王鎖民，崔彥農(nóng)，劉金祥，夏曾潤(rùn)

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2.嶺南師范學(xué)院熱帶草業(yè)科學(xué)研究所，廣東 湛江 524048)

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海草及海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)研究進(jìn)展

王鎖民1，崔彥農(nóng)1，劉金祥2，夏曾潤(rùn)1

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2.嶺南師范學(xué)院熱帶草業(yè)科學(xué)研究所，廣東 湛江 524048)

海草是分布于全球各地淺海中的重要沉水被子植物，具有極高的應(yīng)用價(jià)值；海草與周圍環(huán)境形成一個(gè)獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)——海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)，是生物圈中最具生產(chǎn)力的水生生態(tài)系統(tǒng)之一，且強(qiáng)大的吸收和固碳能力使其成為全球最大的碳庫之一；海草場(chǎng)具有多種重要的生態(tài)服務(wù)功能；被廣泛視為是理想的“生態(tài)哨兵”來衡量近海岸生態(tài)系統(tǒng)健康狀況。如今由于自然因素和人為破壞活動(dòng)的雙重干擾，全球海草種的數(shù)量和海草場(chǎng)的覆蓋面積正在急劇減少，海草生存狀況面臨嚴(yán)峻的考驗(yàn)，約14%的海草種處于滅絕的邊緣，1/3的海草場(chǎng)徹底消失。目前，海草監(jiān)測(cè)工程和以生境恢復(fù)與人工移植為主的海草保護(hù)恢復(fù)工程已經(jīng)開始實(shí)施，并取得初步成效，對(duì)今后全球范圍內(nèi)海草保護(hù)恢復(fù)工作具有重要指導(dǎo)作用，但該工程還僅僅處于起步階段，取得更多技術(shù)理論上的突破和政策上的支持才能實(shí)現(xiàn)挽救瀕危海草種及緩解海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)破壞現(xiàn)狀的目標(biāo)。本文通過對(duì)全球海草及海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)研究成果的總結(jié)，闡述了海草和海草場(chǎng)對(duì)全球生物圈的重要性以及面臨的嚴(yán)峻生存壓力，以期提高公眾對(duì)海草的認(rèn)識(shí)，并喚起人們保護(hù)海草的意識(shí)。

海草；海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)；碳庫；生態(tài)哨兵；保護(hù)和恢復(fù)

海草(seagrass)屬于大型沉水被子植物，具有高等植物的一般特征，能完全適應(yīng)水中生活，是唯一可以在海水中完成開花、結(jié)實(shí)以及萌發(fā)這一生長(zhǎng)發(fā)育過程的被子植物。海草廣泛分布于全球溫帶和熱帶海岸地區(qū)，能夠覆蓋幾千公里長(zhǎng)的海岸線，由于海草的生長(zhǎng)需要較高的光照強(qiáng)度，所以海草的生長(zhǎng)區(qū)域被嚴(yán)格限定在淺海海域[1]，其深度一般不超過20 m[2]。大多數(shù)海草生長(zhǎng)在潮下帶，只有大葉藻屬(Zostera)、蝦海藻屬(Phyllospadix)和喜鹽草屬(Halophila)的部分種可以生活在潮間帶[3]。所有海草都擁有地下莖，可以進(jìn)行無性繁殖，唯有大葉藻(Zosteramarina)[4]和海菖蒲(Enhalusacoroides)[5]可以在海水中傳粉，能同時(shí)進(jìn)行無性繁殖和有性繁殖。海草為了適應(yīng)完全浸沒在水中的生長(zhǎng)環(huán)境，進(jìn)化出了一些獨(dú)特的生理和形態(tài)特征，如體內(nèi)氣體運(yùn)輸通道、表皮葉綠體和水中遷移能力等，且為了給自身根和莖供給足夠的氧氣，海草適宜生長(zhǎng)在松軟的沉積物上，對(duì)海底沉積物的穩(wěn)定具有重要作用[6-8]。

海草與周圍環(huán)境形成了一個(gè)獨(dú)特的近海岸生態(tài)系統(tǒng)——海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)，為地球生物圈提供了極其重要的生態(tài)服務(wù)功能[9-12]，是全球最高產(chǎn)的水生生態(tài)系統(tǒng)之一[13]，對(duì)緩解全球氣候變暖、監(jiān)測(cè)近海岸地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)健康等具有重要作用。

1 海草的起源、分布及其應(yīng)用價(jià)值

海草起源于陸地被子植物，且大部分是七千萬年前由同一種被子植物進(jìn)化而來，并在幾百萬年前重新進(jìn)入海洋并形成自己獨(dú)特的生活習(xí)性[8]，這就使得它們與其他遷移到海洋生態(tài)系統(tǒng)中的植物類群如鹽沼植物、紅樹林和藻類等之間形成了一個(gè)明顯的區(qū)別：其在進(jìn)化歷程的任何時(shí)期，種群豐度都沒有超過100個(gè)種。如今，地球上現(xiàn)存海草僅有12個(gè)屬，約72種[3,14-16]，與已知陸地被子植物約25萬個(gè)種相比，其物種多樣性水平極低。

Short等[17]根據(jù)物種豐度、物種分布范圍、熱帶和溫帶影響將全球海草分為六大區(qū)系：地中海區(qū)系、溫帶北大西洋區(qū)系、溫帶北太平洋區(qū)系、溫帶南大洋區(qū)系、熱帶大西洋區(qū)系和熱帶印度-太平洋區(qū)系，其中溫帶北大西洋海區(qū)物種多樣性很低，只有5個(gè)種；熱帶印度-太平洋區(qū)系是全球海草多樣性最為豐富的地區(qū)，整個(gè)區(qū)域內(nèi)最多可以發(fā)現(xiàn)25個(gè)海草種。

由于海草種類較為單一，且它們長(zhǎng)期生活在肉眼不可見的海底，歷史上海草與人類的聯(lián)系并不緊密，但隨著近100年來研究人員將越來越多的注意力轉(zhuǎn)移到這些地球上最古老的物種，海草逐漸進(jìn)入大眾的視野，與人類生活息息相關(guān)[13,18]。首先，海草已經(jīng)在漁業(yè)生產(chǎn)中得到了利用，由于海草中含有大量食用海藻酸、淀粉、甘露醇及鉀、鈉、氯、鎂、錳、鐵、鈷及大量碘等生物體所需的常量、微量元素，以大葉藻為主要成分的復(fù)合肥料已經(jīng)成為海膽和海參養(yǎng)殖中無法替代的餌料[19]；近期將海草應(yīng)用在家畜養(yǎng)殖中，以期提高家畜的抗病能力、生長(zhǎng)速度、肉質(zhì)等的嘗試也逐步展開[20]。其次，海草干草，尤其是大葉藻屬和蝦海藻屬海草干草，具有抗腐蝕和保溫耐用的特點(diǎn)，常被加工為編織、隔音及保溫材料；在我國(guó)北方地區(qū)，沿海的漁民常用海草作建造屋頂?shù)牟牧?，能起到極佳的保溫和防雨功效[21]。最后，海草在工業(yè)和醫(yī)藥方面也有所貢獻(xiàn)，海草是提煉碘、鐵、鈣、氯化鉀等工業(yè)原料的廉價(jià)原料，也是制造人造骨骼和牙齒的理想材料[22]，且在中醫(yī)中被認(rèn)為具有降脂降壓、減肥等功效。

2 海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)

2.1 全球最具生產(chǎn)力的生態(tài)系統(tǒng)

海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)是地球上最具生產(chǎn)力的生態(tài)系統(tǒng)之一，由于缺乏長(zhǎng)期和有效的監(jiān)測(cè)手段，全球海草覆蓋面積很難得到確切的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，目前學(xué)術(shù)界認(rèn)為海草場(chǎng)的面積約為300000～600000 km2，不到全球海洋總面積的0.2%[23-24]。但據(jù)統(tǒng)計(jì)，海草場(chǎng)初級(jí)生產(chǎn)力的年凈生產(chǎn)量高達(dá)1012 g DW/m2，與紅樹林和珊瑚礁相當(dāng)，這使得海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)逐漸成為近年來研究的熱點(diǎn)[25-26]。海草作為單子葉被子植物，可以在水中完成光合作用，海草的光合速率約為3～13 mg O2/(g DW· h)[27]，可以吸收海水中的大量CO2和HCO3-，轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳，海草每年固定的有機(jī)碳高達(dá)27.4 Tg，占海洋每年固定有機(jī)碳的10%[24]。同時(shí)，海草完整的葉、莖和根莖為細(xì)菌、真菌、藻類乃至中小型無脊椎動(dòng)物提供了良好的附著和生長(zhǎng)基質(zhì)，這些以藍(lán)細(xì)菌、底棲硅藻和大型藻類為代表的附生生物的初級(jí)生產(chǎn)力往往會(huì)超過海草本身，被認(rèn)為是海草初級(jí)生產(chǎn)力的重要貢獻(xiàn)者[28-30]。此外，海草場(chǎng)水體中存在大量浮游生物，某些浮游生物也能進(jìn)行光合作用，對(duì)海草場(chǎng)的初級(jí)生產(chǎn)力也有一定的貢獻(xiàn)[31]。

海草是海洋眾多食物網(wǎng)的基礎(chǔ)，經(jīng)過海洋植食性動(dòng)物的采食作用，海草固定的有機(jī)碳的15%～50%會(huì)流入食物網(wǎng)，供給海底生物的生長(zhǎng)[25]；24.3%輸出至與其相鄰的生態(tài)系統(tǒng)中，維持其他生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定[32]，在連接海洋和陸地生態(tài)系統(tǒng)的過程中發(fā)揮著重要的紐帶作用[33]。此外，這些有機(jī)碳對(duì)滋養(yǎng)海草場(chǎng)土壤有重要作用，且由于海草場(chǎng)土壤大多數(shù)為厭氧型，海底缺乏火源等原因，儲(chǔ)存在海草場(chǎng)土壤中的有機(jī)碳非常穩(wěn)定，數(shù)量巨大[34-35]；Fourqurean等[36]認(rèn)為整個(gè)海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)儲(chǔ)存的有機(jī)碳高達(dá)19.9 Pg，這使得海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)成為全球“碳庫”的代表。

2.2 高效的生態(tài)服務(wù)功能

海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)并不是孤立存在的，它是海岸帶地區(qū)復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)珊瑚礁、紅樹林、鹽沼和牡蠣礁的正常和健康運(yùn)行具有重要作用[37-39]；同時(shí)每年1.9萬億美元的產(chǎn)出使其具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[40]，它支撐著海洋漁業(yè)和沿海地區(qū)數(shù)百萬人口的生計(jì)[41-42]；海草是許多瀕危物種如海龜、儒艮和海牛等的食物來源[43]，也是多種小型藻類和無脊椎動(dòng)物的附著體，許多海洋生物的良好育嬰場(chǎng)所，且海草交織在一起的葉片為小型動(dòng)物提供了一個(gè)立體的掩蔽場(chǎng)所[44-46]，所以海草場(chǎng)相比于其相鄰生態(tài)系統(tǒng)具有更復(fù)雜的物種多樣性和更高的生物密度；海草獨(dú)特的葉片結(jié)構(gòu)如同一個(gè)過濾器，可以清潔海水中的懸浮沉積物，根、莖、葉都能吸收海水中過量的養(yǎng)分，直接參與養(yǎng)分循環(huán)[18]，同時(shí)粗大的根莖結(jié)構(gòu)能夠有效穩(wěn)定海岸地區(qū)的底質(zhì)，這對(duì)保護(hù)海岸線、減輕風(fēng)暴等自然災(zāi)害對(duì)海岸的侵蝕具有重要意義。

2.3 理想的生態(tài)哨兵

海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)被廣泛認(rèn)為是衡量海岸生態(tài)系統(tǒng)健康的指示器[13,47-48]。海草具有生態(tài)哨兵的功能，被人們稱為“沿海金絲雀”。它們能對(duì)水質(zhì)下降、底質(zhì)(沉積物)破壞，尤其是人為活動(dòng)引起的水體富營(yíng)養(yǎng)化做出各種生理生化反應(yīng)，通過對(duì)海草生長(zhǎng)狀況的監(jiān)測(cè)就能評(píng)估海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)和其相鄰生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況。目前用生物標(biāo)記技術(shù)來檢測(cè)大葉藻體內(nèi)養(yǎng)分或酶含量的方法已經(jīng)成為一種衡量海岸地區(qū)水體富營(yíng)養(yǎng)化程度的有效手段[48]。且海草對(duì)許多重金屬具有明顯的富集作用，如泰萊草(Thalassiatestudinum)能大量富集海水中的As[49]；通過對(duì)海草地上部重金屬含量的檢測(cè)，便可以反映對(duì)應(yīng)海區(qū)重金屬污染程度[50]。雖然珊瑚礁也具有類似海草場(chǎng)的生態(tài)哨兵功能，但是海草幾乎遍布全球除兩極外的任何地區(qū)，所以作為生態(tài)哨兵具有更普遍的適用性。因此，海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)在歐盟2000年通過的水環(huán)境保護(hù)方針《歐盟水框架指令》(EU Water Framework Directive)中扮演著重要的角色[51-53]。

3 海草和海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)破壞現(xiàn)狀

與地球上其他植物種相比，海草在地球上顯得勢(shì)單力薄，每個(gè)海草種都是極其珍貴的活化石，但根據(jù)國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)對(duì)海草種的滅絕風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估顯示，這些在地球上成功繁衍了近1億年的生物正在處于最困難的時(shí)期，約14%的海草種已經(jīng)被IUCN紅名單歸為瀕危物種類別，且這些海草種的數(shù)量仍然在繼續(xù)下降[54]。Short等[18]通過對(duì)海草的生長(zhǎng)狀態(tài)、種群密度、分布范圍、以及生態(tài)學(xué)研究的綜合考量，認(rèn)為全球范圍內(nèi)約有1/3的海草種的數(shù)量出現(xiàn)不同程度地下降，一些種的數(shù)量的估測(cè)值雖然沒有達(dá)到IUCN紅名單標(biāo)準(zhǔn)的臨界值，但是如果不采取保護(hù)措施，任其繼續(xù)退化下去，這些海草種遲早會(huì)進(jìn)入瀕危物種的行列。同時(shí)當(dāng)前瀕危種海草的分布面積正在明顯減小，任何輕微的干擾都可能導(dǎo)致它們永久消失[54]。從海草分布區(qū)系來看，溫帶北太平洋區(qū)系的海草滅絕風(fēng)險(xiǎn)最高，幾乎所有海草種都瀕臨滅絕；溫帶北大西洋區(qū)系和地中海區(qū)系海草的滅絕風(fēng)險(xiǎn)相對(duì)較低，這主要是由于這些地區(qū)的海草場(chǎng)面積較廣闊，海草數(shù)量龐大所致，但統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示這里近50%的海草種的數(shù)量已經(jīng)在下降，海草生長(zhǎng)狀況同樣不容樂觀；熱帶海草區(qū)系海草種類多樣，但由于數(shù)據(jù)的不足，約24%的海草種的數(shù)量目前還未知，一些特有種由于生長(zhǎng)緩慢、再生速率低，數(shù)量呈現(xiàn)每年1%～2%的輕微下降趨勢(shì)[55]。海草作為地球上最古老的生物之一，具有極高的科學(xué)研究?jī)r(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值，任何一個(gè)種的消失都是地球生物圈不可挽回的損失。

迄今為止，由于受到全球海草地圖測(cè)繪缺乏的限制，研究者對(duì)濁水系研究力度不夠，以及科學(xué)界對(duì)一些地理區(qū)域不夠重視等原因，全世界還沒有一個(gè)整體地、全面地量化海草場(chǎng)退化面積的手段。雖然近年來一些地區(qū)的海草場(chǎng)面積正在逐步增加，如美國(guó)弗羅里達(dá)坦帕灣自1982年至今，海草場(chǎng)增加了27 km2[56]；葡萄牙蒙德哥海灣海草場(chǎng)面積在1997-2002年間增加了超過1.5 km2[57]；Barillé等[58]監(jiān)測(cè)到法國(guó)布爾納夫?yàn)持Z氏大葉藻(Zosteranoltii)覆蓋面積從1991年的2 km2增加到了2005年的近6 km2；瓦登海地區(qū)截至2010年已經(jīng)恢復(fù)了近100 km2的海草場(chǎng)[52]，但這些看起來卓有成效的恢復(fù)工作是建立在原有海草生境的基礎(chǔ)上，都是在海草被破壞地區(qū)采取應(yīng)急保護(hù)措施之后取得的成效，這對(duì)于緩解全球范圍海草退化趨勢(shì)來說杯水車薪。Waycott等[55]的研究表明，全球所有已知的海草區(qū)都在退化，自1980年以來，海草場(chǎng)面積正在以每年110 km2的速度減少，至今已經(jīng)有超過170000 km2的海草區(qū)消失，占全球已知海草場(chǎng)面積的1/3，且年平均退化速度還正在逐年加快，如今海草場(chǎng)年退化速率已經(jīng)接近2%，是海草再生速度的10倍以上，與紅樹林退化速度相當(dāng)[59]，甚至高于熱帶雨林的退化速度[60]。要知道，如今近海岸海區(qū)對(duì)人類社會(huì)來說已經(jīng)變?yōu)橐粋€(gè)不可或缺的重要組成部分，目前約40%的人口定居在近海岸地帶，海草和建立在海草生境基礎(chǔ)上的捕魚業(yè)、養(yǎng)殖業(yè)以及能源采集業(yè)等是這些地區(qū)的重要食物來源和經(jīng)濟(jì)支柱[18]；同時(shí)，海草生態(tài)系統(tǒng)作為全球最大的“碳庫”之一，儲(chǔ)存著大量的“藍(lán)碳”[61]，海草場(chǎng)面積的不斷下降會(huì)抑制無機(jī)碳的固定效率，加劇全球氣候變暖的趨勢(shì)。因此，海草場(chǎng)在全球范圍內(nèi)高速、大面積地退化勢(shì)必會(huì)對(duì)整個(gè)生物圈的穩(wěn)定以及人類社會(huì)的發(fā)展產(chǎn)生嚴(yán)重的威脅。

4 海草退化的雙重誘因——自然因素和人為破壞活動(dòng)

海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)一直被認(rèn)為是一種高度動(dòng)態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)，在多數(shù)情況下，它們?cè)跁r(shí)間和空間尺度上都能保持動(dòng)態(tài)平衡[62]。但由于海草生長(zhǎng)需要較強(qiáng)的光照和疏松多氧的沉積物等條件，它們的生活區(qū)域被嚴(yán)格限定在近海岸地帶，其自然條件并不適宜被子植物的生長(zhǎng)，海草生長(zhǎng)過程中隨時(shí)要面臨海浪的沖刷和破壞性極強(qiáng)的自然災(zāi)害[63]，同時(shí)這些地區(qū)與人類活動(dòng)區(qū)高度重疊，人為因素往往是近海岸生態(tài)系統(tǒng)、尤其是脆弱的海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞的最主要原因。自然因素和人為破壞活動(dòng)的雙重作用打破了海草場(chǎng)的動(dòng)態(tài)平衡，造成全球海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)在極短的時(shí)間內(nèi)大面積退化[13]。

4.1 自然因素多重作用

海草不同于其他大型藻類和浮游植物的一個(gè)最主要特征是它們必須依附于海底平面生長(zhǎng)，保證海草場(chǎng)的穩(wěn)定和到達(dá)海草場(chǎng)表面的可利用光是海草正常生長(zhǎng)的前提。海底火山噴發(fā)、地震等的發(fā)生會(huì)改變海底地形，造成沉積物的再懸浮，從而損傷海草根系，同時(shí)阻礙光線透過，影響海草光合作用，且這種海底平面的活動(dòng)并不會(huì)對(duì)海藻和浮游植物造成顯著地影響，從而進(jìn)一步加劇了海草面對(duì)這些競(jìng)爭(zhēng)性植物的弱勢(shì)地位。如今極端氣候活動(dòng)日趨頻繁[64]，如熱帶風(fēng)暴、颶風(fēng)、臺(tái)風(fēng)等多發(fā)的地區(qū)，大型風(fēng)浪會(huì)對(duì)海草場(chǎng)這種淺水生態(tài)系統(tǒng)造成毀滅性的破壞，澳大利亞哈維灣僅由于熱帶風(fēng)暴就已經(jīng)造成了1000 km2的海草場(chǎng)消失[65]。過去20～30年來，生物入侵已經(jīng)成為一個(gè)嚴(yán)重威脅海草的不可忽視的生物因素，全球范圍內(nèi)已經(jīng)確定的入侵到海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)中的外來種有28種，其中64%的種被認(rèn)為是對(duì)海草有害，且這些外來種一旦在海草生境中成功生存并開始繁衍，將很難被清除[13]。近年來，全球氣候變暖，夏季海草場(chǎng)平均海水溫度上升4～5 ℃，導(dǎo)致一些對(duì)高溫敏感的海草如大葉藻、南極根枝草(Amphibolisantarctica)和大洋波喜蕩草(Posidoniaoceanica)大面積死亡[66-68]。其他一些自然災(zāi)害如洪水、疾病、食草動(dòng)物的爆發(fā)等自然災(zāi)害都時(shí)刻威脅著海草的生長(zhǎng)[69]。同時(shí)，海草不僅僅是面臨某一種環(huán)境因素的挑戰(zhàn)，特定地區(qū)的海草往往面對(duì)著多種因素的多重壓力，不同因素之間是相互聯(lián)系和制約的，如風(fēng)暴對(duì)海草生長(zhǎng)不利，但一旦風(fēng)暴減少，大量附生藻類或者腹足類動(dòng)物會(huì)由于海水沖刷力不夠而大量附著在海草葉片上，抑制海草的生長(zhǎng)[13]。因此，復(fù)雜多變的自然條件對(duì)海草的生長(zhǎng)來說是一個(gè)極為不穩(wěn)定的因素，各種破壞性自然因素的綜合作用及其后續(xù)影響很大程度上制約著海草的生長(zhǎng)。

4.2 人為活動(dòng)的破壞性影響

自然因素是不可控的，但發(fā)生的頻率相對(duì)較低，人為因素才是當(dāng)前海草面臨的最主要威脅[62,70]。人為活動(dòng)造成的水質(zhì)下降是海草退化的本質(zhì)原因，而海水透光度的減弱和富營(yíng)養(yǎng)化的加劇是水質(zhì)下降最直接的表現(xiàn)。

與陸地被子植物一樣，光照強(qiáng)度是影響海草生長(zhǎng)的決定性因素[71]，海水透光度的下降會(huì)阻礙陽光到達(dá)海草場(chǎng)表面，抑制海草光合作用，造成海草死亡[72]。研究者認(rèn)為海草生活的海底環(huán)境必須能接收到入射到海水表面光照強(qiáng)度的11%才能維持海草正常的生長(zhǎng)發(fā)育[1,73]，如二藥藻(Haloduleuninervis)的正常生長(zhǎng)發(fā)育要求接收的光子必須大于10 mol/(m2·d)，否則海草的光合作用將無法順利進(jìn)行[71]。人類活動(dòng)是導(dǎo)致近海岸海區(qū)海水透光度下降的最主要原因：海岸地區(qū)的城鎮(zhèn)化使開墾土地、港口建設(shè)等活動(dòng)增多，海底不穩(wěn)定底質(zhì)的再懸浮使海水濁度增加；大型船舶、水下運(yùn)輸管道、通信電纜都會(huì)對(duì)海草形成光遮蔽；大量生活污水，工業(yè)廢水污染使海水透明度下降；無節(jié)制的捕魚業(yè)和海產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)也對(duì)海水透光度有一定影響[19,74]。有研究表明，在自然生境中，海草與浮游植物、附生植物，尤其是大型藻類對(duì)生存空間和環(huán)境中的氮素競(jìng)爭(zhēng)非常激烈[75-77]，且海草可接收到的光強(qiáng)受這些競(jìng)爭(zhēng)性植物的限制，從而阻礙海草的光合作用，抑制植株生長(zhǎng)[78]，同時(shí)，光合作用產(chǎn)物和能量的缺少使植物吸收的氨鹽向氨基酸和其他含氮有機(jī)化合物的轉(zhuǎn)化受阻[79-80]，從而產(chǎn)生氨鹽毒害。由于人類活動(dòng)造成的全球氣候變暖、CO2濃度升高、海平面上升和水體富營(yíng)養(yǎng)化等原因，如今近海岸地區(qū)的環(huán)境非常適合于浮游植物、附生植物和大型藻類等的生長(zhǎng)[78,81-82]，在海草場(chǎng)上方形成一層加厚的吸光墻，進(jìn)一步壓縮海草的生存空間，抑制海草的光合作用，從而引起海草的大量死亡[83-85]。

海水富營(yíng)養(yǎng)化的危害主要體現(xiàn)在海水對(duì)海草單株的毒害方面。富營(yíng)養(yǎng)化往往由過量的氮素輸入到海岸地區(qū)引起，大量農(nóng)業(yè)化肥的使用，未經(jīng)嚴(yán)格處理的工業(yè)和生活廢水隨著河流進(jìn)入海草場(chǎng)，使得許多河口地區(qū)的氮排放量是以前的30～50倍，雖然有研究顯示海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)固氮效率最高可以達(dá)到140 mg N/(m2·d)，海草自身及海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的大量固氮微生物都能固定海水中的氮素[86]，但并不是越多氮輸入對(duì)海草的生長(zhǎng)越有利，當(dāng)?shù)?硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、有機(jī)氮)濃度大于一定臨界值時(shí)，就會(huì)伴隨著海草覆蓋率的大范圍減小[87]。Fertig等[88]在美國(guó)新澤西沿海河口地區(qū)對(duì)大葉藻的研究發(fā)現(xiàn)：隨著河口地區(qū)海水氮素含量的不斷增加，大葉藻的生物量和光合利用效率均明顯下降，當(dāng)進(jìn)入海草場(chǎng)的氮遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過海草固氮能力時(shí)，海草將受到銨鹽毒害，一些正常生理過程受到抑制。海水中過量的重金屬也對(duì)海草具有毒害作用，重金屬進(jìn)入海草體內(nèi)會(huì)抑制海草酶活性和光合磷酸化從而抑制海草的光合作用[50]。其他如農(nóng)藥、殺蟲劑、去污劑等有毒化學(xué)品也不同程度影響海草的生長(zhǎng)狀況[89]。另外，富營(yíng)養(yǎng)化海區(qū)往往會(huì)伴隨著海水鹽度的升高，雖然海草能適應(yīng)海水高達(dá)600 mmol/L的鹽度，但由于歷史上海水的鹽度一直都很穩(wěn)定，海草雖然極其耐鹽，但其生活區(qū)域海水的鹽度相對(duì)穩(wěn)定，人為因素導(dǎo)致的海水鹽度突然增大會(huì)破壞海草體內(nèi)碳氧平衡，造成海草死亡，同時(shí)海水滲透勢(shì)的降低也一定程度上會(huì)制約海草的生長(zhǎng)[90]。Sandoval-Gil等[91]對(duì)地中海海草耐鹽性的研究表明，地中海2種優(yōu)勢(shì)海草種海神草(Cymodoceanodosa)和波喜蕩草在超鹽條件下凈光合速率降低10%～20%，生長(zhǎng)均受到明顯的抑制?？梢姾Ｋ粻I(yíng)養(yǎng)化對(duì)海草的生長(zhǎng)發(fā)育極為不利，且這種毒害很難預(yù)防和恢復(fù)，如何限制近海岸地區(qū)海水富營(yíng)養(yǎng)化是目前研究人員亟待解決的問題。

海草場(chǎng)與人類生活區(qū)的重疊使得這種人為破壞不可避免，但海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)本質(zhì)使得它們有恢復(fù)和再生的能力，對(duì)人為破壞活動(dòng)的約束和保護(hù)恢復(fù)方針的制定是目前緩解海草退化危機(jī)必須實(shí)施的手段。

5 海草保護(hù)與恢復(fù)

過去10年，全球范圍內(nèi)大量海草保護(hù)區(qū)的建立是人類認(rèn)識(shí)到全球海草危機(jī)，并開始為保護(hù)海草邁出了第一步，這些全球性工程主要包括海草監(jiān)測(cè)和恢復(fù)工作兩部分。海草普查和全球海草監(jiān)測(cè)網(wǎng)是目前最大的兩個(gè)海草場(chǎng)監(jiān)測(cè)行動(dòng)[70]。海草監(jiān)測(cè)工程旨在對(duì)全球海草和海草場(chǎng)進(jìn)行長(zhǎng)期和全面的觀測(cè)，總結(jié)世界各地海草的現(xiàn)狀，提升對(duì)海草的科學(xué)認(rèn)識(shí)。隨著研究人員將越來越多的視線轉(zhuǎn)向海洋，海草監(jiān)測(cè)技術(shù)也得到長(zhǎng)足發(fā)展。如利用航空影像(aerial photographs)技術(shù)對(duì)海草場(chǎng)進(jìn)行航拍，再通過地理信息系統(tǒng)(GIS)手段對(duì)圖像進(jìn)行數(shù)字化，可以輕易獲得海草分布、密度、生長(zhǎng)狀況等指標(biāo)[92]；最近科學(xué)家開始嘗試?yán)每臻g遙感技術(shù)(spatial remote sensing)來進(jìn)行海草大面積監(jiān)測(cè)，但這種技術(shù)目前還處于試驗(yàn)階段，需要進(jìn)一步完善后才能廣泛使用[58]。監(jiān)測(cè)技術(shù)的進(jìn)步是海草保護(hù)恢復(fù)工程的保障，因地制宜地使用不同技術(shù)方法監(jiān)測(cè)海草，并進(jìn)行數(shù)據(jù)交流、補(bǔ)充、融合等是目前海草監(jiān)測(cè)工程的主要任務(wù)。

海草恢復(fù)工程主要采取生境改良和人工移植兩種恢復(fù)策略。生境改良即通過保護(hù)、改善或模擬生境的方法，使海草通過自然繁衍而逐步恢復(fù)，這主要集中在海水降低富營(yíng)養(yǎng)化和改善水質(zhì)方面[56,93-94]。如研究人員1987年對(duì)瓦登海海水養(yǎng)分含量的嚴(yán)格控制，使得該地區(qū)海草破壞狀況得到明顯改善[95]。最近澳大利亞在其河口地區(qū)推廣了一種廢水回收方案：生活和工業(yè)廢水必須在園藝業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)重新利用后才可以排入河口地區(qū)，這對(duì)該地區(qū)海草生長(zhǎng)具有顯著促進(jìn)作用[96]。其他一些對(duì)重金屬、農(nóng)藥、防污劑以及殺蟲劑等有毒物質(zhì)流入海草區(qū)的限制措施，也是生境改良工作必須實(shí)施的。生境改良是最佳的海草恢復(fù)策略，但這些工作是長(zhǎng)期項(xiàng)目，短期效果不明顯，同時(shí)需要大量的財(cái)政支持，且與大多數(shù)人的經(jīng)濟(jì)利益矛盾，所以成功開展起來難度較大。目前而言，人工移植是最為快速和可行的海草恢復(fù)手段，多數(shù)海草都能進(jìn)行無性繁殖，有性繁殖概率非常低，海草種子適宜播種在粘濁的底質(zhì)上，在沙質(zhì)底質(zhì)上很難萌發(fā)和傳播，且當(dāng)前海草場(chǎng)大型藻類大量爆發(fā)，未成熟的種子往往會(huì)由于海藻的遮蔽窒息而死[97]。所以人工移植是當(dāng)前全球海草最有效的恢復(fù)方法，早在1960年美國(guó)弗羅里達(dá)灣就已經(jīng)開始嘗試采用移植的方法恢復(fù)海草場(chǎng)，但最初的移植工作只是在0.01～0.10 km2的小范圍嘗試[98-99]，隨著人們對(duì)海草的重視程度越來越高，1 km2以上的人工移植嘗試已經(jīng)非常普遍，其主要策略為將移植單元通過錨定的方法穩(wěn)定在移植區(qū)域的底質(zhì)上[95]。研究人員嘗試了很多海草移植方法，如草皮法、草塊法、根狀莖法等[69,100-101]，但能否成功存活并穩(wěn)定建植還是一個(gè)難點(diǎn)。目前看來，移植地的選址是海草移植成功與否的最關(guān)鍵因素。van Katwijk等[95]認(rèn)為在海草場(chǎng)依舊存在，或者海草場(chǎng)剛消失不久(1970s以后)的地區(qū)進(jìn)行人工移植的效果最好。如在曾經(jīng)大量出現(xiàn)波喜蕩草的海區(qū)移植其他海草種很難成功，而移植波喜蕩草建植的成功率高達(dá)95%～98%[99]，可能原因是由于這些地區(qū)沒有過激的水體運(yùn)動(dòng)或者存在天然的水力屏障，如諾氏大葉藻 (Zosteranoltii) 和大葉藻兩種海草只有在海溝或海底山峰的底部才能生長(zhǎng)[102]，且光照和水質(zhì)條件更符合海草生長(zhǎng)所需，穴居動(dòng)物的干擾也更少。其次，供體移植海草植株的選擇也是人工移植過程中不可忽視的關(guān)鍵因素。適合的移植植株必須具備以下條件：能夠適應(yīng)當(dāng)?shù)氐淖匀画h(huán)境，具有在移植地區(qū)生存和擴(kuò)張的能力；供體有足夠的基因多樣性并且避免近親繁殖[99,103]。為此，移植必須防止移植海草與其他自然海草場(chǎng)或鄰近生態(tài)系統(tǒng)隔離，避免基因流動(dòng)被抑制[104-105]。其他一些因素如錨定深度、錨定密度、扦插朝向、移植季節(jié)以及后期養(yǎng)護(hù)等都是海草人工移植過程中必須考慮的問題[100,106-108]，所以目前成功移植的海草種類也十分有限，大多數(shù)成功移植工作都是針對(duì)大葉藻屬[109]和波喜蕩草屬[99]展開，且對(duì)移植地區(qū)長(zhǎng)期評(píng)估還非常少。海草人工移植技術(shù)還不夠完善，需要開展更多的試驗(yàn)研究和實(shí)踐工作。

至今全球海草保護(hù)和恢復(fù)工程還處于起步階段，大多數(shù)嘗試和成果還主要集中在美國(guó)、澳大利亞以及歐洲發(fā)達(dá)國(guó)家，其他國(guó)家和地區(qū)的參與度還不高，且由于目前學(xué)術(shù)界對(duì)海草的研究相比于其他被子植物而言還相當(dāng)匱乏，大量海草生理學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳組學(xué)信息稀缺[110]，使得海草保護(hù)和恢復(fù)實(shí)踐困難重重，研究人員要更系統(tǒng)地研究海草及海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)，為海草保護(hù)和恢復(fù)提供更堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。

6 展望

海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)是一種典型的熱帶亞熱帶海洋生態(tài)系統(tǒng)，是近海岸地區(qū)重要組成部分，其生產(chǎn)力、生態(tài)功能、魚類生物量和經(jīng)濟(jì)價(jià)值等方面均與珊瑚礁和紅樹林相近，如今人類在海岸地區(qū)的活動(dòng)使得海草與人們生活息息相關(guān)。盡管如此，人們對(duì)海草的關(guān)注還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及珊瑚礁和紅樹林。這主要表現(xiàn)在海草受到的學(xué)術(shù)關(guān)注度和公眾認(rèn)識(shí)度兩個(gè)方面：首先學(xué)術(shù)界對(duì)海草的研究起步較晚，目前每年發(fā)表的有關(guān)海草的研究是珊瑚礁和紅樹林的1/50；其次由于海草只能生活在水下陰暗環(huán)境，這種不可見的特性使它們很難得到大量的公眾認(rèn)識(shí)，如今教材和科普讀物中也很難見到有關(guān)海草的內(nèi)容。加強(qiáng)對(duì)海草的宣傳，提高學(xué)術(shù)界重視程度是目前保護(hù)海草的首要任務(wù)。海草滅絕風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估結(jié)果不容樂觀，但這種風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估體系的初步建立對(duì)海草保護(hù)具有重要意義，對(duì)海草種數(shù)量水平的評(píng)定體系有助于及時(shí)發(fā)現(xiàn)海草種的不良生長(zhǎng)狀態(tài)，可在海草場(chǎng)出現(xiàn)大面積退化前采取補(bǔ)救措施。但目前對(duì)所有海草種數(shù)量的評(píng)估還不夠完善，且評(píng)估僅僅是對(duì)海草數(shù)量的客觀反映，并無法深入分析特定地區(qū)影響海草生長(zhǎng)的特定限制因子，以便及時(shí)采取因地制宜的保護(hù)措施。今后海草滅絕風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估體系的發(fā)展應(yīng)與全球性海草保護(hù)和恢復(fù)工程緊密聯(lián)系，利用先進(jìn)的監(jiān)測(cè)和保護(hù)恢復(fù)手段，進(jìn)一步推動(dòng)全球范圍內(nèi)海草全面拯救工作。

海草保護(hù)和恢復(fù)工程的最終目的是在保證海草場(chǎng)及其相鄰生態(tài)系統(tǒng)的健康穩(wěn)定和人類在近海岸地區(qū)生活生產(chǎn)不受嚴(yán)重影響的前提下，盡一切可能使海草數(shù)量全面恢復(fù)到自然狀態(tài)，是一個(gè)需要大量的投資以及長(zhǎng)期堅(jiān)持的工程。目前而言，全球海草保護(hù)和恢復(fù)工程的目標(biāo)是維持當(dāng)前海草數(shù)量和覆蓋面積不再大面積退化，并盡可能加強(qiáng)海草保護(hù)和恢復(fù)的理論研究和實(shí)踐活動(dòng)，為以后實(shí)現(xiàn)海草和海草場(chǎng)的全面恢復(fù)和再生打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

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Research progress on seagrass and seagrass ecosystems

WANG Suo-Min1, CUI Yan-Nong1, LIU Jin-Xiang2, XIA Zeng-Run1

1.StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystem,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China； 2.InstituteofTropicalGrasslandScience,LingnanNormalUniversity,Zhanjiang524048,China

Seagrasses are underwater flowering plants widely distributed in shallow seas often forming vast seagrass based ecosystems. Seagrass ecosystems are one of the most productive aquatic ecosystems in the world and a globally significant carbon store due to the unique features of seagrass which allow efficient photosynthesis underwater. Seagrass ecosystems provide a range of important ecological service functions and they act as biological sentinels used to assess the health of coastal ecosystems. Recently, rapidly decreases in the number of individual seagrass species and the number of seagrass meadows caused by the multiple stressors including natural factors and human effects had led to a situation where 14% of all seagrass species are at risk of extinction and about one-third seagrass meadows have disappeared worldwide. In response to this decline, there has been a significant increase in the number of marine protected areas during the last decade, including seagrass monitoring and restoration projects which aim to prevent the extinction of individual seagrass species and prevent the large scale loss of seagrass meadows throughout the world. Current restoration projects involve habitat improvement through reduction in eutrophication or alteration of hydrology and the use of artificial transplantations which can be an effective method of restoration. Seagrass monitoring and restoration projects have achieved some positive preliminary results and provide useful guidelines for seagrass restoration. However there are challenges including limited theoretical approaches, appropriate technology, and uncertainty of outcome from seagrass transplantation and restoration projects and cost. This paper reviews the research on seagrasses and seagrass ecosystems globally, clarifies their importance to the biosphere and the risks to their survival to raise the awareness of the public, government and international agencies of the need to protect seagrass ecosystems.

seagrass； seagrass ecosystem； carbon stock； biological sentinels； protection and restoration

10.11686/cyxb2016025

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-01-19；改回日期：2016-03-08

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31470503)和教育部博士點(diǎn)基金優(yōu)先發(fā)展領(lǐng)域項(xiàng)目(20130211130001)資助。

王鎖民(1965-)，男，甘肅寧縣人，教授，博士。E-mail：smwang@lzu.edu.cn

王鎖民, 崔彥農(nóng), 劉金祥, 夏曾潤(rùn). 海草及海草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)研究進(jìn)展. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(11): 149-159.

WANG Suo-Min, CUI Yan-Nong, LIU Jin-Xiang, XIA Zeng-Run. Research progress on seagrass and seagrass ecosystems. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(11): 149-159.