王穎+王守民

摘 要 用靈敏電流計(jì)可以檢測(cè)膜電位及其變化，當(dāng)檢測(cè)靜息電位和動(dòng)作電位時(shí)，都會(huì)有靈敏電流計(jì)指針的偏轉(zhuǎn)；當(dāng)檢測(cè)興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)和兩神經(jīng)元之間的傳遞時(shí)，靈敏電流計(jì)的指針不一定偏轉(zhuǎn)或偏轉(zhuǎn)次數(shù)不同；也可以用于探究興奮在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的雙向性和在神經(jīng)元之間傳遞的單向性，以及利用興奮傳導(dǎo)知識(shí)分析靈敏電流計(jì)指針偏轉(zhuǎn)問題。

關(guān)鍵詞 膜電位 興奮 靈敏電流計(jì)

中圖分類號(hào) Q-49 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 E

由于神經(jīng)細(xì)胞膜內(nèi)陽離子（主要是鉀離子）所帶電荷少于陰離子，膜外陽離子（主要是鈉離子）所帶電荷多于陰離子，而使得膜內(nèi)外的電位不同，表現(xiàn)為膜外正電位和膜內(nèi)負(fù)電位，即靜息電位。當(dāng)神經(jīng)元受到刺激時(shí)，由于離子的轉(zhuǎn)運(yùn)（主要是鈉離子內(nèi)流）而使膜內(nèi)外電位倒轉(zhuǎn)，產(chǎn)生興奮，表現(xiàn)為膜外負(fù)電位和膜內(nèi)正電位，即動(dòng)作電位。興奮還能在神經(jīng)纖維上和神經(jīng)元之間傳導(dǎo)和傳遞，引起不同部位電位的先后變化。這些電位和電位變化都可以通過靈敏電流計(jì)進(jìn)行檢測(cè)和分析。下面就電位及其變化的檢測(cè)，以及引起靈敏電流計(jì)指針偏轉(zhuǎn)問題，做進(jìn)一步地拓展和分析。

1 靈敏電流計(jì)的校驗(yàn)

在用靈敏電流計(jì)檢測(cè)電流時(shí)，首先要確定靈敏電流計(jì)的偏轉(zhuǎn)方向。一般情況下是用一個(gè)已知正負(fù)極的電池進(jìn)行檢查，電池的正極接在電流計(jì)的正極上，電池的負(fù)極接在靈敏電流計(jì)的負(fù)極上，觀察靈敏電流計(jì)的偏轉(zhuǎn)方向。如果指針是向正極方向偏轉(zhuǎn)，則證明該靈敏電流計(jì)的偏轉(zhuǎn)方向是向電流流入的方向偏轉(zhuǎn)；如果指針向負(fù)極方向偏轉(zhuǎn)，則證明該靈敏電流計(jì)的偏轉(zhuǎn)方向是向電流流出的方向偏轉(zhuǎn)。確定了靈敏電流計(jì)的偏轉(zhuǎn)方向后，再用該電流計(jì)進(jìn)行檢測(cè)。此時(shí)，根據(jù)靈敏電流計(jì)的指針偏轉(zhuǎn)方向，可以確定電流的方向。一般情況下，靈敏電流計(jì)的指針大多向電流流入的方向偏轉(zhuǎn)。

2 膜電位及其變化的檢測(cè)

2.1 靜息電位和動(dòng)作電位的檢測(cè)

（1） 靜息電位和動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)理。

神經(jīng)細(xì)胞處于靜息狀態(tài)時(shí)，膜對(duì)K+的通透性強(qiáng)，造成K+外流，使膜外陽離子濃度高于膜內(nèi)，從而表現(xiàn)為膜外正電位、膜內(nèi)負(fù)電位的靜息電位。當(dāng)神經(jīng)纖維膜上某點(diǎn)受到刺激而發(fā)生興奮時(shí)，膜對(duì)離子的通透性改變，導(dǎo)致Na+大量?jī)?nèi)流，使膜內(nèi)陽離子濃度高于膜外，電位改變表現(xiàn)為膜外負(fù)電位、膜內(nèi)正電位的動(dòng)作電位。靜息電位和動(dòng)作電位均可使用靈敏電流計(jì)測(cè)得。

（2） 靈敏電流計(jì)使用過程中電極的放置位置。

測(cè)定靜息電位和動(dòng)作電位的存在時(shí)，靈敏電流計(jì)的兩極應(yīng)一極接在膜內(nèi)一極接在膜外（分別如圖1A和B），這樣才能在膜內(nèi)外形成一個(gè)電流回路。在兩個(gè)電極連接神經(jīng)纖維膜外和膜內(nèi)的瞬間，就會(huì)使靈敏電流計(jì)的指針發(fā)生一定方向的偏轉(zhuǎn)。

（3） 檢測(cè)方法和結(jié)果。

測(cè)定靜息電位和動(dòng)作電位的方法：插入膜內(nèi)的是尖端直徑小于1μm的玻璃管微電極，管內(nèi)充以KCl溶液，膜外為參考電極，兩電極連接到電位儀測(cè)定極間電位差。未受刺激時(shí)，膜外正電位、膜內(nèi)負(fù)電位為靜息電位，受刺激后形成了膜外負(fù)電位、膜內(nèi)正電位為動(dòng)作電位。不管是靜息電位還是動(dòng)作電位均為跨膜電勢(shì)差。如圖1，檢測(cè)靜息電位時(shí)指針偏轉(zhuǎn)方向和檢測(cè)動(dòng)作電位時(shí)相反，其數(shù)值分別圖2中A點(diǎn)和C點(diǎn)。

2.2 興奮在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的檢測(cè)

（1） 興奮在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的原理。

在靜息狀態(tài)時(shí)，膜電位為外正內(nèi)負(fù)，而受到刺激后，在興奮部位的膜電位出現(xiàn)了暫時(shí)倒轉(zhuǎn)，變成外負(fù)內(nèi)正。與興奮部位相鄰的靜息部位則仍存在外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)。在興奮部位與相鄰的靜息部位之間，由于電位差而出現(xiàn)局部電流。其方向是：在膜外，電流從靜息部位流向興奮部位；在膜內(nèi)，電流從興奮部位流向靜息部位。此種局部電流即構(gòu)成了對(duì)鄰近靜息膜的刺激，從而使相鄰的細(xì)胞部位發(fā)生興奮，興奮部位則恢復(fù)靜息狀態(tài)。依次類推，興奮就得以不斷向前推進(jìn)。此即為興奮（神經(jīng)沖動(dòng)）在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的局部電流學(xué)說。

（2） 靈敏電流計(jì)使用過程中電極的放置位置。

檢測(cè)興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)時(shí)，靈敏電流計(jì)的兩極應(yīng)同時(shí)接在膜內(nèi)或膜外（圖3）。這樣才能在膜內(nèi)或膜外形成一個(gè)局部電流回路，電流就會(huì)流入靈敏電流計(jì)，從而使靈敏電流計(jì)的指針發(fā)生一定方向的偏轉(zhuǎn)。

（3） 檢測(cè)方法和結(jié)果。

將靈敏電流計(jì)的兩極應(yīng)同時(shí)接在膜內(nèi)或膜外后，用某一刺激（如電刺激等）作用于神經(jīng)纖維的某一部位，就可以觀察靈敏電流計(jì)的指針偏轉(zhuǎn)情況。結(jié)果靈敏電流計(jì)指針要么發(fā)生兩次方向相反的偏轉(zhuǎn)，要么就不發(fā)生偏轉(zhuǎn)。

（4） 應(yīng)用：探究興奮在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的雙向性。

將靈敏電流計(jì)的兩極同時(shí)連接在神經(jīng)纖維的膜外或膜內(nèi)（圖4），在兩電極之間（不是中點(diǎn)）給予以適當(dāng)刺激，觀察靈敏電流計(jì)的偏轉(zhuǎn)方向和次數(shù)。若靈敏電流計(jì)指針發(fā)生兩次方向相反的偏轉(zhuǎn)，說明興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)是雙向的；若靈敏電流計(jì)指針發(fā)生一次偏轉(zhuǎn)，說明興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)是單向的。

2.3 興奮在神經(jīng)元之間傳遞的檢測(cè)

（1） 興奮在神經(jīng)元之間傳遞的原理。

當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)到軸突末端的突觸小體時(shí)，突觸小體內(nèi)的突觸小泡與前膜融合，以外排的方式將神經(jīng)遞質(zhì)釋放到突觸間隙，此時(shí)電信號(hào)轉(zhuǎn)化為化學(xué)信號(hào)。神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜上的受體結(jié)合，改變了突觸后膜的離子通透性，Na+內(nèi)流進(jìn)入下一神經(jīng)元膜內(nèi)，引起突觸后膜的膜電位變化，此時(shí)化學(xué)信號(hào)又轉(zhuǎn)變?yōu)殡娦盘?hào)。興奮因此傳遞到下一個(gè)神經(jīng)元，使下一個(gè)神經(jīng)元產(chǎn)生興奮或抑制。之后，與受體結(jié)合的神經(jīng)遞質(zhì)很快被突觸間隙中的酶催化分解或滅活，作用終止。

（2） 靈敏電流計(jì)使用過程中電極的放置位置。

檢測(cè)興奮在神經(jīng)元之間傳遞時(shí)，靈敏電流計(jì)的兩極應(yīng)分別連接在突觸結(jié)構(gòu)的前后兩個(gè)神經(jīng)元上，并且同時(shí)接在膜內(nèi)或膜外（圖5），這樣才能在膜內(nèi)或膜外形成一個(gè)局部電流回路，電流就會(huì)流入靈敏電流計(jì)，從而使靈敏電流計(jì)的指針發(fā)生一定方向的偏轉(zhuǎn)。

（3） 檢測(cè)方法和結(jié)果。

將靈敏電流計(jì)的兩極應(yīng)同時(shí)接在膜內(nèi)或膜外后，用某一刺激（如電刺激等）作用于突觸前或后神經(jīng)元的某一部位，就可以觀察靈敏電流計(jì)的指針偏轉(zhuǎn)情況。結(jié)果靈敏電流計(jì)指針要么發(fā)生兩次方向相反的偏轉(zhuǎn)，要么就發(fā)生一次偏轉(zhuǎn)。

（4） 應(yīng)用：探究興奮在神經(jīng)元之間傳遞的單向性。

將靈敏電流計(jì)的兩極同時(shí)連接在突觸前后的兩神經(jīng)元的膜外或膜內(nèi)（圖6），分別在突觸前后的神經(jīng)元上給予以適當(dāng)刺激（如b點(diǎn)和c點(diǎn)），觀察靈敏電流計(jì)的偏轉(zhuǎn)方向和次數(shù)。若靈敏電流計(jì)指針發(fā)生兩次方向相反的偏轉(zhuǎn)，說明興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)是雙向的；若靈敏電流計(jì)指針發(fā)生一次偏轉(zhuǎn)，說明興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)是單向的。

3 靈敏電流計(jì)指針偏轉(zhuǎn)原因和指針偏轉(zhuǎn)次數(shù)的分析

靈敏電流計(jì)的指針是否偏轉(zhuǎn)，思考的依據(jù)是測(cè)量過程中兩電極指針之間是否存在電位差。存在電位差，靈敏電流計(jì)指針就會(huì)偏轉(zhuǎn)；沒有電位差，靈敏電流計(jì)指針就不會(huì)偏轉(zhuǎn)。

（1） 在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)分析。

興奮在神經(jīng)纖維上產(chǎn)生以后，以局部電流形式從刺激點(diǎn)開始同時(shí)向兩側(cè)傳導(dǎo)，速度很快，稱“雙向傳導(dǎo)”。

如圖7所示，刺激a處后，興奮同時(shí)向b、c、d處進(jìn)行傳導(dǎo)。電流計(jì)連接在b、d點(diǎn)膜外時(shí)，由于興奮首先傳導(dǎo)至b處，b處電位為負(fù)電位，而此時(shí)d處仍為正電位，故電流計(jì)中產(chǎn)生自右向左的電流。當(dāng)興奮繼續(xù)傳導(dǎo)至d處，d處電位為負(fù)電位，而此時(shí)b處已恢復(fù)為正電位，故電流計(jì)中產(chǎn)生自左向右的電流。因此，刺激a點(diǎn)，指針能夠發(fā)生兩次相反方向的偏轉(zhuǎn)。

刺激c點(diǎn)，且bc=cd。由于bc=cd，興奮同時(shí)到達(dá)b處和d處，兩處電位同時(shí)為負(fù)電位，電流計(jì)中無電流產(chǎn)生，指針不偏轉(zhuǎn)。

刺激c點(diǎn)，且bc

（2） 在神經(jīng)元之間的傳遞分析。

興奮在神經(jīng)元與神經(jīng)元之間是通過突觸傳遞的。具體過程：當(dāng)興奮通過軸突傳導(dǎo)到突觸小體時(shí)，突觸小體內(nèi)的突觸小泡就通過突觸前膜將遞質(zhì)釋放到突觸間隙里，然后遞質(zhì)作用于突觸后膜，引起下一個(gè)神經(jīng)元產(chǎn)生興奮或抑制。由于遞質(zhì)只存在于突觸小體內(nèi)，只能由突觸前膜釋放，然后作用于突觸后膜上，使下一個(gè)神經(jīng)元產(chǎn)生興奮或抑制，所以興奮只能由一個(gè)神經(jīng)元的軸突傳遞給另一個(gè)神經(jīng)元的細(xì)胞體或樹突，而不能向相反方向傳遞，稱“單向傳遞”。興奮由一個(gè)神經(jīng)元傳遞至下一個(gè)神經(jīng)元，由于需要經(jīng)歷遞質(zhì)的釋放、擴(kuò)散以及對(duì)突觸后膜作用的過程，所以需要較長(zhǎng)的時(shí)間（約0.5 ms），稱“突觸延擱”。因此，興奮在突觸處的傳遞要比神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)慢。

如圖8所示刺激b點(diǎn)，興奮會(huì)同時(shí)向a、c、d傳導(dǎo)，雖然ab=bd，但由于a和b在同一神經(jīng)纖維上，b和d在兩個(gè)神經(jīng)元上，所以興奮先傳導(dǎo)至a處，a處電位為負(fù)電位，此時(shí)d處仍為正電位，故電流計(jì)中產(chǎn)生自右向左的電流。當(dāng)興奮繼續(xù)傳導(dǎo)至d處，d處電位為負(fù)電位，而此時(shí)a處已恢復(fù)為正電位，故電流計(jì)中產(chǎn)生自左向右的電流。因此，刺激b點(diǎn)，指針偏轉(zhuǎn)2次。

刺激c點(diǎn)，由于興奮只能由c向d處傳導(dǎo)，傳至d處時(shí)，d處電位為負(fù)電位，a處為正電位，故電流計(jì)中產(chǎn)生自左向右的電流。后來d處恢復(fù)為正電位，a處仍為正電位，故電流計(jì)不產(chǎn)生電流。因此，刺激c點(diǎn)，指針只偏轉(zhuǎn)1次。

刺激a點(diǎn)，興奮由a向b、c和d點(diǎn)傳，a處興奮電位為負(fù)電位，此時(shí)d處仍為正電位，故電流計(jì)中產(chǎn)生自右向左的電流。當(dāng)興奮繼續(xù)傳導(dǎo)至d處，d處電位為負(fù)電位，而此時(shí)a處已恢復(fù)為正電位，故電流計(jì)中產(chǎn)生自左向右的電流。因此，刺激a點(diǎn)，指針偏轉(zhuǎn)2次。

綜上所述，發(fā)生兩次反向偏轉(zhuǎn)的條件是電極相連兩處均興奮，但不同時(shí)。發(fā)生一次偏轉(zhuǎn)的條件是電極相連兩處僅有一處興奮。不發(fā)生偏轉(zhuǎn)的條件是電極相連兩處無一處興奮或同時(shí)興奮。