范廣玉， 劉寧國， 楊 群， 劉學(xué)敏， 陳文龍

(貴州大學(xué) 昆蟲研究所， 貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 貴州 貴陽 550025)

可可廣翅蠟蟬的行為節(jié)律觀察

范廣玉， 劉寧國， 楊 群， 劉學(xué)敏， 陳文龍*

(貴州大學(xué) 昆蟲研究所， 貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 貴州 貴陽 550025)

為進(jìn)一步做好可可廣翅蠟蟬的預(yù)測預(yù)報及防治工作，采用室內(nèi)飼養(yǎng)觀察的方法對其羽化、交配、產(chǎn)卵的行為及節(jié)律進(jìn)行研究，并對其田間產(chǎn)卵特征進(jìn)行調(diào)查。結(jié)果表明：可可廣翅蠟蟬成蟲羽化發(fā)生在晚上和凌晨，白天未見羽化；成蟲交配主要發(fā)生在白天，晚上很少交配，凌晨未見；成蟲全天均可產(chǎn)卵，高峰期集中在上午與凌晨；田間主要將卵產(chǎn)在莖粗為1.5 mm左右的嫩莖上，產(chǎn)卵深度約0.9 mm，產(chǎn)卵刻痕主要集中在距頂梢3 cm范圍，平均每刻痕卵量約為11粒。

可可廣翅蠟蟬； 羽化； 交配； 產(chǎn)卵； 行為節(jié)律

生物的生理活動及外在行為具有一定的周期節(jié)律特征[1-4]。其晝夜節(jié)律具有種的特異性，這不僅是昆蟲個體間基因交流的基礎(chǔ)，也是生產(chǎn)上進(jìn)行預(yù)測及防治的重要依據(jù)[5-8]。近年來，隨著氣候條件、茶園生態(tài)環(huán)境、茶樹品種及其栽培方式的改變，茶樹蠟蟬種群正逐漸從次要害蟲變?yōu)橹饕οx[9]，截止目前，有關(guān)蠟蟬種類如柿廣翅蠟蟬(RicaniasublimbataJacobi)、八點(diǎn)廣翅蠟蟬(R.speculumWalker)、碧蛾蠟蟬(GeishadistinctissimaWalker)、白蛾蠟蟬(LawanalimitataMelichar)、緣紋廣翅蠟蟬(R.marjinlisWalker)等的行為節(jié)律均已有相關(guān)報道[10-33]。

可可廣翅蠟蟬(RicaniacacaonisWalker)在貴州的具體發(fā)生及危害狀況尚未見報道，筆者通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該蟲在貴州都勻市、貴陽市均有發(fā)生，其危害程度每年呈上升趨勢，尤其在貴陽黔陶地區(qū)危害嚴(yán)重。因此，為做好該蟲預(yù)報及防治工作，探明其行為節(jié)律意義重大。邵元海等[9,34-35]對該蟲的生態(tài)學(xué)及防治進(jìn)行報道，但對其生物學(xué)及行為節(jié)律研究較少，且多局限于江蘇地區(qū)，而地域性差異致使該蟲在不同地區(qū)的生活習(xí)性必然有所不同。因此，探明可可光翅蠟蟬在貴州地區(qū)的生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特性是實(shí)現(xiàn)當(dāng)?shù)貙υ撓x的預(yù)測預(yù)報及有效防治的重要途徑，而其行為節(jié)律更是重中之重。為此，筆者于2013年采用室內(nèi)飼養(yǎng)觀察結(jié)合田間調(diào)查的方法對其羽化、交配、產(chǎn)卵的行為及節(jié)律進(jìn)行研究，以期為該蟲的預(yù)測預(yù)報及有效防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究對象

以可可光翅蠟蟬為研究對象，蟲卵采自貴陽市花溪熙皇趙司貢茶茶場。

1.2 試驗(yàn)時間及地點(diǎn)

試驗(yàn)于2013年3—10月在貴州大學(xué)昆蟲研究所與貴陽市花溪熙皇趙司貢茶茶場(海拔1 300～1 500 m的山坡上，新老茶園共2 00 hm2)進(jìn)行。

1.3 成蟲的行為節(jié)律觀察

1.3.1 成蟲羽化 在若蟲孵化前，將剪自茶園的帶卵枝條基部用濕棉團(tuán)包裹，置于300 mL的透明塑料杯中，杯口用紗網(wǎng)封蓋，待若蟲孵化后使用嫩茶枝進(jìn)行單頭飼養(yǎng)，記錄蛻皮次數(shù)，對蛻皮至末齡的若蟲進(jìn)行不定時觀察。自有蟲羽化開始，每2 h觀察1次，記錄每次觀察所發(fā)生羽化的蟲口數(shù)量，并對其羽化行為進(jìn)行拍照描述，共100次重復(fù)。

1.3.2 成蟲交配 將采自茶園的雌、雄成蟲進(jìn)行配對，置于裝有茶樹嫩枝的300 mL塑杯進(jìn)行飼養(yǎng)，每杯1對，共50次重復(fù)。嫩枝基部用濕棉團(tuán)包裹并對茶枝進(jìn)行不定期更換，以保證枝葉新鮮。每2 h觀察1次，記錄每次觀察發(fā)生交配的蟲口對數(shù)，并對其交配行為進(jìn)行拍照描述。

1.3.3 雌成蟲產(chǎn)卵 1) 室內(nèi)行為習(xí)性觀察。將已發(fā)生交配的雌成蟲置于300 mL的塑杯進(jìn)行單頭飼養(yǎng)，取直徑1.5 mm左右的茶樹嫩枝，將葉片剪除(以便于觀察產(chǎn)卵行為)，其基部用足夠大的濕棉團(tuán)包裹，置于杯底并固定，供成蟲產(chǎn)卵；將剪取的葉片取2～3片置于杯中，對葉片進(jìn)行每日更換以保證新鮮，供雌成蟲取食。每日觀察其產(chǎn)卵情況，自有蟲產(chǎn)卵開始，每3 h觀察1次，記錄每次觀察發(fā)生產(chǎn)卵的蟲口數(shù)，并對其產(chǎn)卵行為進(jìn)行拍照描述。2) 野外產(chǎn)卵特征調(diào)查。于產(chǎn)卵期過后，取一塊茶樹種植密度大、生長年齡長的樣地，按Z字取樣法抽取30株茶樹，每株隨機(jī)抽取1枝具3～4個分支的枝條，記錄每枝條的產(chǎn)卵刻痕數(shù)，每刻痕所在部位，每刻痕距枝條頂梢距離，每刻痕深度，每刻痕卵粒數(shù)，每卵粒間距。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析應(yīng)用軟件為EXCEL 2003及SPSS 18.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 成蟲羽化(封二圖Ⅰ)

當(dāng)5齡若蟲到達(dá)末期準(zhǔn)備發(fā)生羽化時，胸背裂開一條較窄縫隙，但并未完全裂開，裂縫處仍有一層薄膜相連，此時若蟲仍有運(yùn)動能力，但常棲居于一處靜止不動，等待羽化。在發(fā)生羽化時，其腹部伸直拉長，頭部頂殼裂開，其頭部慢慢自裂縫處鉆出。之后隨著腹部不斷的進(jìn)行前后蠕動，裂縫不斷加深，沿胸背中脊向胸背末端逐漸延伸，直至腹部第二腹節(jié)處停止，在此過程中其翅隨著胸背的露出而逐漸顯化，前、中、后足亦慢慢自原來體殼中抽出。當(dāng)翅剛顯化出來時并未伸展，其近外緣處向下彎曲，折疊于胸部兩側(cè)，形似蘑菇。待后足完全抽出后，腹部暫停蠕動約30 s，之后前、中、后足開始慢慢擺動，前足向前方伸展，超過頭部，中足做前后重復(fù)性擺動，后足向兩側(cè)張開，呈150°～180°角，并且上翹頂住翅的邊緣，促進(jìn)翅的伸展，隨之整個軀體自原來體殼中爬出。

以上整個過程，從頭部頂殼裂開到整個軀體鉆出體殼，需經(jīng)40～60 min，此后再經(jīng)10～20 min，翅慢慢伸展開來。至此，整個羽化過程結(jié)束。剛羽化的成蟲通體乳白，前、后翅均透明，翅脈不甚清晰，亦不見斑紋、刻點(diǎn)，此時成蟲常停留在皮殼前方，不進(jìn)行運(yùn)動取食，之后隨時間推移，前翅顏色逐漸加深，由透明的白色逐漸轉(zhuǎn)為較透明的灰色，進(jìn)而轉(zhuǎn)為不透明的黑灰色或黃褐色，翅脈逐漸清晰，其翅上的各種斑紋和刻點(diǎn)亦慢慢顯化，而后翅亦由原來的白色透明轉(zhuǎn)為淺灰色透明。成蟲從剛羽化完成到發(fā)展為骨骼堅硬、能飛善蹦的成蟲約需要7～10 h。

從圖1可見，可可廣翅蠟蟬羽化均發(fā)生在晚上和凌晨，白天不發(fā)生羽化。其中，羽化高峰期集中在晚上22:00～00:00及凌晨00:00～02:00，二者之間無顯著差異，但顯著高于其他時間段；其次為20:00～22:00與02:00～04:00，而18:00～20:00及04:00～06:00羽化量較少。

注：圖中小寫字母代表α=0.05水平的顯著性差異(Duncan法)(下同)。

Note: Lowercase letters in the Fig. indicate significance of difference at 0.05 level. The same below.

圖 1 可可廣翅蠟蟬的羽化節(jié)律

Fig.1 Emergence rhythm ofR.cacaonis

2.2 成蟲交配(封二圖Ⅱ)

在進(jìn)行交配時，雌、雄蟲身體以尾節(jié)為頂角保持140°～180°，雄蟲尾節(jié)向一側(cè)彎曲，之后抱器張開，緊握雌蟲第九腹板基部的凹陷處，為其交配提供著力點(diǎn)，此時陽莖外露。雄蟲通過雌蟲交配孔使陽莖插入雌蟲體內(nèi)，此交配孔位于雌蟲第7與第8腹節(jié)之間的節(jié)間膜處，陽莖經(jīng)過不斷抽插后直至交配囊，此時雄蟲尾節(jié)后上角便抵在雌蟲交配孔旁邊的節(jié)間膜處，當(dāng)雄蟲陽莖停止抽插后，其肛節(jié)緊扣雌蟲第7腹板，并可見雄蟲肛刺突輕微晃動。可可廣翅蠟蟬在交配過程中如遇驚擾，可進(jìn)行小范圍的爬行或跳躍，此后交配行為仍然繼續(xù)。在交配即將結(jié)束時，雌蟲身體進(jìn)行輕微的左右晃動，后足凌空輕踢，身體向前爬行，此時尾節(jié)兩側(cè)腹板張開，促使雄蟲將陽莖拔出體外，約1～3 min后雄蟲抱器松開，陽莖自雌蟲體內(nèi)抽出，雄蟲抱器與肛節(jié)各歸原位，雌蟲尾節(jié)兩側(cè)腹板亦重新閉合，至此交配行為結(jié)束，整個交配過程約需40～70 min。

從圖2可見，可可廣翅蠟蟬成蟲的交配主要發(fā)生在白天，晚上很少有蟲交配，而在凌晨未發(fā)現(xiàn)有蟲交配，交配高峰期發(fā)生在上午08:00～12:00，且以08:00～10:00居多，顯著高于其他時間段。下午以14:00～16:00發(fā)生交配的蟲口數(shù)居多，但與12:00～14:00及16:00～18:00時間段之間差異不顯著。

圖2 可可廣翅蠟蟬的交配節(jié)律

2.3 產(chǎn)卵(封二圖Ⅲ)

2.3.1 產(chǎn)卵行為及節(jié)律觀察 可可廣翅蠟蟬雌蟲自交配至產(chǎn)卵所需時間浮動較大，短則需要2 d，長則需要5 d，其產(chǎn)卵須經(jīng)刻槽、產(chǎn)卵、掩埋3個階段。在產(chǎn)卵時腹部末端彎曲下垂，與產(chǎn)卵枝條垂直，第九腹板張開，第1、2產(chǎn)卵瓣外露，形如利刀，兩對產(chǎn)卵瓣交替鉆刻和切割枝條，一邊切割一邊將木屑挖出，最終形成能夠盛卵的傾斜刻槽，角度約45°。待形成的刻槽適合盛卵時產(chǎn)卵瓣便停止切割，此時腹部第九節(jié)兩側(cè)腹板張開將枝條夾住，接著腹部不斷地收縮與舒張，將卵通過產(chǎn)卵孔排出體外，斜產(chǎn)于凹槽之內(nèi)，卵的尖端朝上，膨大一端朝下。待將卵盛好后第九腹板松開枝條，產(chǎn)卵瓣將挖出的木屑覆于卵上，至此整個產(chǎn)卵過程結(jié)束。產(chǎn)卵需10～13 min/粒， 待一顆卵產(chǎn)完之后蟲體向前爬行約 0.8 mm 繼續(xù)產(chǎn)卵，最終形成魚鰭狀的條形刻痕。

圖3 可可廣翅蠟蟬的產(chǎn)卵節(jié)律

從圖3可見，可可廣翅蠟蟬全天均可產(chǎn)卵，產(chǎn)卵高峰期集中在上午與凌晨，占整日產(chǎn)卵量的60%以上；自早晨06:00至晚上00:00產(chǎn)卵量逐漸降低，之后進(jìn)入凌晨后產(chǎn)卵量又逐漸升高。

2.3.2 野外產(chǎn)卵特征 可可廣翅蠟蟬的產(chǎn)卵刻痕呈條形，為土黃色，每卵粒間呈魚鰭狀排列。從表1可見，每枝條平均刻痕數(shù)為2～4個，而分布于莖上的刻痕數(shù)為2～3個，為葉片上刻痕數(shù)的5～8倍。對于莖上的產(chǎn)卵刻痕，平均每刻痕含11～13粒卵，卵粒間距約為0.73 mm；對于葉片上的產(chǎn)卵刻痕，平均每刻痕含7～9粒卵，其卵粒數(shù)少于莖上刻痕，但其產(chǎn)卵粒間距約為1.00 mm左右，大于莖上刻痕的卵粒間距。

表1 可可廣翅蠟蟬的產(chǎn)卵特征

注：*表示經(jīng)t-檢驗(yàn)差異顯著(P<0.05)， **表示經(jīng)t-檢驗(yàn)差異極顯著 (P<0.01)。

Note: * and ** indicates significance of difference atP<0.05 andP<0.01 level respectively.

表2 莖上可可廣翅蠟蟬產(chǎn)卵刻痕的特征

由于可可廣翅蠟蟬主要產(chǎn)卵于枝條嫩莖上，并且危害巨大， 所以進(jìn)一步對該刻痕進(jìn)行深入調(diào)查。 從表2可見，該蟲產(chǎn)卵時選擇的枝條粗度在1.5 mm左右，主要為當(dāng)年抽發(fā)的已發(fā)生木質(zhì)化或半木質(zhì)化的較嫩枝條，其產(chǎn)卵深度約為0.9 mm，可深達(dá)木質(zhì)部，嚴(yán)重影響枝條養(yǎng)分的運(yùn)輸。產(chǎn)卵刻痕主要分布在距梢頂≤3 cm的枝條上，占總刻痕數(shù)的65%～75%；其次為3～6 cm，占總刻痕數(shù)的20%～25%；而在>6 cm的枝條上產(chǎn)卵刻痕數(shù)很少， 僅在10%左右。

3 結(jié)論與討論

通過對可可廣翅蠟蟬3種行為節(jié)律的觀察發(fā)現(xiàn)，成蟲羽化主要集中在晚上和凌晨，白天不發(fā)生羽化，羽化高峰期集中在22:00～02:00，接近羽化總量的60%。成蟲交配主要集中在白天，上午較多，占總交配對數(shù)的65%以上，且以08:00～10:00最多，可達(dá)35%～40%。雌成蟲交配后短則2 d，長則5 d即可產(chǎn)卵，雌蟲全天均可產(chǎn)卵，其產(chǎn)卵高峰期集中在上午與凌晨，占總產(chǎn)卵量的60%以上。

通過田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該蟲可將卵產(chǎn)于粗度為1.5 mm左右的嫩莖及葉片背面主脈上，但以嫩莖上的產(chǎn)卵刻痕數(shù)居多，約為葉片主脈的5～8倍。莖上每刻痕的平均卵量多于葉片，且卵粒密度也大于葉片，造成此種現(xiàn)象的原因可能是嫩莖直徑大于葉片主脈，能夠更好地對卵粒進(jìn)行掩埋，從而提供優(yōu)越的保護(hù)場所，易于越冬。對于嫩莖上的產(chǎn)卵刻痕，其刻痕平均深度為0.9 mm，主要分布在距頂梢3 cm以內(nèi)的枝條上，約占總刻痕數(shù)量的65%～75%，造成此種刻痕分布的主要原因可能是越靠近頂梢，其莖干越嫩，不但易于成蟲刺吸取食，更易于該蟲產(chǎn)卵器劃破枝條進(jìn)行產(chǎn)卵。

本文對可可廣翅蠟蟬的羽化、交配和產(chǎn)卵節(jié)律進(jìn)行時間上的量化分析，并對其行為過程進(jìn)行觀察和描述，這雖然對該蟲的田間防治及進(jìn)一步科學(xué)研究均具有重要意義，但多局限于現(xiàn)象描繪，因此在下一步工作中，應(yīng)對其內(nèi)在行為機(jī)制進(jìn)行深入研究，從而探明各行為的生理意義。

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(責(zé)任編輯： 王 海)

Behavior Rhythm ofRicaniacacaonis

FAN Guangyu, LIU Ningguo, YANG Qun, LIU Xuemin, CHEN Wenlong*

(InstituteofEntomology,GuizhouKeyLaboratoryforPlantPestManagementofMountainousRegion,GuizhouUniversity,Guiyang,Guizhou550025,China)

The behavior and rhythm of emergence, mating and oviposition ofR.cacaoniswere observed by indoor raising method and the oviposition feature in field was investigated to further complete forecasting and control ofR.cacaoniswell. Results: The emergence ofR.cacaonisadults occurs at night and before dawn. The mating behavior ofR.cacaonisadults happens in the day mainly.R.cacaonisadults lay eggs whole day and the peak time concentrates in the morning and before dawn.R.cacaonisadults mainly lay eggs in young stems with 1.5 mm diameter in field and the oviposition depth is about 0.9 mm. The oviposition scars mainly concentrate in 3 cm range to top shoot and the average eggs per scar is about 11.

Ricaniacacaonis; emergence; mating; oviposition; behavior rhythms

2015-09-08； 2015-12-30修回

貴州省科技廳農(nóng)業(yè)攻關(guān)項目“茶樹重要病蟲害無公害防除技術(shù)研究與推廣”[黔科合字NY字(2010)3024]

范廣玉(1987-)，男，在讀碩士。研究方向：動物生態(tài)及害蟲綜合治理。E-mail:383441879@qq.com

*通訊作者：陳文龍 (1965-)，男，教授，碩士生導(dǎo)師，從事植物病蟲害研究。E-mail:CWL001@163.com

1001-3601(2016)04-0158-0053-04

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