與飼料脂肪水平呈正相關(guān)。Manjappa等[24]在對鯉腸道脂肪酶的研究中，卻沒有發(fā)現(xiàn)類似前面提到的脂肪酶活性與飼料脂肪水平呈正相關(guān)的情況。本試驗中，當(dāng)飼料脂肪水平從L1組上升到L3組時，脂肪酶活性呈上升趨勢，然而當(dāng)飼料脂肪水平從L3水平升至L5水平時，除L4組魚肝胰臟脂肪酶達(dá)到最高酶活性外，其他部位的脂肪酶活性都隨著飼料水平的繼續(xù)升高而呈現(xiàn)不同程度的降低。整體來看，在飼料脂肪水平為10.33%時（L3組），試驗魚消化道脂肪酶活性最高，幽門盲囊脂肪酶活性顯著高于其他消化組織。飼料脂肪水平高于10.33%表明超過了魚體的需要量，降低了魚體消化脂肪的能力，引起脂肪酶活力下降。

3.4 飼料適宜脂肪水平的探討

關(guān)于魚類飼料最適脂肪水平的報道很多[25-30]，且大多以生長為指標(biāo)。Watanabe等對鯉的研究表明，當(dāng)飼料蛋白水平為33%時，脂肪適宜量為5%～8%。王貴英等[27]根據(jù)鱖SGR、PER和FCR指標(biāo)，結(jié)合脂肪含量過高的不利因素，綜合分析認(rèn)為鱖飼料適宜的脂肪含量為7%～12%。梁友光[31]認(rèn)為，飼料脂肪水平在15%～18%時，長吻鮠Leiocassis longirostris Gunther生長率高，餌料系數(shù)低。本試驗中，雖然大瀧六線魚胃蛋白酶活性在脂肪水平為6.73%（L2組）時達(dá)最大值，且在6.73%（L2組）與10.33%（L3組）之間無顯著性差異（P＞0.05），但當(dāng)飼料脂肪含量為4.17%（L1組）時，幽門盲囊和腸的淀粉酶活性最高，但均與10.33%（L3組）無顯著性差異（P＞0.05）。幽門盲囊的脂肪酶活性在脂肪水平為10.33%（L3組）時達(dá)到最大值。綜上所述，當(dāng)飼料中脂肪水平為10.33%時，各主要消化組織的消化酶活性較高，各種營養(yǎng)物質(zhì)能夠合理并充分地應(yīng)用到生長、發(fā)育及繁殖等生理活動中。因此，大瀧六線魚飼料脂肪水平的最適添加量可以控制在10.33%。這與其他魚類的飼料脂肪添加量有差異，可能是種類差異、飼養(yǎng)環(huán)境及飼養(yǎng)方式不同等因素造成。

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Effects of Dietary Crude Lipid Levels on Digestive Enzyme Activityin of Fat Greenling Hexagrammos otakii

CHEN Fei,SI Bin,BAO Ning,JIANG Chen
（Key Laboratory of Fish Applied Biology and Aquaculture in North China,Liaoning Province,Key Laboratory of Mari Culture &Stock Enhancement in North China’s Sea,Ministry of Agriculture,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China）

A feeding trial was conducted to study the effect of dietary lipid levels on digestive enzyme activities in fat greenling Hexagrammos otakii.Fat greenling juveniles with body weight of（66.5±1.1）g were reared in a 60 L tank and fed five diets containing lipid levels of 4.17%（L1）,6.73%（L2）,10.33%（L3）,12.85%（L4）,and 15.72%（L5）for 7 weeks at water temperature of（19±0.5）℃. The results showed that there was no significant difference in the protease activity in the fish fed different diets with increasing dietary lipid level（P＞0.05）.However,the amylase activities were shown to be significant decreased with increasing of dietary lipid levels（P＜0.05）,the maximal amylase activity in stomach,pyloric caeca and intestine in group L1,significantly higher than that in group L4 and group L5（P＜0.05）and without significantly different from those in group L2 and group L3（P＞0.05）.The maximal amylase activity was observed in hepatopancreas in group L1,significantly higher than those in group L3,group L4 and group L5（P＜0.05）. The activities of lipase were found to be increased first and then decreased in the fish fed the diets containing increasing lipid,significantly higher in stomach and intestine in group L3 than in other groups（P＜0.05）.The maximal lipase activity was found in pyloric caeca in group L3,significantly higher than those in group Ll,group L2,and group L5（P＜0.05）,without significantly different from that in group L4（P＞0.05）.From the above,it is recommended that the optimal lipid requirement be 10.33%in fat greenling.

Hexagrammos otakii;lipid level;feed;digestive enzyme activity

S963.72

A

1005-3832（2016）05-0043-05

2016-04-21

陳飛（1990-），女，碩士，研究方向：水生生物學(xué).E-mail:714411463@qq.com

姜晨（1988-），女，博士.E-mail:87111960@qq.com