高杜娟　唐善軍　陳友德　李友榮

（湖南省水稻研究所，長(zhǎng)沙410125）

水稻抗白葉枯病種質(zhì)資源

高杜娟唐善軍陳友德李友榮

（湖南省水稻研究所，長(zhǎng)沙410125）

對(duì)抗白葉枯病水稻種質(zhì)資源進(jìn)行總結(jié)，發(fā)現(xiàn)我國(guó)抗白葉枯病種質(zhì)資源豐富多樣，抗源來(lái)源主要有5個(gè)途徑：栽培品種、地方品種、國(guó)外品種、野生稻種資源、利用現(xiàn)代技術(shù)手段獲得的新種質(zhì)。最后探討水稻抗白葉枯病種質(zhì)發(fā)掘與利用中存在的問(wèn)題與今后研究的方向。

水稻；白葉枯??；種質(zhì)資源

水稻種質(zhì)資源經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的自然演化和人工選擇，形成了豐富多彩、各具特點(diǎn)的遺傳屬性，蘊(yùn)藏有豐富的抗病蟲、耐逆境、廣適應(yīng)性以及優(yōu)良品質(zhì)等寶貴基因，是選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗新品種的材料基礎(chǔ)，可以為品種改良、生產(chǎn)發(fā)展以及相關(guān)基礎(chǔ)理論研究提供有價(jià)值的信息；隨著水稻白葉枯菌致病性的變異，抗病品種抗性會(huì)逐漸喪失。發(fā)掘和鑒定新的抗病稻種資源是提高抗病持久性的有效手段。

我國(guó)水稻種質(zhì)資源豐富，但大量的基因資源沒有得到充分的研究和利用。積極鑒定、評(píng)價(jià)稻種資源，為生產(chǎn)與育種提供更多的優(yōu)異種質(zhì)資源，豐富水稻品種的遺傳背景，抵御水稻作物遺傳單一性的潛在危險(xiǎn)性，利用現(xiàn)有的生物技術(shù)聚合有利基因，改良和創(chuàng)造優(yōu)異種質(zhì)，使稻種資源研究與育種利用緊密結(jié)合起來(lái)。

水稻白葉枯病是一種由黃單胞菌引起的細(xì)菌性病害，全生育期都可發(fā)生，在大田一般孕穗至抽穗期發(fā)病，嚴(yán)重影響水稻產(chǎn)量，一般減產(chǎn)10%左右，嚴(yán)重時(shí)可減產(chǎn)50%。長(zhǎng)期的生產(chǎn)實(shí)踐表明，優(yōu)異種質(zhì)的發(fā)掘和利用是水稻育種取得突破性進(jìn)展的關(guān)鍵；掌握較好的抗性基因來(lái)源，對(duì)水稻品種進(jìn)行遺傳改良，培育和種植抗病品種是控制白葉枯病發(fā)生最有效的措施。因此發(fā)掘和利用水稻白葉枯病抗性新種質(zhì)，對(duì)選育抗病品種，保證水稻高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)具有十分重要的意義。通過(guò)整理發(fā)現(xiàn)水稻白葉枯病抗源來(lái)源主要為：一是栽培品種；二是地方品種；三是國(guó)外品種；四是野生稻種資源；五是利用現(xiàn)代技術(shù)手段獲得的新種質(zhì)。

1　栽培品種

鑒于抗病的栽培品種較多，將其區(qū)分為秈稻和粳稻來(lái)看，秈稻的抗源主要有IR系列、BG90-2和特青。

IR系列是指國(guó)際水稻研究所育成IR20、IR22、IR26、IR28、IR29、IR30、IR32、IR34、IR36、IR38、IR39、IR40、IR42、IR44、IR46、IR48、IR50、IR52、IR54、IR56、IR58、IR60等一系列抗白葉枯病品種，其中IR50、IR56、IR58和IR60有IR36血緣，IR30、IR32、IR38和IR40有O.nivara野生稻血緣。我國(guó)利用IR系列育成了許多優(yōu)異的水稻品種：以IR26父本育成的威優(yōu)6號(hào)、汕優(yōu)6號(hào)都抗白葉枯病，且推廣面積都在1億畝左右，同時(shí)以IR26為親本共育成水稻品種近50個(gè)，同時(shí)也是我國(guó)應(yīng)用面積較廣的恢復(fù)系之一；以IR29為母本的糯稻湘早糯1號(hào)中抗白葉枯??；以IR30為親本育成了明恢63、岳恢9113等，有IR30血緣的恢復(fù)系測(cè)64-7是我國(guó)應(yīng)用較多的恢復(fù)系，用它作親本衍生了一大批優(yōu)良恢復(fù)系和品種；以IR36為親本育成的抗病品種有湘早秈3號(hào)、HA79317-4、粳秈89、云國(guó)1號(hào)、鎮(zhèn)秈272；以湘早秈3號(hào)、HA79317-4衍生了許多抗病品種和不育系，主要有湘早秈系列品種、嘉育293、嘉育948、贛早秈系列品種、中86-44、龍S、株1S、陸18S等；以IR54為親本育成的金株1號(hào)、將恢155、鎮(zhèn)秈232抗白葉枯病。

特青是高抗白葉枯病的秈型常規(guī)稻，以其為親本的抗病品種有青二秈、云陸101、特青2號(hào)、鹽稻5號(hào)、南京15號(hào)、豐新占、特三矮2號(hào)、粵香占、特秈占2號(hào)等。

BG90-2是斯里蘭卡選育的抗病品種，以其為親本的抗病品種有蘇農(nóng)3037、超產(chǎn)1號(hào)、鄂糯7號(hào)，恢復(fù)系湘恢3399、江恢629等。

粳稻抗源主要有南粳15、南粳11、關(guān)東60、日本晴、農(nóng)墾58以及武運(yùn)粳7號(hào)等。以南粳15為親本的抗病品種有紫金糯、皖粳1號(hào)、中百4號(hào)；以南粳11為親本的抗病品種有鹽粳2號(hào)、鎮(zhèn)稻4號(hào)，有其血緣的雜交晚粳春優(yōu)2號(hào)、甬優(yōu)5號(hào)中抗白葉枯??；以農(nóng)墾58為親本的抗病品種有鄂宜105、農(nóng)虎6號(hào)、蘇州青等，不育系有農(nóng)墾58S、廣占63-4S等；1995年育成的武運(yùn)粳7號(hào)是一個(gè)新的粳稻抗源，用其作親本選育的鎮(zhèn)稻18號(hào)、武粳15號(hào)、常農(nóng)粳4號(hào)和3號(hào)、當(dāng)育粳10號(hào)、晚粳22等抗白葉枯病，以其為父本選育的不育系武運(yùn)粳7號(hào)A也抗白葉枯病，武運(yùn)粳7號(hào)A所配組合常優(yōu)2號(hào)、常優(yōu)4號(hào)、蘇優(yōu)22抗病，武運(yùn)粳7號(hào)A為母本選育的不育系浙04A抗病。

另外是從近年審定的品種中發(fā)掘抗白葉枯種質(zhì)，我國(guó)主要有農(nóng)業(yè)部和湖南、安徽、江蘇、廣東、廣西和云南等省區(qū)對(duì)區(qū)試品種進(jìn)行了水稻白葉枯病抗性鑒定。國(guó)家審定的抗病品種有秀水123、秀水09、鄂早18、浙733、閩巖糯、嘉早935等；湖南審定的湘晚秈3號(hào)、粵油絲苗、創(chuàng)香5號(hào)等；安徽審定的皖墾糯1號(hào)、旱稻906、寶旱1號(hào)、富粳1號(hào)、揚(yáng)稻2號(hào)等；江蘇審定的寧9213、蘇粳8號(hào)、南粳43、蘇優(yōu)22、嘉991、武育粳18號(hào)、華粳4號(hào)、武粳15號(hào)、寧粳1號(hào)、揚(yáng)輻粳7號(hào)、淮稻7號(hào)等；廣東審定的黃廣莉占、白粳占、佛稻占、黃廣秀占、粵禾絲苗、桂晶絲苗、玉晶軟占、玉兩優(yōu)紅寶、五山豐占、固豐占、華航33號(hào)；云南省2014年審定靖粳26號(hào)、楚粳38號(hào)、楚粳37號(hào)、塔粳3號(hào)、陸育3號(hào)、云粳39號(hào)、云粳38號(hào)、會(huì)粳16號(hào)、文陸稻26號(hào)、云陸140、玉粳17號(hào)、云粳35號(hào)、麗粳14號(hào)、文粳1號(hào)、紅稻10號(hào)、文稻11號(hào)等；浙江審定的寧84等。這些高產(chǎn)優(yōu)良的抗白葉枯病品種，都可以作為水稻抗白葉枯病的優(yōu)異種質(zhì)資源。

2　地方品種

云南是中國(guó)稻種優(yōu)異種質(zhì)的富集中心，有中國(guó)稻種資源核心種質(zhì)研究的最佳材料。豐矮占、中419、Gayabyeo、Bg91-1、CR203、OM997、PSBRC28、 廣122、滇屯502、Madhukar、云恢290、優(yōu)27等這些都是優(yōu)異的抗病種質(zhì)。湖南地方稻種資源紫谷、背子谷、假螞蚱谷、雙抗紅、工人糯、金錢糯、二百號(hào)、江永香稻、冬香糯、香稻、大葉毛、麻殼糯、響殼糯、麻三百粒、東昇高腳、黃麻粘、長(zhǎng)子三十粘、紅米糯等均抗白葉枯?。?］。

廣東省地方稻種資源黑君仔、黑谷、高腳早熟、普寧馬龍牙、烏督占、圓身早、大黃谷、黃殼赤、惠州占、慢種快、柑溝種、玻璃占、大子谷、大糯、大南糯、絲花白、龍牙仔、廣西種、龍蝦種、白殼齊眉、早白谷、大熟等不僅抗白葉枯病，而且都兼抗稻瘟病或者稻飛虱。

福建省的卡羅洛、農(nóng)林系列、京引系列、蔬木、石狩、BL2、矮廣2號(hào)、75752、窄葉青糯、龍紫11號(hào)等；浙江省的陶墓種、柑棵紅、矮紅稻、矮綠種和天津的葉里藏花、臺(tái)灣的C731051都抗白葉枯病。

3　國(guó)外水稻品種

國(guó)外水稻品種早生愛國(guó)3號(hào)、八朔糯、A Gu Do、BAEK CHUN、 HIN DA DAK、 Mu An Do、小北、空育101、秋力、新瀉產(chǎn)越光、滕系143以及來(lái)自IRRI的 IR3356-22-3-1-2、IR3360-5-3-2-3、IR1545-339-2-2、IR2061-628-1-6-43、IR2070-863-1、IR9828-91-2-3、IR9830-26-3-3，來(lái) 自 孟 加 拉 的DV85、BR161-2B-53、BR161-2B-58、BR315-12-1-4-1，來(lái)自印尼的B4075D-PN-13-1，來(lái)自朝鮮的水源290均抗病，來(lái)自印度的RP2151-173-1-8、RP2151-192-1、RP2151-192-2-5、RP2151-33-2還兼抗細(xì)菌性條斑病。

4　野生稻種資源

世界上公認(rèn)的野生稻共有20個(gè)種，我國(guó)目前已發(fā)現(xiàn)3種，即普通野生稻、藥用野生稻和疣粒野生稻。其中普通野生稻與普通栽培稻具有相同的AA型染色體組，在水稻育種中利用較多。李友榮等［1］從江永和茶陵普通野生稻中發(fā)現(xiàn)了抗白葉枯病種質(zhì)6份，并利用其與栽培稻雜交，育成了抗病的優(yōu)異新種質(zhì)。林世成等［2］用廣西普通野生稻為白葉枯病抗源，育成多個(gè)抗病新品系；馮銳等［3］利用高抗白葉枯廣西普通野生稻材料，選育出抗病的不育新品系。

水稻中第1個(gè)被分離克隆的抗病基因，是從長(zhǎng)藥野生稻中鑒定的具有廣譜抗性的抗白葉枯病基因Xa21［4］；從普通野生稻中發(fā)現(xiàn)了一個(gè)抗性強(qiáng)、抗譜廣的種質(zhì)，克隆了抗病基因Xa23，并得到了近等基因系CBB23。覃寶祥等［5］利用多菌系鑒定發(fā)掘出多個(gè)抗多菌系的廣西普通野生稻種質(zhì)。藥用野生稻的絕大多數(shù)種質(zhì)都對(duì)白葉枯病表現(xiàn)為抗至中抗褐變類型；疣粒野生稻更是整個(gè)生育期都對(duì)白葉枯病高抗甚至免疫，利用其體細(xì)胞與粳稻品種8411雜交獲得了高抗所有栽培稻抗性基因均不能抵御的P6小種的新種質(zhì)［6］。從小粒野生稻中也發(fā)掘了Xa27［7］等幾個(gè)抗病基因。

5　利用現(xiàn)代技術(shù)手段獲得的新種質(zhì)

5.1近等基因系以感病品種IR24為背景，獲得了一系列單基因或雙基因、多基因聚合的近等基因系，分別為IRBB1（Xa1）、IRBB2（Xa2）、IRBB3（Xa3）、IRBB4 （Xa4）、IRBB5（xa5）、IRBB7（Xa7）、IRBB13 （Xa13）、IRBB21（Xa21）、IRBB27（Xa27）、IRBB24 （Xa4+Xa21）、IRBB50（Xa4+xa5）、IRBB51（Xa4+xa13）、IRBB52（Xa4+Xa21）、IRBB53（xa5+xa13）、IRBB54 （xa5+Xa21）、IRBB55（xa13+Xa21）、IRBB56 （Xa4+xa5+xa13）、IRBB57（Xa4+xa5+Xa21）、IRBB58（Xa4+xa13+Xa21）、IRBB59（xa5+xa13+Xa21）、IRBB60（Xa4+xa5+xa13+Xa21）。

以金剛30為輪回親本獲得的含抗病基因Xa23的近等基因系CBB23［8］。

5.2利用MAS獲得的抗病種質(zhì)單基因抗病種質(zhì)：我國(guó)育種家將Xa21轉(zhuǎn)育到明恢63、6078、中恢218、蜀恢527、R8006、R1176、93-11和輻恢838等恢復(fù)系中，選育出一批白葉枯病抗性明顯增強(qiáng)的恢復(fù)系，并測(cè)配出多個(gè)抗病、高產(chǎn)雜交稻新組合；育成帶Xa21基因的恢復(fù)系R8006和R1176，所配組合中優(yōu)6號(hào)、中優(yōu)1176表現(xiàn)抗病優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)［9］；將廣譜抗性基因Xa21導(dǎo)入光敏核不育系3418S，得到抗病且經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良的不育系［10］；育成攜帶抗白葉枯病基因Xa23不育系先抗A和天抗A［11］；將Xa23轉(zhuǎn)移到不育系培矮63S及恢復(fù)系9311等背景，獲得抗白葉枯病的改良系。

雙基因或多基因聚合的種質(zhì)：育種家們將Pi9與Xa23導(dǎo)入閩恢3189、閩恢3229和閩恢6118，獲得多個(gè)導(dǎo)入單基因或雙基因的改良系［12］；將抗稻瘟病主基因與Xa23基因?qū)朊骰?6、蜀恢527和浙恢7954中，獲得了5個(gè)抗兩病的雙基因或多基因聚合系［13］；選育了攜有Xa21/Xa23雙基因純合穩(wěn)定的新品系R106；將Xa21和Xa4聚合到感病恢復(fù)系綿恢725中，得到了蜀恢207等4個(gè)高抗的姊妹系［14］；將抗稻瘟病基因Pi2和抗白葉枯病基因Xa7、Xa21、Xa23滲入到3個(gè)優(yōu)良的水稻光溫敏核不育系C815S、廣占63-4S和華328S中，創(chuàng)建了一系列抗性明顯改良的不育系新材料［15］。

5.3人工突變H.Nakai等［16］通過(guò)物理誘變獲得抗病誘變體M41，S.Taura等［17］利用化學(xué)試劑處理獲得抗病種質(zhì)XM5和XM6，D.Y.Gao等［18］利用白葉枯病菌液為選擇壓獲得了抗病的體細(xì)胞無(wú)性變異系HX3。

目前，經(jīng)國(guó)際注冊(cè)確認(rèn)和期刊報(bào)道的水稻白葉枯病抗性基因共38個(gè)。其中，26個(gè)為顯性基因 Xa，其他為隱性基因xa。有5個(gè)基因是從野生稻種資源中鑒定的：Xa21是從長(zhǎng)藥野生稻中鑒定的，Xa23是從普通野生稻中鑒定的，Xa27t是從小粒野生稻衍生系中鑒定的，Xa29t是從藥用野生稻中鑒定的，Xa35t是從小粒野生稻中鑒定的。在免疫或高抗的疣粒野生稻中也發(fā)現(xiàn)了一些抗病新基因。3個(gè)基因（xa19、xa20和Xa25t）是利用人工突變方法獲得的，其他的是從栽培稻或水稻地方品種中鑒定的。已被定位的抗性基因有24個(gè)，其 中 Xa1、xa5、xa13、xa25、Xa21、Xa3/Xa26、Xa10、Xa23、Xa27等10個(gè)基因已成功克隆，目前已克隆的這些抗病基因編碼不同類型的植物抗病蛋白，表達(dá)方式也各不相同，表明水稻抗白葉枯病基因在進(jìn)化上存在著保守性和趨異性，暗示白葉枯抗病機(jī)制的復(fù)雜性和多樣性［19］?？共〉痉N資源的發(fā)掘?qū)p少農(nóng)藥施用、水體污染，對(duì)維護(hù)自然生態(tài)、農(nóng)田生態(tài)、農(nóng)業(yè)生態(tài)具有重要作用，對(duì)農(nóng)副產(chǎn)品安全和人類健康也有積極意義，有利于水稻生產(chǎn)的優(yōu)質(zhì)安全。

我們之前對(duì)近30年國(guó)家區(qū)試和省區(qū)試品種的白葉枯病抗性進(jìn)行總結(jié)發(fā)現(xiàn)，抗病品種逐年減少，抗性頻率逐漸下降，且審定推廣抗病品種的抗源比較單一，主要是IR系列。本文列出的水稻抗白葉枯病種質(zhì)資源只是偌大的稻種資源庫(kù)中的一小部分，如何進(jìn)一步發(fā)掘和創(chuàng)制抗源，如何進(jìn)一步有效利用這些抗病種質(zhì)培育抗病良種，如何加強(qiáng)分子遺傳研究和傳統(tǒng)育種的聯(lián)系，使其在生產(chǎn)上發(fā)揮作用，解決推廣品種抗性減弱、抗性基因單一化等問(wèn)題，以減少病害危害并預(yù)防未來(lái)大爆發(fā)的風(fēng)險(xiǎn)，是我們?nèi)孕枥^續(xù)努力的方向。

文中除文獻(xiàn)提到的品種和性狀，其他如區(qū)試品種等的特征源于國(guó)家水稻數(shù)據(jù)中心、中國(guó)水稻品種及其系譜數(shù)據(jù)庫(kù)，http：//www.ricedata.cn/variety/。

［1］李友榮，侯小華，魏子生.湖南省地方稻種資源多抗性評(píng)價(jià).植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2000，1（3）：48-50

［2］林世成，李道遠(yuǎn).廣西普通野生稻RBB16抗白葉枯病育種初報(bào).南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1993（1）：1-5

［3］馮銳，郭輝，秦學(xué)毅，等.利用廣西普通野生稻創(chuàng)新選育抗白葉枯病優(yōu)質(zhì)水稻三系不育系.作物雜志，2014（4）：64-67

［4］ Song W Y，Wang G L，Chen L L，et al.A receptor kinase-like protein encoded by the rice disease resistance gene Xa21.Science，1995，270：1772-1804

［5］覃寶祥，劉馳，焦曉真，等.廣西普通野生稻白葉枯病廣譜抗源的鑒定與評(píng)價(jià).南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，45（9）：1527-1531

［6］黃佳男，王長(zhǎng)春，胡海濤，等.疣粒野生稻抗白葉枯病新基因的初步鑒定.中國(guó)水稻科學(xué)，2008，22（1）：33-37

［7］ Amante-Bordoes A，Sitch L A，Nelson R，et al.Transfer of bacterial blight and blast resistance from the tetraploid wild rice Oryza minuta to cultivated rice，Oryza sativa.Ther Appl Genet，1992，107：62-73

［8］章琦，王春連，趙開軍，等.攜有抗白葉枯病新基因Xa23水稻近等基因系的構(gòu)建及應(yīng)用.中國(guó)水稻科學(xué)，2002，16（3）：206-210

［9］曹立勇，莊杰云，占小登，等.抗白葉枯病雜交稻的分子標(biāo)記輔助育種.中國(guó)水稻科學(xué)，2003，17（2）：184-186

［10］羅彥長(zhǎng)，王守海，李成荃，等.應(yīng)用分子標(biāo)記輔助選擇培育抗稻白葉枯病光敏核不育系3418S.作物學(xué)報(bào)，2003，29（3）：402-407

［11］覃寶祥，張?jiān)滦?，楊萌，?抗白葉枯病水稻不育系先抗A和天抗A的選育.雜交水稻，2015，30（2）：6-9

［12］田大剛，陳在杰，陳子強(qiáng)，等.分子標(biāo)記輔助選育聚合抗稻瘟病基因和抗白葉枯病基因的水稻改良新恢復(fù)系.分子植物育種，2014（5）：843-852

［13］潘曉飚，陳凱，張強(qiáng)，等.分子標(biāo)記輔助選育水稻抗白葉枯病和稻瘟病多基因聚合恢復(fù)系.作物學(xué)報(bào)，2013，39（9）：1582-1593

［14］鄧其明，王世全，鄭愛萍，等.利用分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)選育高抗的白葉枯病恢復(fù)系.中國(guó)水稻科學(xué)，2006，20（2）：153-158

［15］姜潔鋒.分子標(biāo)記輔助選擇培育抗稻瘟病和白葉枯病水稻光溫敏不育系.武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015

［16］ Nakai H，Kuwahra M，Saito M.Studies of an induced mutant resistant to multiple races of bacterial leaf blight.Rice Genet Newsl，1988，5：101-103

［17］ Taura S，Ogawa T，Yoshimur A，et al.Identification of a recessive resistance gene to rice bacterial blight of mutant line XM6.Jpn J Breeding，1992，42：7-13

［18］ Gao D Y，Xu Z G，Chen Z Y，et al.Identification of a new gene for resistance to bacterial blight in a somaclonal mutant HX-3（indica）. Rice Genet Newsl，2001，18：66-68

［19］章琦.水稻白葉枯病抗性基因鑒定進(jìn)展及其利用.中國(guó)水稻科學(xué)，2005，19（5）：453-459

農(nóng)業(yè)部國(guó)家水稻品種區(qū)試項(xiàng)目；湖南省水稻品種區(qū)試項(xiàng)目；湖南省農(nóng)業(yè)支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2015NK3046）

2016-06-06）