宋來慶趙玲玲劉美英唐　巖孫燕霞李元軍姜中武,2*

（1.山東省煙臺市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東煙臺265500；2.煙臺大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山東煙臺264005）

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富士蘋果芽變選種特點及影響因素分析

宋來慶1趙玲玲1劉美英1唐巖1孫燕霞1李元軍1姜中武1,2*

（1.山東省煙臺市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東煙臺265500；2.煙臺大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山東煙臺264005）

摘要：芽變選種是富士系育種的主要途徑，我國目前主推的富士品種均來自于不同芽變類型，但芽變選種具有偶然性。本文對有文獻報道的富士蘋果芽變類型進行了統(tǒng)計分析，研究得出：“長富2號”品種是最易發(fā)生芽變的富士品種，變異表現(xiàn)為長枝變短枝、晚熟變早熟、條紋著色到片狀著色；樹齡較大、重度修剪、逆境脅迫等因素也易誘發(fā)富士植株發(fā)生變異；以“枝變”形式發(fā)現(xiàn)的變異多在老齡果園內(nèi)，以“株變”形式發(fā)現(xiàn)的變異多在新植果園內(nèi)；參考富士蘋果品種變異的特點和頻率因素，開展芽變選種，可減少尋找芽變的范圍，提高選種效率。

關(guān)鍵詞：富士蘋果；芽變選種；變異影響因素

蘋果是遺傳性高度雜合的多年生木本植物，芽變頻率較高，在栽培過程中極易產(chǎn)生芽變，人們利用芽變的普遍性和多樣性，獲得了大量新的栽培品種。同時，芽變選種具有周期短、育種進程快、群眾參與性強等優(yōu)點，在蘋果育種中占有十分重要的地位。目前，全世界主推蘋果品種中大約有一半左右來自于芽變育種。但芽變選種具有偶然性和可遇不可求的特性，因此，探尋蘋果芽變發(fā)生的規(guī)律，縮小選種范圍，是提高芽變選種效率的關(guān)鍵。本文對現(xiàn)有文獻報道的眾多富士蘋果芽變品種的來源及選育途徑進行了分析，并結(jié)合課題組蘋果芽變選種的經(jīng)驗，分析了富士蘋果芽變發(fā)生的特點和規(guī)律，以期為減少芽變選種的盲目性，提高選種效率提供理論支撐。

1　富士蘋果芽變類型發(fā)現(xiàn)途徑分析

蘋果芽變來源于植株體細胞自然發(fā)生遺傳物質(zhì)的的變異，變異的體細胞發(fā)生于芽的分生細胞或經(jīng)分裂發(fā)育進入芽的分生組織，就形成變異芽。從現(xiàn)有文獻報道的芽變選種來源看，蘋果芽變的發(fā)現(xiàn)途徑有“枝變”和“株變”兩種形式。芽變剛發(fā)生時，由于變異性狀尚未表現(xiàn)，只有變異芽萌發(fā)成枝條或結(jié)果后，才會在枝條和果實的外觀上表現(xiàn)出與原品種明顯不同的特點，芽變才會被發(fā)現(xiàn)，因而大多數(shù)芽變通常以“枝變”的形式出現(xiàn)。枝條節(jié)間變短、由長枝品種變?yōu)槎讨ζ贩N，葉片明顯變大，枝條和葉片顏色變?yōu)榧t色的變異，可在變異芽發(fā)育成枝條時就可表現(xiàn)出性狀來。果實大小、顏色、成熟期發(fā)生變異，則要在變異枝條結(jié)果進入成熟期后才會表現(xiàn)出來?！懊罉贰薄褒埜弧钡雀皇科贩N，均為“枝變”形式發(fā)現(xiàn)的變異類型，這些變異的品種，可以找到變異母樹，變異部位在母本樹上表現(xiàn)出明顯的差異。

表1　主要富士芽變品種來源及特性

如果變異的枝芽，在被發(fā)現(xiàn)前已被無意識地用于無性繁殖，在長成新的植株時才被首次發(fā)現(xiàn)，這種變異類型稱為“株變”。植株抗病性、果實耐貯性的變異，多是株變類型。根據(jù)芽變文獻報道，“沂源紅”“煙富10號”“天富1號”等富士品種，均為株變形式發(fā)現(xiàn)的變異類型，這些變異類型多是在生產(chǎn)園內(nèi)發(fā)現(xiàn)，很難找到變異母樹。以株變形式發(fā)現(xiàn)的變異，應(yīng)考慮砧木因素對變異表型的影響，尤其是在以海棠實生苗作砧木的生產(chǎn)園中發(fā)現(xiàn)的變異類型。

2　蘋果芽變發(fā)生的影響因素分析

2.1芽變母樹品種因素

從文獻報道的富士蘋果芽變來源看，“長富2號”是最容易發(fā)生變異、變異類型最豐富的富士品種。變異類型包括果實從條紋狀著色變?yōu)槿t著色、晚熟變?yōu)樵缡?、枝條由長枝變異為短枝等。如煙臺市農(nóng)科院選育出的富士濃紅色芽變新品種“美樂”、甘肅省天水果樹研究所選育出的“天富2號”、山東省果樹研究所選育出的“沂水紅”、山西省農(nóng)科院果樹研究所選育出的早熟富士芽變品種“紅錦富”、遼寧省果樹研究所選育出的早熟濃紅型芽變品種“望山紅”、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院和龍口市果樹研究所合作選育出的短枝芽變品種“龍富”，均是從“長富2號”種植園中選育出的芽變新品種。

富士著色I系，也就是片紅型品種，表現(xiàn)較為穩(wěn)定，未見有關(guān)于全紅富士變異為條紋富士的報道。同時，也未見有早熟富士變異為晚熟富士、短枝變異為長枝富士的文獻報道。

2.2樹齡和修剪方式因素

從有變異母樹的芽變品種看，芽變多發(fā)生在樹齡較大老齡果園的植株上，對枝條進行重度修剪，極易刺激重度修剪部位發(fā)生變異?！懊罉贰碧O果新品種就是從母樹樹齡23年的“長富2號”果園內(nèi)發(fā)現(xiàn)的一個背上變異枝條；山東省果樹研究所選育出的“沂水紅”富士芽變品種，則是從19年生“長富2號”果園（1985年定植，2003年發(fā)現(xiàn)變異枝條）內(nèi)發(fā)現(xiàn)的一個枝條變異；本課題組曾在文登市高村鎮(zhèn)一處26年生“長富2號”果園里發(fā)現(xiàn)了兩株植株上有變異枝條，果實由條紅著色變?yōu)槿t著色，變異枝條均發(fā)生在主枝背部經(jīng)?；乜s修剪的部位。

2.3逆境脅迫因素

果園特殊的位置條件以及異常的氣候條件，也是誘發(fā)蘋果發(fā)生變異的重要因素。龍口市果樹研究所某果園內(nèi)發(fā)現(xiàn)了多份富士的短枝變異和“煙紅蜜”的果實濃紅色變異，其中富士短枝芽變新品種“龍富”“煙紅蜜”果實濃紅色芽變新品種“龍紅蜜”，已通過山東省農(nóng)作物新品種審定。根據(jù)觀察，該果園的上方有大量的密集高壓線，這可能是誘發(fā)該果園植株產(chǎn)生較多變異的原因之一。同時，重度干旱、雨澇、低溫霜凍或者突發(fā)異常的病蟲害等逆境條件，也易誘導(dǎo)植株發(fā)生變異。

3　展望

從富士蘋果芽變發(fā)生的規(guī)律看，容易發(fā)生芽變的果園特點是：主栽品種為“長富2號”，樹齡較大，植株枝條常年重度修剪，果園周邊位置較為特殊（如周邊有高壓線、果園處于風口位置、異常干旱或低溫等）。在老齡果園內(nèi)，多是以“枝變”形式表現(xiàn)的芽變類型，變異枝條或果實和母樹上的枝條和果實表現(xiàn)出明顯的對照差異。以“株變”形式表現(xiàn)的變異類型，主要集中在新植的初果期果園內(nèi)，這種變異很難找到變異母樹。

煙臺是蘋果的優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)，蘋果種植面積大，栽培面積多達18余hm2，品種類型豐富，且老齡果園面積較大，具有較好的選育芽變新品種的先決條件。果業(yè)科研與推廣部門應(yīng)持續(xù)性開展富士、嘎啦、紅將軍等主栽品種的芽變選種工作，對主栽品種進行優(yōu)中選優(yōu)。但在實際應(yīng)用中，無論是枝變，還是株變形式發(fā)現(xiàn)的芽變，均需要采集變異枝條，在不同的蘋果砧木上進行高接或嫁接苗木，進行變異的穩(wěn)定性觀察。在明確變異植株性狀和果實品質(zhì)表現(xiàn)穩(wěn)定且優(yōu)異后，才可大量繁育苗木，在生產(chǎn)上進行大面積地推廣應(yīng)用。

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Analysis of Main Features and Influencing Factors of Fuji Apple Sport Selection

SONGLai-qing1ZHAOLing-ling1LIUMei-ying1TANGYan1SUNYan-xia1LI Yuan-jun1JIANGZhong-wu1,2*
(1.Yantai AcademyofAgricultural Sciences,Yantai 265500,China; 2.Agricultural AcademyofYantai University,Yantai 264005,China)

Abstract:Sport Selection is the main way to select new Fuji varieties.All promoted Fuji varieties are sport selections.But, sport selection has a great chance and can not be met for the characteristics.The reported Fuji apple sport types were analyzed,and the results showed that many Fuji varieties are selected from Nagafu 2 and the three major types is color, spur and early maturity type.Old trees,severe pruning,environmental stress could also induce plant variation.Variation in the form of branch change was found in old orchards,and individual variation was found in the newly planted orchards. Using the influencing factors to select new sport Fuji varieties could reduce search range and improve the selection efficiency.

Key words:Fuji apple;bud sport;influencing factors

*通訊作者：姜中武（1960—），研究員，研究方向為蘋果育種和栽培技術(shù)

作者簡介：宋來慶（1981—），主要從事果樹育種和栽培技術(shù)研究

基金項目：國家現(xiàn)代蘋果產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項經(jīng)費項目（CARS-28）；山東省泰山學(xué)者種業(yè)人才團隊建設(shè)項目；煙臺市科技發(fā)展計劃項目（項目編號2013NC330）

收稿日期：2015-07-24

中圖分類號：S661.1

文獻標志碼：A

文章編號：1008-1038(2016)02-0054-03