姜自立，李慶

（清華大學 體育部，北京 100084）

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激活后增強效應研究進展述評

姜自立，李慶

（清華大學 體育部，北京 100084）

摘 要：通過對激活后增強效應相關文獻的梳理，對激活后增強效應的生理機制、影響因素和應用策略等問題進行了述評，得出如下結論：肌肉激活后的增強作用源于肌球蛋白調(diào)節(jié)輕鏈的磷酸化、高階運動單位募集能力的增加和肌肉收縮時羽狀角的改變。個體因素(肌纖維類型和比例、訓練經(jīng)歷、年齡、性別、最大力量、爆發(fā)力-力量比)和訓練因素(激活方式、激活強度、激活量、恢復時間)都會對肌肉激活后的增強幅度和持續(xù)時間產(chǎn)生影響。通過選擇與運動專項生物力學特征相似的激活方式、施加與運動員個人特點相匹配的激活負荷、掌握好增強作用與疲勞效應之間的平衡、避免靜力性拉伸對激活后增強效應的負面影響，可以實現(xiàn)激活后增強效應的最優(yōu)化。

關 鍵 詞：運動生理學；激活后增強效應；發(fā)力速度；爆發(fā)力；競技體育；述評

肌肉收縮力量是所有運動項目的基礎，尤其是對于短跑、跳躍和投擲等快速力量性項目而言，肌肉收縮力量的大小將會直接影響比賽的成敗。1982年，美國生物學家Manning等[1]對大鼠跖伸肌和比目魚肌施加了張力持續(xù)時間為1 s的強直刺激后，發(fā)現(xiàn)被刺激肌群的單收縮峰值張力出現(xiàn)了顯著增加，這也是科學家首次觀察到肌肉的“激活-增強”現(xiàn)象。1983年，Vandervoort等[2]在Manning等人研究的基礎上首次對人體肌纖維的“激活-增強”現(xiàn)象進行了研究，該實驗對受試者的脛骨前肌和跖屈肌施加了10 s的等長最大自主收縮(maximal voluntary contraction，MVC)刺激，同樣觀測到了被刺激肌群單收縮峰值張力的顯著增加。然而，在1983—1997年間，“激活-增強”現(xiàn)象并未引起學術界的足夠重視，研究成果也非常之少。1998年，Brown等[3]正式提出了“激活后增強效應”(postactivation potentiation，PAP)的概念，并將其定義為“一種由預先短時間次最大強度抗阻練習引起的肌肉發(fā)力速度或爆發(fā)力急性增加的生理現(xiàn)象”。自此以后，PAP受到了學術界的高度重視，并進行了大量的研究。前期研究表明，通過預先的抗阻力量練習可以急性提高不同年齡、性別、項目和運動水平受試者的縱跳高度、加速脈沖、峰值力矩、發(fā)力速度、快速反應力量和疾跑速度等運動表現(xiàn)[4-8]。值得注意的是，目前尚無文獻證明預先的抗阻練習可以急性增加肌肉的最大力量和非負荷下肌肉的最大發(fā)力速度。

在學術界不斷對PAP進行探索的同時，也有不少國際體能訓練專家和教練開始將PAP應用于競技體育實踐。在訓練中，他們將抗阻力量訓練與超等長練習相結合，創(chuàng)造了“復合式訓練法”(complex training，CP)，以提高運動員爆發(fā)力訓練的效果[9]；在比賽前，他們將抗阻力量練習與慣常的賽前熱身練習相結合，形成了“PAP熱身方案”，以提高運動員在隨后爆發(fā)力項目中的運動表現(xiàn)[10]。然而，在過去的10多年中，“復合式訓練法”已成為了運動訓練實踐中發(fā)展運動員爆發(fā)力最為常用和有效的訓練手段[11]，而“PAP熱身方案”卻一直未能在賽前熱身活動中得到廣泛應用。究其原因，在于影響PAP的因素太多，應用時難以控制。鑒于此，本研究旨在通過對PAP相關文獻的綜述，在厘清PAP的生理機制和影響因素的基礎上，探討PAP的最優(yōu)化，為其在賽前熱身活動中的應用提供參考。

1　激活后增強效應的生理機制

1.1肌球蛋白調(diào)節(jié)輕鏈的磷酸化

肌肉收縮時產(chǎn)生張力的大小主要取決于活化的橫橋數(shù)目，而肌肉收縮速度的快慢主要取決于能量的釋放速度和肌球蛋白ATP酶的活性。肌球蛋白分子是一個六聚體，由兩個H鏈(重鏈)組成，每條H鏈又包含兩條調(diào)節(jié)輕鏈(肌肉收縮蛋白)，在每條輕鏈的肌球蛋白上端都會有一個肌動蛋白和ATP的結合位點，以利于磷酸鹽分子的并入[12]。

調(diào)節(jié)輕鏈的磷酸化作用主要由肌球蛋白輕鏈激酶來催化。在肌肉收縮過程中，當Ca2+從肌質(zhì)網(wǎng)中釋放出來后，會與鈣調(diào)節(jié)蛋白結合，這一方面激活了肌球蛋白輕鏈激酶，催化肌球蛋白調(diào)節(jié)輕鏈的磷酸化，進而激活肌球蛋白頭部的ATP酶活性，使肌球蛋白水解ATP，迅速釋放能量，供橫橋擺動之用[13]；另一方面，這也改變了肌鈣蛋白和原肌球蛋白的構型，使肌動蛋白分子活性位點暴露，增加橫橋與肌動蛋白之間的相互作用，拉動粗、細肌絲相互滑行，最終引起肌肉收縮[1]。強烈的肌肉收縮可以增加肌動蛋白和肌球蛋白結合位點對Ca2+的敏感性，增加流向肌質(zhì)網(wǎng)的Ca2+量，隨著Ca2+量在細胞膜上的增加，被激活的ATP酶總量也隨之增加，ATP釋放能量的速度加快，最終引起肌肉的收縮速度增大[9-10，14-15]。

1.2高階運動單位募集能力的提高

高階或高閾值運動單位是指那些由大運動神經(jīng)元控制的快縮運動單位。在肌肉收縮的過程中，運動單位的募集遵循大小原則或有序募集原則，即在較低強度運動時，由小運動神經(jīng)元控制的慢縮運動單位首先被募集；而當執(zhí)行的運動對力量需求增加時，由大運動神經(jīng)元控制的快縮運動單位才被募集。在慣常的熱身方案中，肌肉所承受的運動強度較小，僅動員了低階運動單位，而高階運動單位沒有被募集。對于短跑、跳躍和投擲等快速力量性項目而言，必須動員高階運動單位參與運動才能取得理想的成績。

在肌肉活動中，突觸前遞質(zhì)的釋放數(shù)量必須與突觸后受體的敏感性相匹配，才能保證興奮電位的成功傳遞，但由于自主性抑制反應的存在，在正常反射和自主反應活動中，電信號在不同突觸連接傳遞失敗的現(xiàn)象非常之常見，而對于高階運動單位或快縮運動單位而言，興奮電位傳遞失敗的可能性更大[16]。研究表明，通過預先的肌肉收縮不僅可以增加釋放的神經(jīng)遞質(zhì)數(shù)量，增大神經(jīng)遞質(zhì)的傳輸效率或減少興奮電位在軸突分支處傳輸失敗的可能性[17]，還可以增加突觸后電位的興奮性，興奮的突觸后電位增幅越大，意味著更大的α運動神經(jīng)元膜去極化，這將使α運動神經(jīng)元更容易達到起始動作電位要求的閾值，進而增加了募集到高階運動單位的可能性，而且這一興奮的適應性狀態(tài)能夠持續(xù)好幾分鐘[16-17]。

1.3肌肉收縮時羽狀角的改變

人體骨骼肌可劃分為若干個“解剖單位”，在每個解剖單位上，如果沿著肌腱軸畫出一根直線，然后再沿著單個肌纖維畫出一根直線，兩根直線之間就會形成一個夾角，在解剖學中，習慣于把“肌腱線”與“肌纖維線”之間的夾角稱之為“乳狀角”[18]。研究表明，羽狀角的變化會影響肌肉力量向結締組織、肌腱和骨骼的傳輸。在肌肉收縮過程中，傳輸?shù)较嚓P肌腱上的所有單個肌纖維力量總和會隨著羽狀角的縮小而增加[19]。因此，在力量向肌腱傳輸?shù)倪^程中，相對較小的羽狀角更具機械效率。

Mahlfeld等[20]通過超聲波檢測了股外側(cè)肌靜息時羽狀角的變化與力量表現(xiàn)的關系，結果顯示：在對受試者施加3組3 s的等長MVC刺激后即刻，羽狀角僅由練習前的16.2°縮小到練習后的15.7°，在等長MVC刺激后3~6 min，羽狀角顯著地縮小到了14.4° (P＜0.05)，羽狀角的這一改變相當于向肌腱傳輸?shù)牧α吭黾恿?.9%。因此，該研究認為，可能正是羽狀角的改變促成了PAP的產(chǎn)生，這一結論也得到了Reardon 等[21]研究的支持。

2　激活后增強效應的影響因素

2.1個體因素對激活后增強效應的影響

1)肌纖維類型和比例。

在生理學中，把人類骨骼肌分為II型肌纖維和I型肌纖維兩個大類。一般情況下，II型肌纖維的肌漿網(wǎng)比I型肌纖維發(fā)達，攝Ca2+能力也比I型肌纖維強2.5倍左右。另外，II型肌纖維中的肌原纖維含量比I型肌纖維多，肌纖維內(nèi)部的肌球蛋白橫橋數(shù)目也就比I型肌纖維多。因此，從理論上看，II型肌纖維調(diào)節(jié)輕鏈的磷酸化作用將會比I型肌纖維強，激活后產(chǎn)生的增強作用也將會比I型肌纖維大，這一假設也得到了P??suke等[22]和Hamada等[23]研究的證實。P??suke等[22]的實驗將受試者分為3組，即由12名專業(yè)短跑和跳躍運動員組成的爆發(fā)力組、由12名專業(yè)長跑運動員組成的耐力組和由12名無訓練經(jīng)歷者組成的業(yè)余組，并對3組受試者的跖屈肌施加3 s的等長MVC刺激。結果顯示，相對于耐力組和業(yè)余組，爆發(fā)力組運動員的發(fā)力速度、肌肉的收縮和放松能力都出現(xiàn)了更為顯著的增加。很顯然，專業(yè)短跑和跳躍運動員的II型肌纖維比例要比長跑運動員或無訓練經(jīng)歷者高；Hamada等[23]則將實驗分成了兩個階段，即在第1階段的試驗中，通過一臺與肌電測試儀相連的測力器，對20名男性受試者在10 s等長MVC刺激中的肌肉收縮反應進行測試，在第2階段的試驗中，對4名增強作用最強和4名增強作用最弱的受試者股外側(cè)肌進行穿刺活檢，以確定其肌纖維類型和比例。該研究結果，當II型肌纖維被動員的比例較高時，誘導出的增強作用也更為明顯。綜上，II型肌纖維的數(shù)量和比例與肌肉激活后的增強幅度呈正相關性。

2)訓練經(jīng)歷。

長期的抗阻訓練可以使運動員神經(jīng)中樞的興奮性、運動單位的募集能力和肌肉對抗疲勞的能力得到顯著提高，而神經(jīng)-肌肉系統(tǒng)的上述適應性改變正是產(chǎn)生PAP的重要生理基礎，因此，訓練經(jīng)歷將會對PAP產(chǎn)生影響。

Hamada等[24]對具有不同訓練經(jīng)歷受試者的PAP進行了對比研究，該實驗將受試者分為鐵人三項組、長跑組、久坐不動組與控制組，并對各組受試者的肘關節(jié)伸肌和踝關節(jié)屈肌施加了10 s的等長MVC刺激。結果顯示，(1)相對于久坐不動組，鐵人三項運動員的上肢和下肢因經(jīng)過長期訓練，肘關節(jié)伸肌和踝關節(jié)屈肌峰值扭矩和發(fā)力速度的增強幅度都明顯大于久坐不動組；(2)長跑運動員因長期對下肢進行訓練，僅踝關節(jié)屈肌峰值扭矩和發(fā)力速度獲得了增加，而肘關節(jié)并沒有出現(xiàn)肌肉力量的增強作用；(3)經(jīng)常運動組受試者的上肢和下肢都得到了長期訓練，肘關節(jié)伸肌和踝關節(jié)屈肌的峰值扭矩和發(fā)力速度均獲得了增加，但其增強幅度不如鐵人三項運動員明顯。Chiu等[4]對高水平爆發(fā)力項目運動員和業(yè)余運動員的PAP進行了對比試驗。結果顯示，5組90%1RM的杠鈴深蹲刺激后，高水平爆發(fā)力項目運動員的縱跳高度增加了2.0%~3.2%，而業(yè)余運動員的縱跳高度卻下降了2%~4%；Rixon等[25]研究報道，相對于無抗阻訓練經(jīng)歷的受試者，在預先的肌肉收縮后，舉重運動員縱跳高度的增加幅度更為明顯；Gourgoulis等[26]認為，在抗阻練習后，僅那些具有抗阻訓練經(jīng)歷受試者的縱跳高度才會出現(xiàn)明顯增加；Wilson等[27]認為，至少具有1年抗阻訓練經(jīng)驗的受試者才能誘導出肌肉的增強作用。綜上，訓練水平或抗阻訓練經(jīng)歷是影響PAP的重要因素，且肌肉激活后的增強幅度在一定程度上與受試者的訓練水平或訓練經(jīng)歷呈正相關性。

3)年齡和性別。

除了訓練因素外，肌纖維的類型和比例還會受到年齡和性別等因素的影響，而肌球蛋白調(diào)節(jié)輕鏈的磷酸化作用與肌纖維的類型和比例密切有關。因此，受試者的年齡和性別也是影響PAP的重要因素。

P??suke等[28]對不同年齡受試者的PAP進行了對比實驗，結果顯示：在5 s的等長MVC刺激后，19~23歲組受試者髖部屈肌發(fā)力速度的增加幅度優(yōu)于16歲組，而16歲組受試者髖部屈肌發(fā)力速度的增加幅度又優(yōu)于13歲組；Arabatzi等[29]也得出了類似的結論，該研究報道，在3組3 s等長杠鈴深蹲練習激活后，24~25歲成年男子組的縱跳高度和發(fā)力速度出現(xiàn)了顯著增加，但10~12歲和14~15歲組青少年的發(fā)力速度并沒有出現(xiàn)明顯變化；Baudry等[30]對10名23~47歲的成年受試者和10名70~85歲的老年受試者的PAP進行了對比實驗，結果顯示，在6 s的等長MVC刺激后，成年組和老年組的收縮扭矩和發(fā)力速度都獲得了顯著增加，但成年組的增幅明顯高于老年組。由此可見，年齡與PAP呈“倒U字型”關系，即在成年前，激活后的增強作用會隨著年齡的增長而增加，而在老年后，增強增幅會隨著年齡的增長而逐漸減弱。

由于肌纖維類型和比例存在性別差異，且男性的II型肌纖維比例一般高于女性，因此，PAP也會存在性別差異。Arabatzi等[29]對不同性別受試者的PAP進行了對比研究，對具有3~6年抗阻訓練經(jīng)歷的28名男性受試者和26名女性受試者施加了3組持續(xù)時間為3 s的最大等長深蹲刺激。結果顯示，男、女受試者都能誘導出肌肉力量的增強作用，但男性受試者的增強幅度明顯大于女性；Rixon等[25]認為，相對于女性，男性具有更大的II型肌纖維橫斷面積和更短的收縮時間，而女性因為單收縮-強直比更低，肌肉的抗疲勞能力更差，因此，女性激活后的增強增幅也會小于男性。

4)最大力量和力量-爆發(fā)力比。

為了研究最大力量對PAP的影響，Seitz等[8]以最大力量為依據(jù)，將18名專業(yè)運動員分為了兩組，即把杠鈴深蹲1RM重量大于2倍體重的受試者視為“強壯組”，而把杠鈴深蹲1RM重量小于2倍體重的受試者視為“瘦弱組”，并對所有受試者施加了3組90%1RM杠鈴深蹲刺激。結果顯示，強壯組的增強作用明顯大于瘦弱組；Kilduff等[31]研究報道，受試者1RM值的大小與縱跳高度增加幅度的相關系數(shù)為0.63(P＜0.05)；Gourgoulis等[26]認為，在相同負荷刺激下，運動員的絕對力量越大，縱跳高度的增幅越明顯。

為了研究爆發(fā)力-力量比與PAP之間的關系，Schneiker等[32]的實驗將爆發(fā)力-力量比小于19 W/kg的受試者定義為Group I，而將爆發(fā)力-力量比大于19 W/kg的受試者定義為Group II。結果顯示，Group I受試者的爆發(fā)力-力量比和峰值爆發(fā)力增強作用之間呈現(xiàn)高度的負相關(r2=0.91；P<0.05)，相比之下，Group II受試者并沒有出現(xiàn)爆發(fā)力-力量比和峰值爆發(fā)力增強作用之間的相關性。以上結果提示，爆發(fā)力-力量比與PAP呈負相關性，即受試者的爆發(fā)力-力量比值越大，激活后的增強作用越不明顯，但關于力量-爆發(fā)力比對PAP的影響機制目前尚不明確，有待進一步研究。

2.2訓練學因素對激活后增強效應的影響

1)激活方式。

在前期研究中，PAP的激活練習主要包括等長收縮刺激(杠鈴等長深蹲、肘關節(jié)或膝關節(jié)等長MVC)和等張收縮刺激(杠鈴臥推、杠鈴深蹲、復合式練習、超等長練習)兩種方式。研究表明，等長收縮刺激和等張收縮刺激都能有效地誘導出肌肉的增強作用[6，9，33-34]，但由于兩種激活方式在刺激形式上存在顯著差異，因此，對PAP的影響也必然存在差異。

Rixon等[25]對不同激活方式下的PAP進行了對比研究。結果顯示，在一組持續(xù)時間為3 s的杠鈴等長深蹲刺激后，受試者的縱跳高度增加了2.9%，峰值爆發(fā)力增加了8.7%；而在3RM的等張杠鈴深蹲刺激后，受試者的縱跳高度并未獲得顯著增加，僅峰值爆發(fā)力增加了8.0%，因此，該研究認為，等長收縮刺激對肌肉的增強作用優(yōu)于等張收縮刺激；Esformes等[34]也對不同肌肉收縮形式刺激下的PAP進行了對比實驗，并將受試者分為離心-向心臥推組、離心臥推組、向心臥推組和等長臥推組。結果顯示，等長臥推組受試者峰值爆發(fā)力的增強幅度明顯大于其他形式收縮組，因此，該研究認為，等長收縮是PAP的最佳激活方式；Miarka等[35]對傳統(tǒng)超等長練習和重抗阻練習的PAP進行了對比研究。結果顯示，兩者在增強效應上相似，但傳統(tǒng)超等長練習刺激下增強作用的開窗期要短于大負荷抗阻練習刺激下的開窗期。

事實上，由于等長收縮和等張收縮在刺激強度和量上并不匹配，因此難以對兩者激活后的增強效應進行直接比較。但從前期研究來看，相對于等長收縮刺激，研究者們更傾向于選擇等張收縮刺激作為PAP的誘導方式[5，35-36]，一方面，等張收縮練習的操作程序簡單，刺激負荷相對容易控制；另一方面，杠鈴臥推、杠鈴下蹲和復合式訓練是訓練實踐中慣用的力量練習手段。

2)激活強度。

練習強度與神經(jīng)-肌肉系統(tǒng)的反應密切相關，一般而言，在進行中-高強度抗阻練習時快肌纖維才能被激活，且練習強度越高，募集的快肌纖維越多，肌肉也就越容易疲勞[35]。因此，激活強度也是影響PAP的重要因素。

在前期研究中，25%~100%強度的等長收縮刺激都能成功地誘導出肌肉的增強作用[7，34，37]。為了探索峰值PAP的最佳等長刺激強度，Mettler等[38]對不同強度等長MVC刺激下的PAP進行了對比試驗。結果表明，25%、50%和100% MVC刺激都能誘導出肌肉的增強作用，但隨著刺激強度的逐漸遞增，增強作用也逐漸明顯。值得注意的是，Requena等[39]報道，小于25%強度的等長MVC刺激不能誘導出肌肉的增強作用，因為過低的刺激強度不能有效地動員快肌纖維參與收縮；Till等[12]報道，100%強度等長MVC刺激也不能誘導出肌肉的增強作用，因為過高的刺激強度容易導致肌肉微細結構損傷，進而降低力量表現(xiàn)。

在等張收縮條件下，Lowery等[7]用56%~93% 1RM強度的杠鈴深蹲有效地提高了受試者的縱跳高度和爆發(fā)力；Esformes等[40]用100% 1RM強度杠鈴深蹲也成功地誘導出了肌肉的增強作用；Fukutani等[41]為了探索峰值PAP的最佳等張刺激強度，對45%、60%、75% 和90% 1RM強度杠鈴深蹲刺激下的PAP進行了對比研究。結果顯示，45%~90%1RM強度的杠鈴深蹲都能誘導出肌肉的增強作用，但隨著刺激強度的增加，受試者的縱跳高度和峰值力矩的增強幅度逐漸明顯；Wilson等[27]研究認為，60%~84% 1RM是峰值PAP最為有效的誘導強度，因為這一強度區(qū)間既可以有效地動員高階運動單位參與運動，又能避免過高刺激強度造成的肌肉微細結構損傷。值得注意的是，即使在相同激活方式和激活強度下，不同動作幅度的激活練習對PAP的影響也會不同。Esformes等[40]就不同下蹲深度杠鈴刺激對受試者縱跳表現(xiàn)的影響進行了對比研究。結果表明，在相同負荷量和相同負荷強度下，杠鈴1/2蹲的PAP效果優(yōu)于杠鈴1/4蹲。因為相對于杠鈴1/4蹲，杠鈴1/2蹲對臀大肌的激活效果更好，更有利于增加臀部的角速度和髖、膝、踝關節(jié)的活動范圍[42]。

3)激活量。

在抗阻負荷的刺激下，肌肉的收縮活動會同時產(chǎn)生疲勞和增強兩種效應。當增強作用占主導地位時，肌肉的收縮歷史就會提高隨后的爆發(fā)力表現(xiàn)；而當疲勞效應占主導地位時，肌肉的收縮歷史就會損害隨后的爆發(fā)力表現(xiàn)[31]。因此，抗阻練習的重復次數(shù)或持續(xù)時間是影響肌肉疲勞，進而影響PAP的重要因素。

在前期研究中，等長收縮刺激主要包括單組刺激和多組刺激兩種模式。在單組刺激模式中，Esformes 等[34]用一組持續(xù)時間為7 s的等長MVC刺激有效地提高了受試者的爆發(fā)力和發(fā)力速度，Requena等[39]用一組持續(xù)時間為10 s的等長MVC刺激也使受試者的縱跳高度得到了顯著增加，但Pearson等[43]發(fā)現(xiàn)，一組持續(xù)時間為5 s的等長刺激對受試者膝關節(jié)峰值力矩的增強作用要明顯大于一組3 s或一組7 s的等長刺激。在多組刺激模式中，Rixon等[25]用總張力持續(xù)時間為9 s(3 s×3)的等長MVC刺激使受試者的縱跳高度獲得了顯著增加，F(xiàn)rench等[33]用總張力時間為9 s(3 s×3)的等長MVC刺激也同樣使受試者的爆發(fā)力獲得了顯著提高，但當總張力持續(xù)時間增加至15 s(5 s×3)時，受試者的爆發(fā)力表現(xiàn)沒有出現(xiàn)增加。由以上研究可知，單組等長刺激的持續(xù)時間為5~7 s為宜，多組等長刺激的持續(xù)時間為9 s左右為宜。但值得注意的是，較長的刺激時間容易導致肌肉的深度疲勞，進而降低激活后的增強作用。當前，關于總張力時間相同的單組等長刺激模式和多組等長刺激模式對PAP的影響尚不完全清楚，有待進一步研究。

在等張收縮條件下，Seitz等[8]和Crewther等[44]用1次杠鈴深蹲刺激顯著地提高了受試者的爆發(fā)力表現(xiàn)，Lim等[10]和West等[45]用3~5次杠鈴深蹲刺激也顯著地提高了受試者的爆發(fā)力表現(xiàn)，Chatzopoulos等[5]用10次90% 1RM的杠鈴深蹲刺激同樣也能使受試者的10 m和30 m疾跑表現(xiàn)獲得顯著提高?？梢姡?~10次杠鈴等張刺激都能有效地誘導出肌肉的增強作用，但Wilson等[27]研究表明，杠鈴多次重復刺激下的激活后增強作用要優(yōu)于杠鈴單次刺激。

4)恢復時間。

事實上，PAP是指肌肉增強作用與疲勞效應之間的“凈差值”，受試者在激活練習結束后只有經(jīng)過適當?shù)男菹?，肌肉的增強作用才會大于疲勞效應，肌肉的收縮痕跡也才會對隨后的爆發(fā)力表現(xiàn)產(chǎn)生積極作用。因此，恢復時間也是影響PAP的重要因素。

Mangus等[14]研究報道，對于訓練有素的舉重運動員而言，在抗阻練習結束后短于3 min的恢復時間將不足以引起肌肉的增強作用；Wilson等[27]研究報道，抗阻練習結束后7~10 min是產(chǎn)生峰值PAP最為理想的恢復時間。為了探索產(chǎn)生峰值PAP的最佳恢復時間，Kilduff等[31]和Lowery等[7]對不同恢復時間的PAP進行了對比研究。Kilduff等[31]的實驗對23名職業(yè)橄欖球運動員施加了1組3RM的杠鈴深蹲刺激，并分別在刺激結束后15 s、4 min、8 min、12 min、16 min和20 min時對受試者的爆發(fā)力進行了測試。結果顯示，無論是反映上肢爆發(fā)力的“彈力臥推把”高度，還是反映下肢爆發(fā)力的縱跳高度，都在激活練習結束后8~12 min之間達到了峰值，而當恢復時間少于4 min或長于12 min時，爆發(fā)力表現(xiàn)并未出現(xiàn)提高；而Lowery等[7]的研究顯示，對于訓練有素的受試者而言，4~8 min是最佳的恢復時間，但當恢復時間超過12 min后，肌肉的增強作用將會消失。由以上研究可知，4~12 min的恢復時間都能產(chǎn)生PAP，但產(chǎn)生峰值PAP的最佳恢復時間存在明顯的個體差異性。P??suke等[22]分別對12名爆發(fā)力項目運動員、12名耐力性項目運動員和12名業(yè)余運動員出現(xiàn)增強作用的恢復時間進行了對比研究。結果顯示，爆發(fā)力項目運動員產(chǎn)生PAP所需的恢復時間為5~10 min，明顯長于耐力性運動員的1~3 min；Gilbert等[46]研究發(fā)現(xiàn)，優(yōu)秀運動員出現(xiàn)PAP所需的恢復時間要長于訓練水平較低的運動員或業(yè)余運動員。

3　激活后增強效應的應用策略

3.1選擇與運動專項生物力學特征相似的激活方式

盡管等長收縮刺激和等張收縮刺激都能有效地誘導出肌肉的增強效應，但由于兩者在激活強度和量上并不匹配，難以對它們之間的激活負荷和增強效應進行直接比較。因此，兩者孰優(yōu)孰劣，難以定論。但從生物力學的視角看，不同的運動項目具有不同的生物力學特征，運動時對各肌群參與方式和比例的需求也就不同，而等長收縮刺激和等張收縮刺激對受試者各肌群的刺激方式和程度也存在顯著差異，這就正好為激活方式的選擇提供了依據(jù)。大量研究表明，當激活練習在生物力學特征上與專項動作不一致時，就會破壞上一環(huán)節(jié)中專項練習的神經(jīng)肌肉狀態(tài)，對隨后的運動表現(xiàn)產(chǎn)生不利影響；而當激活練習與專項動作在生物力學特征上相似時，就會強化上一環(huán)節(jié)中專項練習的神經(jīng)肌肉狀態(tài)，對隨后的運動表現(xiàn)產(chǎn)生積極影響[6，29]。以上結果提示，教練員應該根據(jù)運動項目的生物力學特征選擇激活方式。以投擲、短跑和跳躍項目為例，鐵餅和鏈球項目以屈肘內(nèi)旋的發(fā)力方式為主，因此在生物力學特征上與肘關節(jié)等長MVC刺激方式更為接近；鉛球和標槍項目以伸肘外旋的發(fā)力方式為主，因此在生物力學特征上與杠鈴臥推練習更為接近；依此類推，短跑和跳躍項目在生物力學特征上與杠鈴深蹲練習更為接近。由于短跑、跳躍項目高度依賴于髖部肌群的發(fā)力，因此，杠鈴全蹲的激活效果必定要優(yōu)于杠鈴1/2蹲和1/4蹲的激活效果[42]。綜上，選擇與運動專項生物力學特征相似的激活方式是實現(xiàn)PAP最佳化的基本前提。

3.2施加與運動員個人特點相匹配的激活負荷

最佳激活負荷既與運動員的肌纖維類型和比例、年齡、性別、力量水平等個體因素有關，同時也會受到激活負荷強度和負荷量之間的相互影響。因此，如何選擇與運動員個人特點相適宜的激活負荷是PAP應用于運動實踐的一個亟待解決的難題。事實上，刺激負荷的選擇也有規(guī)律可循。一般而言，較大的激活強度通常應用于具有較高力量水平的運動員身上，因為力量水平越高，運動時所能募集到的高階運動單位就越多。具體而言，對于高水平爆發(fā)力項目運動員而言，刺激強度一般應該大于85%1RM或大于2倍體重[8]；而較多的重復次數(shù)或較長的刺激時間往往應用于訓練有素的運動員身上，因為長年的訓練增強了肌肉的抗疲勞能力。在誘導強度和量的組合上，70%~80%強度的等長刺激通常配以5~7 s的持續(xù)時間，當刺激強度增至80%~90%時，持續(xù)時間應降至3~5 s為宜[37]；60%~85% 1RM杠鈴等張刺激通常配以4~5次重復，但當刺激強度增至86%~93% 1RM時，重復次數(shù)也應降至1~3次為宜[27]。在運動實踐中，高水平運動員在賽前的熱身內(nèi)容、強度、量和順序上一般都會按照訓練時的慣常程序進行。因此，教練員應該根據(jù)運動員的個體情況，在日常訓練中通過反復嘗試或測試，以確定能產(chǎn)生峰值PAP的激活負荷，這也成為了當前最為切實可行的策略。

3.3掌握好增強作用和疲勞效應之間的平衡

“開窗期”是指增強作用大于疲勞效應的時距。在“激活-增強”練習中，一般會出現(xiàn)兩個開窗期。第1開窗期出現(xiàn)在激活練習的初始階段，但由于該階段的刺激負荷較低，增強作用并不明顯，持續(xù)時間也較短，因此，不建議將爆發(fā)力活動安排在此階段進行；隨著激活負荷的遞增，肌肉的疲勞效應會逐漸占據(jù)主導地位，若在此時進行爆發(fā)力活動，必然會降低運動表現(xiàn)；在激活練習結束后，經(jīng)過幾分鐘的休息，肌肉的疲勞效應會逐漸消退，增強作用將重新占據(jù)主導地位，出現(xiàn)第2開窗期，若將爆發(fā)力活動安排在此時進行，必然有利于運動表現(xiàn)的提高。更為重要的是，第2開窗期的增強作用比第1開窗期明顯，持續(xù)時間也更長。

然而，如何準確把握開窗期是PAP應用于運動實踐時另一個亟待解決的難題。事實上，增強效應出現(xiàn)的早與晚，持續(xù)時間的長與短，都取決于增強作用與疲勞效應之間的平衡，這種平衡既會受到訓練因素的影響，也會受到個體因素的影響[31]。一般而言，開窗期會出現(xiàn)在誘導練習結束后4~12 min，但訓練有素的爆發(fā)力項目運動員的增強作用出現(xiàn)時間相對較晚，即刺激后所需要的恢復時間更長，開窗期的持續(xù)時間也相對較長；而業(yè)余運動員或耐力性項目運動員的增強作用出現(xiàn)時間相對較早，刺激后所需的恢復時間也相對較短，開窗期的持續(xù)時間相對較短或根本不存在開窗期[4]。低負荷刺激雖只會引起較弱的疲勞，但也只能產(chǎn)生較小的增強作用，增強作用的出現(xiàn)時間相對較早，刺激后所需要的恢復時間相對較短，開窗期的持續(xù)時間也相對較短；高負荷刺激可能會誘導更大的增強作用，但也會導致更深的疲勞，增強作用的出現(xiàn)時間相對較晚，刺激后所需要的恢復時間也相對較長，開窗期的持續(xù)時間也較長[7]。

3.4避免靜力性拉伸對激活后增強效應的負面影響

將誘導練習與慣常的熱身方案相結合，形成“PAP熱身方案”，是PAP應用于賽前實踐的最后一個步驟。在運動訓練實踐中，賽前慣常的熱身方案一般包括“有氧練習＋(靜力性)拉伸＋專項練習”3個環(huán)節(jié)[47]。因此，將誘導練習置于傳統(tǒng)熱身方案中的恰當位置是發(fā)揮最佳增強作用的關鍵。由于有氧練習、(靜力性)拉伸、專項練習都是運動訓練和比賽前熱身方案中防止運動損傷、增加關節(jié)活動范圍、提高運動表現(xiàn)的必要環(huán)節(jié)，因此，“PAP熱身方案”也應包括上述環(huán)節(jié)。然而大量研究證實，靜力性拉伸可能會引起神經(jīng)抑制、肌肉松弛、運動單位募集能力的急性下降，從而對肌肉力量或爆發(fā)力表現(xiàn)產(chǎn)生負面影響。換言之，靜力性拉伸可能會抵消或降低激活后的增強作用。因此，在“PAP熱身方案”中應盡量避免使用靜力性拉伸。然而，靜力性拉伸作為賽前熱身方案中應用最為廣泛的拉伸方式，與誘導練習同時存在于準備活動中的情況也在所難免。因此，若賽前“PAP熱身方案”中包含靜力性拉伸環(huán)節(jié)，教練員應將靜力性拉伸與激活練習分割開來，即熱身方案應按照“有氧練習+靜力性拉伸+專項練習+激活練習”的內(nèi)容和順序進行。

肌肉激活后的增強效應是一種客觀存在的生理現(xiàn)象，雖然其力量表現(xiàn)的增強幅度和開窗期的持續(xù)時間會受到諸多個體因素和訓練學因素的影響，在應用于賽前熱身活動時非常難以掌控，但通過選擇與運動專項生物力學特征相似的激活方式、施加個性化的激活負荷、控制好增強作用與疲勞效應之間的平衡、避免靜力性拉伸對增強作用的負面影響，可以實現(xiàn)激活后增強效應的最優(yōu)化。

在前期研究中，盡管學者們已經(jīng)對PAP進行了大量的研究，但關于不同強度和量組合的激活練習對PAP及其開窗期的影響、總負荷相同的單組激活模式和多組激活模式對PAP及其開窗期的影響、相同力量水平且具有不同訓練經(jīng)歷對PAP的影響及機制、力量-爆發(fā)力比對PAP的影響及其機制等問題的認識上仍存在一些盲區(qū)，有待進一步探析。另外，將來關于PAP的研究只有從實驗室走出來，將其安排在模擬競賽條件下進行，才能真正發(fā)揮理論研究對訓練實踐的指導作用。

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A review of developments of researches on postactivation potentiation

JIANG Zi-li，LI Qing
（Department of Physical Education，Tsinghua University，Beijing 100084，China)

Abstract:By collating postactivation potentiation related literature, the authors reviewed issues such as the physiological mechanism, affecting factors and application strategies of postactivation potentiation, and drew the following conclusions: the postactivation potentiation of muscles originates from the phosphorylation of myosin regulatory light chains, the increase of higher order motor unit recruitment ability, and the change of pennation angle when muscles contract; individual factors (muscle fiber types and percentages, training experience, age, gender, maximum strength, explosive power / strength ratio) and training factors (activation manner, activation intensity, activation volume, recovery time) will affect the magnitude and duration of postactivation potentiation of muscles; the optimization of postactivation potentiation can be realized by selecting an activation manner similar to sports event specific biomechanical characteristics, adding an activation load that matches the athlete’s individual characteristics, properly controlling the balance between potentiation and fatigue effect, and avoiding the negative effects of static stretching on postactivation potentiation.

Key words:sports physiology；postactivation potentiation；power explosion speed；explosive power；competitive sports；review

作者簡介：姜自立(1983-)，男，博士研究生，研究方向：運動訓練理論與實踐。E-mail：jiangzili2010@163.com

基金項目：國家自然科學基金資助項目(A020503)。

收稿日期：2015-02-20

中圖分類號：G804.2

文獻標志碼：A

文章編號：1006-7116(2016)01-0136-09