楊 成，王慧慧，孫 秋*，張 文，陳 娟

(1.貴州省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展研究所，貴州貴陽(yáng) 550006；2.貴州省草業(yè)研究所，貴州貴陽(yáng) 550006)

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干旱脅迫及土壤埋藏深度對(duì)馬桑種子萌發(fā)的影響

楊 成1，王慧慧2，孫 秋1*，張 文2，陳 娟2

(1.貴州省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展研究所，貴州貴陽(yáng) 550006；2.貴州省草業(yè)研究所，貴州貴陽(yáng) 550006)

摘要[目的]探討不同干旱脅迫和土壤埋藏深度對(duì)馬桑種子出苗率的影響。[方法]研究不同強(qiáng)度干旱(5%、10%、15%、20%、25%、30%)脅迫及不同土壤埋藏深度(0、1、2、3、5、7 cm)下馬桑種子萌發(fā)指標(biāo)的變化。[結(jié)果]馬桑種子萌發(fā)率隨著干旱脅迫的增加呈下降趨勢(shì)，干旱脅迫抑制了種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率；馬桑在土壤表層出苗率最高，在≥2 cm的土壤埋藏深度下無(wú)幼苗出土。[結(jié)論]試驗(yàn)結(jié)果為研究馬桑種子萌發(fā)行為對(duì)石漠化惡劣生境的適應(yīng)機(jī)制提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞干旱脅迫；埋藏深度；馬桑；種子萌發(fā)

Effects of Drought Stress and Soil Burial Depth on Seed Germination ofCoriarianepalensisWall

YANG Cheng1, WANG Hui-hui2, SUN Qiu1*et al(1. Institute of Modern Agricultural Development of Guizhou Province, Guiyang, Guizhou 550006; 2. Guizhou Grassland Research Institute, Guiyang, Guizhou 550006)

Abstract[Objective] To research the drought stress and soil burial depth on seed germination ofCoriarianepalensisWall. [Method] Changes of seed germination indexC.nepalensiswere researched under different drought stresses (5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%) and soil burial depths (0, 1, 2, 3, 5, 7 cm). [Result] Seed germination rate ofC.nepalensisdecreased as the drought stress enhanced. Drought stress restricted the seed germination rate and germination speed. Germination rate ofC.nepalensiswas the highest at surface soil; and no seedlings were germinated when soil burial depth was greater than 2 cm. [Conclusion] This research provides theoretical foundation for adaptive mechanism ofC.nepalensisseed germination to stony desertification.

Key wordsDrought stress; Burial depth;CoriarianepalensisWall; Seed germination

喀斯特是一種脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，環(huán)境容量小，土地承載力低，抗干擾能力弱，彈性小，閥值低，環(huán)境系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)的移動(dòng)能力很強(qiáng)，受干擾后生態(tài)系統(tǒng)自然恢復(fù)的速度慢、難度大。當(dāng)喀斯特植被被破壞后，生境的旱生化迅速加劇，局部陰濕生境消失，水土流失越嚴(yán)重[1]。灌叢植被已成為西南喀斯特地區(qū)最具代表性、最普遍的植被類(lèi)型[2]，其特性是耐旱、喜鈣和巖生的灌叢成為優(yōu)勢(shì)種。馬桑(CoriarianepalensisWall)就是其中最明顯的物種之一。

馬桑具有較高的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值，可作為食用和藥用植物[3-4]。近年來(lái)，馬桑的生態(tài)價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值和藥用價(jià)值等日益受到人們的重視，開(kāi)發(fā)程度也越來(lái)越深入。馬桑是西南巖溶地區(qū)廣泛分布的鄉(xiāng)土灌木之一，因其具有突出的耐干旱、耐貧瘠、耐火燒、耐踐踏、耐刈割等生態(tài)特性而成為該地區(qū)石漠化植被恢復(fù)過(guò)程的先鋒物種[5-6]?？λ固厥貐^(qū)土壤稀薄且保水能力低下，所以間歇性干旱頻繁，不利于種子萌發(fā)。同時(shí)，由于石漠化地區(qū)山高坡陡，雨水沖刷力強(qiáng)，水土流失嚴(yán)重，導(dǎo)致種子埋藏或裸露，也限制種子的萌發(fā)。鑒于此，筆者以馬桑為對(duì)象，用聚乙二醇(PEG)模擬干旱脅迫，研究了種子萌發(fā)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)特征，并對(duì)不同土壤埋藏深度下種子萌發(fā)率進(jìn)行了測(cè)定，旨在為探討該植物對(duì)石漠化環(huán)境的適應(yīng)性機(jī)理提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況種子采集地位于貴州省普定縣，處于安順市西北部，地理坐標(biāo)為105°27′~105°58′ E，26°9′~26°31′ N，海拔為1 100~1 600 m。該地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫為15.1 ℃，極端最高氣溫為34.7 ℃，極端最低氣溫為-11.1 ℃，年平均降雨量為1 378.2 mm，降水主要集中在5~9月，發(fā)育有典型的喀斯特地貌，森林覆蓋率為23.2%，土壤以石灰土和黃壤為主，植被類(lèi)型多樣。

1.2材料供試材料為馬桑植物種子，于2012年秋在貴州省普定縣附近山坡采集。將所采集種子在實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干，選取飽滿、無(wú)病蟲(chóng)害的種子用于試驗(yàn)。

1.3方法

1.3.1種子萌發(fā)試驗(yàn)。采用PEG-6000模擬干旱脅迫。設(shè)5%、10%、15%、20%、25%、30% 6個(gè)PEG濃度，以蒸餾水為對(duì)照(CK)，共7個(gè)處理。萌發(fā)試驗(yàn)于2013年3月進(jìn)行。在試驗(yàn)開(kāi)始前，將種子用0.2%高錳酸鉀消毒10 min，用蒸餾水沖洗數(shù)遍，洗凈，備用。試驗(yàn)所用發(fā)芽床是鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿，每個(gè)培養(yǎng)皿50粒種子，共4個(gè)重復(fù)。萌發(fā)試驗(yàn)在恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行，采用10 h光照和14 h黑暗循環(huán)進(jìn)行。每3 d更換一次濾紙，以保持水勢(shì)恒定，中間那一天稍加幾滴蒸餾水以防培養(yǎng)皿內(nèi)干燥。在發(fā)芽期間，每天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)，并且觀察記錄種子萌發(fā)情況。將種子露出種皮作為判斷種子是否萌發(fā)的標(biāo)準(zhǔn)。當(dāng)連續(xù)10 d不再有種子萌發(fā)時(shí)，結(jié)束試驗(yàn)。萌發(fā)開(kāi)始時(shí)間為從播種到第1粒種子萌發(fā)所需的時(shí)間；萌發(fā)持續(xù)時(shí)間為開(kāi)始萌發(fā)到萌發(fā)結(jié)束所需的時(shí)間。

萌發(fā)率=萌發(fā)種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

1.3.2種子出苗率的測(cè)定。所有土壤深度埋藏試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)30粒種子。播種深度為0、1、2、3、5、7 cm共6個(gè)處理。試驗(yàn)在高度為11 cm、孔徑為15 cm的塑料花盆中進(jìn)行，盆底穿孔且鋪有一層礫石以保證正常排水。試驗(yàn)期間每天澆水，并記錄出苗種子數(shù)。試驗(yàn)結(jié)束后，計(jì)算出苗率。

1.4數(shù)據(jù)處理使用Excel和SPSS 13.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)，并對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，比較不同培養(yǎng)條件下的萌發(fā)參數(shù)。試驗(yàn)結(jié)果以平均值(Mean)±標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)表示。

2結(jié)果與分析

2.1馬桑種子萌發(fā)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)由圖1可知，對(duì)照和5%PEG處理馬桑種子萌發(fā)曲線大致相同，種子萌發(fā)準(zhǔn)備期為9 d，在第9~21天具有較高的萌發(fā)率，隨后萌發(fā)曲線平緩，萌發(fā)率緩慢增加。10%和15% PEG處理分別在12~15、13~19 d具有較高的萌發(fā)率，20%、25% PEG處理種子萌發(fā)率較低，萌發(fā)率明顯下降，萌發(fā)曲線較平緩。30% PEG處理馬桑種子萌發(fā)率為0。

圖1　不同干旱脅迫下馬桑種子萌發(fā)動(dòng)態(tài)Fig.1　Germination dynamic status of C.nepalensis seeds under different drought stresses

由表1可知，馬桑種子最終萌發(fā)率隨PEG濃度的升高呈下降趨勢(shì)，對(duì)照馬桑種子發(fā)芽率最高，為44.67%，其后依次是5%、10%、15%、20%、25%、30% PEG處理。20%、25% PEG處理馬桑種子萌發(fā)率顯著降低，分別為6.67%和6.00%，與對(duì)照相比分別降低了38.00%和38.67%，與對(duì)照萌發(fā)率相比有顯著差異，30%處理馬桑種子萌發(fā)率為0，該濃度可能是馬桑種子萌發(fā)的臨界濃度。

表1不同干旱脅迫對(duì)馬桑種子萌發(fā)的影響

Table 1Effects of drought stress on seed germination ofC.nepalensis

PEG濃度PEGconcentration%萌發(fā)率Germinationrate∥%平均萌發(fā)時(shí)間Averagegerminationrate∥d萌發(fā)開(kāi)始時(shí)間Germinationstartingtime044.67±3.71a15.23±1.11d第9天542.67±2.40a14.47±0.76d第9天1027.33±0.67b17.94±0.78bc第10天1526.67±2.40b16.66±0.37cd第10天206.67±1.76c20.04±0.42ab第13天256.00±2.00c21.00±0.32a第16天300c

注：同列數(shù)據(jù)不同字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。

Note:Different letters in the same row indicted significant differences at 0.05 level among treatments.

馬桑種子平均萌發(fā)時(shí)間隨干旱脅迫程度的加劇整體呈上升趨勢(shì)。5% PEG處理種子平均萌發(fā)時(shí)間最短，為14.47 d，25% PEG處理種子平均萌發(fā)時(shí)間最長(zhǎng)，為21.00 d。隨著PEG濃度的升高，種子萌發(fā)準(zhǔn)備期變長(zhǎng)。

2.2馬桑出苗對(duì)土壤埋藏深度的響應(yīng)由圖2和表2可知，只有0和1 cm土壤埋藏深度處理有幼苗出土，出苗率分別為20.00%和10.00%，平均出苗時(shí)間分別為23.59和28.38 d；0 cm土壤埋藏深度處理馬桑在第15天有幼苗出土，前3 d具有較快的出苗速率，1 cm土壤埋藏深度處理幼苗出土?xí)r間為第17天，出苗曲線呈緩慢、階段性升高狀態(tài)。

圖2　不同土壤埋藏深度下馬桑種子出苗動(dòng)態(tài)Fig.2　Germination dynamic status of C.nepalensis seeds under different soil burial depths

Table 2Effects of soil burial depth on the germination rate ofC.nepalensisseeds

土壤埋藏深度Burialdepthcm出苗率Germinationrate%平均出苗時(shí)間Averagegerminationtime∥d出苗開(kāi)始時(shí)間Germinationstartingtime020.00±1.92a23.59±1.48a第15天110.00±3.33b28.38±4.38a第17天2---3---5---7---

注：同列數(shù)據(jù)不同字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。

Note:Different letters in the same row indicted significant differences at 0.05 level among treatments.

3結(jié)論與討論

該研究表明，馬桑種子總萌發(fā)率基本上是隨著干旱脅迫的增加呈下降趨勢(shì)，干旱脅迫抑制種子的萌發(fā)率和萌發(fā)速率；馬桑只有在0和1 cm土壤埋藏深度下有幼苗出土，在2~7 cm土壤埋藏深度下無(wú)幼苗出土。

3.1干旱脅迫對(duì)馬桑種子萌發(fā)的影響我國(guó)西南喀斯特地區(qū)由于其特殊的雙層巖溶水文地質(zhì)結(jié)構(gòu)，形成“巖溶性干旱”，即大氣降水快速滲漏到地下，成為深埋的地下水，導(dǎo)致水土分離格局，地表長(zhǎng)期干旱[7]。干旱成為制約植物分布和生長(zhǎng)的主要因素。灌木借助自身生物學(xué)和形態(tài)特性以及生理、生化上的耐旱、抗旱機(jī)能，成為喀斯特石漠化地區(qū)的優(yōu)勢(shì)物種，且該地區(qū)植被類(lèi)型以灌叢為主。

該研究表明，5%PEG處理的馬桑種子萌發(fā)率低于對(duì)照，與對(duì)照間差異不顯著，說(shuō)明輕度干旱脅迫對(duì)種子萌發(fā)具有較好的促進(jìn)作用。隨著干旱脅迫程度的加劇，種子開(kāi)始萌發(fā)時(shí)間和平均萌發(fā)時(shí)間呈上升趨勢(shì)，種子萌發(fā)準(zhǔn)備期延長(zhǎng)，干旱脅迫延緩種子萌發(fā)進(jìn)程。這可能是因?yàn)榉N子要積累足夠多的水分才能萌發(fā)，這種萌發(fā)機(jī)制有利于提高幼苗存活率，減少死亡風(fēng)險(xiǎn)。

馬桑種子萌發(fā)受到自身生物特性的影響，并且反映出對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[8]。成熟干燥的種子水分含量很低，生理活動(dòng)非常微弱，種子吸脹吸水后開(kāi)始萌發(fā)，因此，種子含水量越大，種子吸收速率、吸水率和水分利用效率越高，越有利于種子順利萌發(fā)和生長(zhǎng)[9]。在石漠化地區(qū)雖然常有降雨，但由于蒸發(fā)較快及特有的地形地貌特點(diǎn)和土壤結(jié)構(gòu)變化等原因，干旱頻發(fā)，不能滿足植物生長(zhǎng)所需，所以抓住有效降水條件進(jìn)行萌發(fā)過(guò)程十分必要[10]。

3.2土壤埋藏深度對(duì)馬桑種子出苗的影響土壤埋藏深度是影響種子萌發(fā)和幼苗建植的又一重要因素，它對(duì)種子萌發(fā)和幼苗出土既是有利條件，又存在不利因素[11]。種子播種深度太淺，表面水分蒸發(fā)快，并且易被極端環(huán)境條件傷害和動(dòng)物采食；一定的埋藏深度可改善種子萌發(fā)的環(huán)境，促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗出土。但是土壤埋藏過(guò)深，水分供應(yīng)、晝夜溫度波動(dòng)和光照都會(huì)受到限制，從而阻礙種子萌發(fā)和幼苗出土，也有一部分種子受環(huán)境因素的影響，進(jìn)入休眠狀態(tài)，形成土壤種子庫(kù)。在石漠化環(huán)境中，由于降雨沖刷和水土的移動(dòng)性，種子時(shí)常處于土埋或暴露情況下。在陰雨天氣，土壤表面種子受到雨水滋潤(rùn)，較快萌發(fā)；而在晴朗天氣，種子暴露在空氣中，受到陽(yáng)光暴曬，會(huì)因?yàn)槿狈ψ銐蛩?，?dǎo)致種子不萌發(fā)或很少萌發(fā)，所以需要一定的土壤覆蓋，營(yíng)造適宜種子萌發(fā)的光照、土壤溫度和水分。

該研究表明，在土壤表層出苗率最高，馬桑在≥2 cm的埋藏深度下無(wú)幼苗出土。這可能是由于馬桑種子萌發(fā)對(duì)光的敏感性較好，土壤表層的種子更能感受到光照變化，有利于種子萌發(fā)和出苗；同時(shí)，種子千粒重越大，所含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量越多，越有利于幼苗出土和定居。馬桑千粒重很小，可能沒(méi)有足夠的物質(zhì)和能量使得幼苗在深層土壤下出土。

另外，石漠化是一種巖石裸露的土地退化過(guò)程。近年來(lái)部分治理地區(qū)的石漠化現(xiàn)象有所好轉(zhuǎn)，但總體趨勢(shì)仍在進(jìn)一步加劇[12]。灌木是石漠化治理的先鋒植物。由于西南喀斯特石漠化地區(qū)地形、地貌復(fù)雜，氣候和生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型多種多樣，前期對(duì)胡枝子[13]、百刺花[14]、火棘[15]、紫穗槐[16]等灌木的研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能解決所有石漠化地區(qū)的植被恢復(fù)問(wèn)題，所以仍需對(duì)灌木種子的萌發(fā)、生長(zhǎng)、生理特性等進(jìn)行研究。該研究結(jié)果揭示了馬桑種子在不同干旱脅迫下的萌發(fā)率和不同埋藏深度下的出苗率，為探討馬桑生長(zhǎng)規(guī)律和環(huán)境適應(yīng)能力提供了理論依據(jù)。但對(duì)馬桑種子萌發(fā)對(duì)策研究(如種子耐貧瘠的強(qiáng)弱能力、生長(zhǎng)溫度條件、巖生性和喜鈣性等特征)力度還需加強(qiáng)。

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名詞解釋

1總被引頻次 指該期刊自創(chuàng)刊以來(lái)所登載的全部論文在統(tǒng)計(jì)當(dāng)年的統(tǒng)計(jì)刊源中被引用的總次數(shù)。該指標(biāo)反映了該期刊在學(xué)術(shù)交流中總體被使用和受重視的程度，是文獻(xiàn)計(jì)量中的一個(gè)基礎(chǔ)性指標(biāo)。

2影響因子指某期刊前兩年發(fā)表的論文在統(tǒng)計(jì)當(dāng)年的被引用總次數(shù)與該期刊在前兩年內(nèi)發(fā)表的論文總數(shù)之比。這是一個(gè)國(guó)際上通行的傳統(tǒng)評(píng)價(jià)指標(biāo)，又可稱(chēng)作2年影響因子(IF2)。計(jì)算公式為：

35年影響因子某一期刊前五年發(fā)表的論文在統(tǒng)計(jì)當(dāng)年的被引用總次數(shù)與該期刊在前五年內(nèi)發(fā)表的論文總數(shù)之比。計(jì)算公式為：

IF5反映了期刊在5年內(nèi)的平均學(xué)術(shù)影響力，可作為2年影響因子(IF2)的參照。

收稿日期2015-12-24

作者簡(jiǎn)介楊成(1976- )，男，貴州天柱人，副研究員，在讀博士，從事喀斯特生態(tài)恢復(fù)研究。*通訊作者，研究員，博士，從事自然資源管理研究。

基金項(xiàng)目國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260572，71263012)；貴州省自然科學(xué)基金項(xiàng)目[黔科合J字(2012)2250]。

中圖分類(lèi)號(hào)S 330.3+1；Q 94-331

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2016)03-016-03