朱賽賽，張 敏（上海海洋大學食品學院，上海 201306）

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溫度激化處理對采后果蔬貯藏品質影響的研究進展

朱賽賽，張 敏*
（上海海洋大學食品學院，上海 201306）

摘 要：綜述了溫度激化處理對采后果蔬貯藏品質影響及冷害的研究進展，主要涉及熱激處理和冷激處理兩種溫度激化處理，并分別從果蔬品質與果實生理生化兩大方面的影響具體論述，并對溫度激化處理的發(fā)展方向進行了展望。適宜的溫度激化處理有助果蔬硬度保持，較好地保證果實口感與風味并為人們所接受，抑制綠色果蔬葉綠素分解與黃化，果實失重率降低；降低果實呼吸速率，減少或抑制乙烯的釋放并抑制相關酶的活性，控制并抑制多酚氧化酶與過氧化物酶等酶的活性升高，經(jīng)高溫或低溫脅迫誘導產(chǎn)生誘導蛋白并合成新的蛋白保護細胞并具有抵御力，以及延緩細胞膜透性的增加和降低丙二醛的產(chǎn)生。

關鍵詞：采后果蔬；熱激處理；冷激處理；貯藏品質；冷害

引文格式：

朱賽賽,張敏.溫度激化處理對采后果蔬貯藏品質影響的研究進展[J].食品科學,2016,37(5):230-238.DOI:10.7506/spkx1002-6630-201605041.http://www.spkx.net.cn

ZHU Saisai,ZHANG Min.Advances in the study of the effect of temperature shock treatments on storage quality of postharvest fruits and vegetables[J].Food Science,2016,37(5):230-238.(in Chinese with English abstract)DOI:10.7506/spkx1002-6630-201605041.http://www.spkx.net.cn

果蔬采后仍然是一個活體，不斷地進行著旺盛的生命代謝，而呼吸作用是維持各種代謝過程的主導，其代價是消耗自身組織貯存物。低溫貯藏是果蔬貯藏保鮮應用最普遍又最有效的方法，可以降低果實生理代謝從而減少營養(yǎng)成分的損失、抑制病蟲害侵染、抑制采后果蔬后熟、推遲呼吸高峰、延緩組織衰老進程，從而延長貯藏期與貨架期。然而，低溫貯藏對于一些原產(chǎn)自熱帶及亞熱帶的冷敏性果蔬而言，低溫溫度實非愈低愈佳，因為在不適宜低溫下的保鮮與貯藏會伴隨著冷害出現(xiàn)。冷害是果蔬在其組織冰點以上遭受到不適宜低溫的生理傷害，是對于冷敏性植物而言的在低溫脅迫下的不良反應。冷害使果蔬生理活動受到障礙，甚至果實組織遭致破壞[1]。

果蔬的感官品質（外觀、風味等）對消費者的購買心理起著至關重要的作用，采后果蔬除了要避免不必要的意外機械損傷外，采取正確、合理、有效的處理方式來提高采后果蔬貯藏品質顯得尤為重要。果蔬采后進行溫度激化處理可以提高貯藏過程中的貯藏品質、延緩并抑制冷害的發(fā)生、延長果蔬貯藏期與貨架期，從而提高商業(yè)價值。激化處理分為熱激處理和冷激處理兩種處理方式。果蔬的冷、熱激處理是指對采后果蔬進行不致冷害發(fā)生或者高溫熱損傷的短時間溫度逆境脅迫處理，該處理方式具有無毒、無污染、無殘留、貯藏保鮮效果顯著等優(yōu)點[2]。目前國內外研究領域中，溫度激化處理對果蔬采后品質影響不論是在理論實驗還是實際商業(yè)化應用方面都日趨成熟，尤其是起步較快的熱激處理。因此，本文以熱激處理為主、冷激處理為輔對溫度激化處理應用于果蔬貯藏保鮮上的基礎理論和累積的研究成果進行綜合總結與系統(tǒng)論述，旨在為該領域的深入研究提供基礎參考。

1　熱激處理

果蔬采后熱激處理（heat shock treatment，HST）是指將果蔬短時間置于非致死的高溫中進行采后處理的一種物理保鮮方法。HST的溫度通常在30～55 ℃，HST的時間在幾秒到幾小時之間不等[3]。HST作為物理處理的一種，其無毒無害、無化學污染和殘留、安全性高又操作簡便等優(yōu)點受到了國內外專家學者的廣泛認可。從現(xiàn)今研究出的成果方面，HST降低或減緩冷害的處理方式有：熱空氣、熱蒸汽、熱水浸泡和紅外線或微波處理等。而被普遍應用的是熱空氣和熱水浸泡這兩種。前者在密閉的室內進行處理，有效溫度為43～54 ℃，處理時間為10～60 min；后者在熱水中進行，有效溫度為45～60 ℃，時間為0.5～10 min。HST在實際的應用中，還可結合其他保鮮方法來進行綜合，從而進一步提高和延長果蔬的抗冷性及貯藏期[4]。

1.1HST對果實感官品質的影響

1.1.1對果實硬度的影響

果實硬度是果實品質的重要保證。對果蔬進行適宜的HST能夠有效地保持果實的硬度。研究表明，果實硬度影響主要由于細胞壁物質成分及細胞壁水解酶活性的變化[5]，HST使果實細胞壁水解酶活性升高，從而引起細胞壁物質的降解，進而破壞細胞壁架構，最終導致果實質地軟化。因此細胞壁結構完整與功能穩(wěn)定對果實硬度的維持至關重要，由此才能保證果實良好的質地品質?！锛s紅’葡萄柚[6]經(jīng)50 ℃熱水浸泡5 min，抑制了果實細胞壁的降解，降低了水溶性果膠和離子型果膠含量，從而有效防止硬度的下降，保證了果實的貯藏品質。Amnuaysin等[7]用50 ℃熱水處理香蕉10 min，與對照組相比果實硬度的下降時間延長了，其中果皮中的果膠裂解酶（pectate lyase，PL）和β-半乳糖苷酶（β-galactosidase，β-Gal）活性降低，多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase，PG）活性受到抑制，而果膠甲酯酶（pectin methylesterase，PME）和β-1,3-葡聚糖酶（β-1,3-glucanase，Glu）活性無明顯變化。同樣地，在對蘋果[8]、木瓜[9]、草莓[10]等果實的HST中也有類似的結果。然而，HST對芒果[11]、枇杷[12]、桃子[13]等果蔬反而提高了其細胞壁水解酶活性，致使細胞壁降解，最后刺激了果實的軟化進程。因此，HST對果實硬度的影響在果蔬間的作用效果差異顯著，然而主要都是與細胞壁總體結構的改變顯著相關。

1.1.2對果實風味的影響

果實風味是評價果實品質的一個重要因數(shù)，也是果實商業(yè)價值的重要決定因數(shù)。果實的風味由糖、酸、可溶性固形物含量及揮發(fā)性芳香物質等影響決定，分成人們以嘴和鼻可感知的滋味和氣味。聶凌鴻等[14]研究得45 ℃熱空氣處理10 min對草莓保鮮效果最佳，其果實的糖、酸含量的損失得到緩解，同時保持了草莓誘人的氣味。HST還可有效保持鮮切雞毛菜可溶性糖含量[15]，提高了椪柑[16]的糖酸比從而提升了果實風味與品質。實驗得出番茄[17]和椪柑[16]果實HST后的可溶性固形物含量升高了，而梨子[18]和石榴[19]的可溶性固形物含量無明顯變化。Lu Jianbo等[20]對番茄分別以14 ℃和20 ℃熱空氣處理4 d，其中總可溶性固體（total soluble solid，TSS）、可滴定酸（titratable acidity，TA）含量均呈現(xiàn)增大的趨勢，而TSS/TA沒有顯著差異，表明與對照組的番茄風味近似。Su Yadong等[21]發(fā)現(xiàn)對黃瓜進行適宜HST能有效保持其風味和脆度并且可溶性固形物高于對照組。經(jīng)38 ℃ HST的‘皖翠’彌核桃的可溶性固形物和VC含量能夠得到高效維持并有利于低溫貯藏[22]。HST也會影響一些果實的風味如梨、鱷梨等。但是HST對果實風味的影響總體來說不大，可以較好地保持果實原先的口感與味道，因此HST對于果實風味的影響是可以被廣泛接受的[23]。

1.1.3對果實顏色的影響

飽滿的果蔬顏色和亮度能激起大眾的消費心理并提高其商業(yè)價值。果蔬的顏色與其本身所含的色素成分緊密相關，HST可以改變果實中色素組分及色素相關酶活性，從而改變果實的顏色。紅心火龍果主要色素為甜菜紅素，HST使紅心火龍果的色素穩(wěn)定性變差，使得甜菜紅素損失，果實顏色變淡[24]。花青素保證了野生草莓鮮紅的顏色[25]，HST對野生草莓的顏色保持具有積極作用。而綠色果蔬的色素以葉綠素為主。HST有顯著延緩豇豆[26]、鮮切雞毛菜[15]等葉綠素含量降低的作用，從而保證了本身的顏色，提高了外觀品質。將黃瓜在40 ℃熱水中熱激40 min或者60 min，貯藏第3天起實驗組黃瓜色差高于對照組，貯藏3 d后色差增加較快，其中熱激60 min的黃瓜色差表現(xiàn)出顯著差異，視覺上明顯變暗，并失去原有特征性綠色[27]。尹海蛟等[28]通過實驗后認為HST對黃瓜顏色的影響除了與黃瓜的色素代謝有關外，還與黃瓜的表面亮度有關，具體表現(xiàn)為熱處理后的黃瓜亮度降低及總色差增大，并隨處理時間影響更顯著，HST也會直接造成黃瓜汁的色變，而剛經(jīng)過處理的黃瓜汁的顏色尚處于大眾對新鮮黃瓜汁的接受范圍。將獼猴桃果漿HST，果漿的顏色實現(xiàn)了鮮綠色到淺黃綠色的逐步轉變，絕大部分葉綠素降解為脫鎂葉綠素，并隨HST的時間延長葉綠素酶大幅下降[29]。HST還可使香蕉的果皮顏色退綠變黃[30]，HST的香蕉在貯藏期間，有效維持了鮮切香蕉的亮度[31]。

1.1.4對果實失重的影響

果實的質量是確保其經(jīng)濟效益的有力依據(jù)。失重是果蔬器官的蒸騰失水和干物質損耗所致，蒸騰失水是組織蒸騰作用引起的器官水分流失，而干物質損耗是呼吸作用使細胞內物質消耗所致，其中失水是貯藏器官失重的主要因素[32]。而組織結構又與果實失重關系密切[33]，不同果蔬器官的組織結構自然不同，同種果蔬又因品種差異其果皮或果肉細胞結構和細胞內物質成分不同。以此說來，HST對失重的影響從廣義上講是對不同果實器官和組織結構，從狹義上講是對果實自身內部作用等，如呼吸作用。42 ℃熱空氣處理2 d的椪柑置于10 ℃條件下貯藏，與呈線性增長的對照組相比其失重率隨時間增長程度更加顯著，HST起了明顯的促進作用[16]。同樣的結果在枇杷[34]、草莓[14]等果蔬可以得到證實。而袁莉等[35]的實驗結果表明經(jīng)53 ℃熱水浸泡3 min處理后的甜瓜果實在貯藏期間的失重率顯著降低?？梢哉f，對于不同的果蔬，HST對果實質量的影響也不同，具體由果蔬品種而定。

1.1.5對果實冷害的影響

冷害使采后果蔬的貯藏品質變劣，造成了極大的采后損失與浪費。歸根到底是由于細胞膜受到無法承受的損害才導致了冷害，根據(jù)權威性較高的膜脂相變理論所述，植物遭到低溫脅迫后，生物膜脂結構發(fā)生相變，致使生物膜被破壞，膜透性增大而膜內物外滲，使細胞內外離子失衡，而當這一系列正常代謝打破至不可恢復程度時，冷害便隨之發(fā)生[36]。研究表明采后進行HST對冷害引起的細胞代謝失常有所改善，對有毒物質的代謝與揮發(fā)有促進作用，還可以誘導合成小分子質量的熱激蛋白；降低某些氧化酶的活性，抑制組織褐變，改善貯藏品質，從而減輕甚至抑制冷害的發(fā)生[37]。HST鈍化了‘白玉’枇杷果實對低溫的敏感程度，其中46 ℃熱空氣處理30 min緩解冷害發(fā)生程度顯著，冷害指數(shù)低達8.75%[34]。類似的，熱水處理的櫻桃番茄[38]、番木瓜[39]和臍橙[40]的冷害也減輕。馬秋詩等[41-42]熱水處理10 min的‘紅陽’獼猴桃果實的實驗結果發(fā)現(xiàn)：（35±1） ℃和（45±1） ℃熱水處理減緩了細胞膜的損傷，使膜損傷程度降低，從而維持了細胞膜的完整，表現(xiàn)為果實冷害率和冷害指數(shù)降低，而（55±1） ℃熱水處理的果實細胞膜結構受損嚴重，相對電導率和丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量急劇升高，表現(xiàn)為果實冷害率和冷害指數(shù)升高。因此，采取適當?shù)腍ST才可以減輕或抑制冷害，提高果實的抗冷性，而前提是建立在保證細胞膜完整性的基礎上。

1.2HST對果實生理生化的影響

1.2.1對呼吸速率的影響

果蔬采后雖脫離母體，仍然繼續(xù)進行著旺盛的生命代謝，而這一過程通過呼吸作用消耗自身的有機物來實現(xiàn)。果蔬采后腐爛主要是由于呼吸高峰的出現(xiàn)，從而啟動果蔬的成熟過程隨后進入生理衰老期，大量有毒代謝物的積累使果實的抗病能力逐漸減弱，組織解體腐爛。特別是對芒果、香蕉及油桃等呼吸躍變型果蔬，延緩或抑制呼吸高峰的出現(xiàn)成為果蔬貯藏保鮮中值得深入研究的課題。呼吸速率（強度）可表征呼吸作用強弱的程度，若呼吸作用太強則會加速有機物消耗而促進果實的成熟與衰老，由此果蔬的品質便會下降。果實經(jīng)熱處理后，其呼吸速率迅速增加，但隨后幾天呈下降趨勢[43]。張燁等[44]用35、45、55 ℃熱水處理河套蜜瓜，發(fā)現(xiàn)35 ℃的呼吸速率變化趨勢與對照組相近，而45 ℃和55 ℃處理后的呼吸速率較對照組下降顯著，雖隨貯藏時間延長有上升趨勢并在第12天上升至峰值，但仍低于對照值，同時呼吸躍變的時間較對照延遲了6 d。對火龍果果實進行25 ℃熱空氣處理24 h后貯藏，結果顯示果實的呼吸速率下降，H2O2和O2含量下降[45]。張娜等[46]使用連續(xù)HST和間歇HST兩種方式研究對黃瓜貯藏品質的影響，得出38 ℃條件下連續(xù)處理60 min的黃瓜果實受到熱損傷并增強了果實的呼吸強度，與對照組相比，其呼吸強度在貯藏的6～12 d內無明顯差異，但在貯藏至第15天時高于對照和間歇HST處理組；而間歇HST的呼吸強度峰最低，且隨貯藏時間延長，其呼吸強度顯著低于對照組，黃瓜的呼吸作用受到抑制。因此，HST刺激了果實的呼吸作用，從而影響了呼吸強度，并推遲了呼吸峰的出現(xiàn)，進而影響了呼吸代謝與生理，延緩了果實成熟進程，對貯藏品質的提高產(chǎn)生積極影響。

1.2.2對乙烯及相關酶活性的影響

乙烯是植物體固有的引起果實成熟的內源植物激素，對果蔬呼吸作用影響重大，同時也是果實成熟與衰老的推動力。在果蔬的成熟過程中產(chǎn)生的乙烯會對外釋放，而逐漸積累的乙烯又會對果實呼吸代謝產(chǎn)生反作用，從而刺激呼吸作用并引發(fā)一連串生理生化的變化、加速葉綠素的破壞、促進組織軟化及多糖水解等，進而加劇了果實的成熟和衰老并影響果蔬的貯藏品質[47]，可以說這是果實自身因乙烯的合成（內源乙烯）與釋放（外源乙烯）實現(xiàn)的一種作用與反作用的過程。1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸合成酶（1-aminocyclopropane-1-earboxylate synthase，ACS）和1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸氧化酶（1-aminocyclopropane-1-earboxylate oxidase，ACO）是控制乙烯合成的兩種關鍵酶，而溫度是影響乙烯釋放的關鍵。HST能有效降低蘋果[48]、草莓[49]、香蕉[50]、番茄[51]等果蔬的乙烯釋放。王靜等[52]研究發(fā)現(xiàn)55 ℃條件下浸泡3 min后貯藏的哈密瓜果實的呼吸強度低于對照組，抑制了正常的乙烯釋放。Luo Zisheng等[53]在45 ℃條件下熱激竹筍5 h，與對照組相比，HST后的乙烯合成量大大減少，貯藏至第6天時乙烯合成量減少了79%，且ACS活性在貯藏開始的6 d內受到抑制，而ACO的活性在貯藏前3 d顯著低于對照組，但從第6天起開始增加，到第9天已明顯高出對照組。因此，HST對乙烯釋放的影響可以說是通過抑制乙烯的合成，抑制了相關酶的活性及有關信號表達，從而對乙烯的釋放水平起到控制作用，干預并阻礙了乙烯誘導的系列生理生化過程，最后達到減緩果實成熟并提高貯藏品質的效果。

1.2.3對其他酶活性的影響

熱處理可以影響多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase，PG）、多酚氧化酶（phenylalanine ammonia-lyase，PPO）、過氧化物酶（peroxidase，POD）、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）及抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）等酶的活性。其中PG的作用是水解果膠酸和含有少量甲氧基的果膠分子的糖苷鍵，使分子降解，從而影響果實硬度[54]。PPO和POD的催化作用使酚類物質氧化還原為醌，進而經(jīng)過一系列反應最終聚合成為褐色物質，導致了果實的酶促褐變[55]。王揮[56]以芒果為研究對象，用熱水法分別在50 ℃條件下處理10 min、60 ℃條件下處理1 min及70 ℃條件下處理5 s，實驗表明自貯藏的第4天起PPO活性均顯著低于對照組，至貯藏的第10天PPO活性分別為對照組的63.3%、53.2%和78.7%，POD活性在貯藏第6天開始明顯低于對照組，其中50 ℃條件下處理10 min的效果最顯著，為對照組的45%。然而44 ℃熱空氣處理櫻桃番茄114 min，得出PG活性在貯藏期間被顯著抑制，在貯藏結束時比對照組低了14.5%；SOD活性在第1天便迅速達到峰值并在整個貯藏期的活性均高于對照組；保護CAT和APX活性均高于對照組，延緩了CAT和APX活性的下降；PPO和POD活性均高于對照組，其中POD的活性增加得到大幅促進，貯藏至第5天時櫻桃番茄的PPO和POD活性分別為對照組的20.5%和23.8%[57]。黃銳等[58]用50 ℃和55 ℃熱水處理3 min的失富羅莎葡萄的POD、SOD和CAT活性提高，也均高于對照組。同樣的結果在楊梅[59]和枇杷[60]果實中也有報道。

1.2.4對蛋白質合成及基因表達的影響

果蔬受到高溫脅迫時，果實會誘導產(chǎn)生的一組特定的蛋白稱為熱激蛋白（heat shock protein，HSP），這是植物組織應對環(huán)境變化做出的基因表達，高溫一般為35 ℃以上。植物誘導合成HSP的最適溫度因種類不同而有差異，通常誘導的理想溫度要比正常生長溫度高出10～15 ℃左右時，HSP可以得到快速合成，而合成的HSP兼有保護細胞作用[61]。汪開拓等[59]從貯藏期間果肉細胞中HSP70免疫檢測信號強度高于對照組果實分析，得出熱空氣處理能夠有效誘導楊梅果實中HSP的合成。39 ℃條件下處理3 d的桃果實軟化過程中伴隨著與細胞壁有關的6 個基因（PpARF/XYL、Ppb-Gal、PpExp1、PpExp3、PpPG1和PpPG2）的增加和2 個基因（PpEG4 和PpPME2）的減少，從而達到抑制果實軟化的效果[62]。HST增強了HSP基因表達從而促進了果實在成熟生長過程中的防御機制[63]。Sevillano等[64]報道55 ℃熱空氣處理5 h可減輕番荔枝果實冷害，而這與誘導HSP基因的表達有關。38 ℃熱空氣處理3 d緩解了香蕉果實的冷害，同時HST期間果皮和果肉的HSP蛋白均增加，并且認為HST通過刺激果實HSP基因的表達來抵御冷害的發(fā)生[65]。Dotto 等[66]進行熱空氣處理草莓的實驗，發(fā)現(xiàn)推遲草莓軟化的一系列有關的基因表達是不同的，F(xiàn)aEXP1、FaEXP2和FaEXP6的基因表達低于對照組并被認為是推遲果實軟化的主導。Zhang Li等[67]研究熱處理的桃子，得出熱處理誘導產(chǎn)生的HSP能增強自身抵御能力，保證果實品質。

1.2.5對電解質滲出率及細胞膜的影響

細胞膜是細胞進行內外交流的媒介，細胞結構與各項功能的完整性，可以說是細胞膜結構與各項功能的完整性在一定程度上的直接體現(xiàn)。果蔬采后易受到逆境影響導致組織細胞膜透性增加和電解質外滲，從而引起膜脂過氧化產(chǎn)物MDA含量的增加[68]。HST通過影響果蔬相關膜蛋白的活性而改變細胞膜透性，影響了果蔬的電解質滲出率和MDA含量。鄭鄢燕等[69]對黃瓜42 ℃熱空氣處理25 min，得到果實在貯藏過程中細胞膜滲透率明顯低于對照組，從而有效減少細胞膜脂的過氧化并且減輕低溫對細胞膜造成的傷害。而吳建生等[70]分別對芒果以52 ℃和80 ℃熱水分別處理10 min和15 s，得到在貯藏期間細胞膜滲透率大于對照組，顯示HST促進了細胞膜的滲漏。馬秋詩等[41]對‘紅陽’彌核桃熱水處理10 min，溫度分別為35、45、55 ℃，其中35 ℃和45 ℃處理的果實相對細胞膜滲透率始終低于對照組并隨貯藏時間增大了與對照組差異，減輕了因冷害引起的膜損傷，而55 ℃處理的果實相對細胞膜滲透率一直高于對照組；MDA含量結果與之類似，55 ℃條件下處理的MDA含量一直處于高于對照組MDA含量的最高值，而35 ℃和45 ℃處理組MDA含量低于對照組并保持較低水平，對細胞膜的完整性保持有成效。櫻桃番茄果實于40 ℃及45 ℃條件下熱水處理5 min和15 min，其中40 ℃條件下處理15 min的果實電解質滲出率較低，為43.5%，且冷害指數(shù)最低，為20%，有效減輕細胞膜損傷、緩解果實冷害并保證了貯藏品質[38]。Ummarat等[71]用50 ℃熱水處理香蕉10 min，在貯藏期間果實的MDA含量較對照組顯著降低，且抑制了MDA含量升高，確保了細胞膜的完整，且未觀察到明顯冷害跡象。HST對細胞膜的影響在葡萄的研究中亦有類似報道[72]。

總的來說，HST對采后果蔬貯藏品質影響具有積極作用。HST通過對果蔬內部復雜的生理生化產(chǎn)生的積極影響，提升了果蔬的感官品質，保證了以新鮮果蔬產(chǎn)品的質量、果蔬業(yè)的持續(xù)性發(fā)展并帶來了巨大的經(jīng)濟利益。然而，合理采用適宜的HST方式與適當?shù)腍ST時間對保持與提升果實貯藏品質有著至關重要的意義。HST也是目前果蔬貯前處理中較為成熟的處理方法。

2　冷激處理

冷激處理是對采后果實做不致發(fā)生冷害和凍害的極短時間的低溫處理。研究人員發(fā)現(xiàn)用0 ℃的冰水混合物短時處理杏果實時發(fā)現(xiàn)此種處理方法能夠延緩果實的采后衰老，并首次將這種低溫逆境脅迫處理定義為冷激處理（cold shock treatment，CST）[2]。CST因具有無毒、無污染、操作簡單等優(yōu)點而受到國內外研究者的日益關注。CST一般采用冷空氣和冷水進行處理，溫度通常為0 ℃。目前，相對HST，CST研究在國內外的相關報道都較少，果蔬采后CST研究還不夠成熟，而主要和典型的研究放在少數(shù)果蔬上，以番茄、青椒、菠菜為代表[73]。因此，對于冷激方面的研究與進展在今后的幾年將是一個可觀的突破。

2.1CST對果實感官品質的影響

2.1.1對果實硬度的影響

陳愛強等[74]將黃瓜在0 ℃冰水混合物中分別冷激20、40、60 min后貯藏，與對照組相比發(fā)現(xiàn)CST有效抑制了黃瓜的硬度下降，其中冷激60 min效果最好。同樣地，在鄭存娜[75]研究中也得到CST對苦瓜硬度的下降有明顯抑制作用。CST對綠熟期番茄的實驗中顯示，番茄的軟化速率能有效降低，番茄果實的軟化速率與PG活性大致成正相關[76]。

2.1.2對果實風味的影響

鄭亞琴[77]將沂州木瓜于0 ℃冰水混合物冷激1 h，其果實可滴定酸含量下降的速率低于對照組，從而更好地保持了果實的品質與風味。類似地，龐凌云等[78]使用0 ℃冰水混合物處理的圣女果與對照組相比，果實可滴定酸含量下降緩慢，說明CST可以抑制可滴定酸的減少，較好地保持了果實的風味與品質。冷激油桃對其可溶性固形物和可滴定酸含量無明顯影響，即可保持穩(wěn)定的固酸比，延長了油桃的酸甜適口風味，較好地維持果實品質[79]。

2.1.3對果實顏色的影響

對黃瓜的研究中發(fā)現(xiàn)冷激黃瓜的色差低于對照組[74]。Zhang Haiyan等[80]用CST成熟的綠皮‘巴西’香蕉的實驗表明：CST顯著地抑制了果皮由綠色轉為黃色，延緩了香蕉果皮色度的變化。CST的番茄可延緩果實著色、延緩番茄紅素的合成，抑制葉綠素的降解[81]。迪力夏提·卡迪爾[82]研究顯示CST對杏果色澤轉黃有很大的抑制效果。將西蘭花置于0 ℃冰水中分別冷激30 min和1 h后于20 ℃貯藏發(fā)現(xiàn)，貯藏過程中西蘭花的黃化程度得到緩解，而冷激1 h組的效果更好[83]。

2.1.4對果實失重的影響

鄭亞琴[77]以沂州木瓜為試材，0 ℃冰水混合物處理1 h的果實失重率減小顯著。陳愛強等[74]在0 ℃冰水冷激黃瓜20、40、60 min的結果顯示，隨著貯藏時間的延長，40 min處理組的黃瓜失重率下降程度明顯緩解，為對照組的74.6%，而20 min和60 min處理組分別為對照組的85.6%和79.7%。同樣地，在張娜等[84]對黃瓜的CST研究中，果實的失重率也出現(xiàn)降低。

2.1.5對果實冷害的影響

0 ℃冰水處理2 h顯著降低苦瓜在6 ℃條件下貯藏的冷害發(fā)生率[75]。CST后貯藏的檸檬果實的冷害得到極大緩解，且其抗冷性也相對提高[85]。裴倩如等[86]用冰水浸泡黃瓜4 h后分別置于4 ℃和7 ℃環(huán)境中貯藏，與對照組相比，CST組黃瓜的冷害指數(shù)和冷害發(fā)生率均大幅降低，由于貯藏溫度的不同，冷激對黃瓜的冷害影響程度存在差異。

2.2CST對果實生理生化的影響

2.2.1對呼吸速率的影響

剛成誠等[87]對水蜜桃進行0 ℃冰水處理60 min，得出CST能有效抑制果實呼吸，呼吸強度顯著降低，且始終低于對照組。魏明等[88]以‘豐香’草莓為實驗對象，0 ℃冰水混合物處理l h可降低其呼吸速率。龐凌云等[78]對圣女果用0 ℃的冰水混合物分別處理1.0、1.5、2.0 h，后于8 ℃條件下貯藏，結果表明，CST可在一定程度上降低呼吸速率。

2.2.2對乙烯及相關酶活性的影響

CST能有效減少香蕉[80]、蘋果[89]、西葫蘆[90]等果實中乙烯的生產(chǎn)。0 ℃冷空氣處理油桃果實的乙烯釋放量比對照組降低了8.8%，并延遲了乙烯高峰的出現(xiàn)[79]。邵志鵬等[81]研究綠熟櫻桃番茄，將其完全浸入0 ℃的冰水中處理1～3 h，ACS和ACO同乙烯釋放量之間成顯著正相關關系，推遲了ACO和ACS活性高峰的出現(xiàn)，從而推遲乙烯躍變。

2.2.3 對其他酶活性的影響

C S T的芒果可顯著提高了苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia-lyase，PAL）、POD在低溫貯藏期間的活性，其中PPO活性在貯藏期間變化不大。低溫貯藏期間，CST顯著提高了芒果果實SOD、CAT、APX的活性，其中0℃冷激4 h延緩了谷胱甘肽還原酶（glutathione，GR）活性的下降以及果肉中抗壞血酸、還原性谷胱苷肽和酚類物質的水平，顯著抑制了芒果低溫貯藏期間LOX的活性[91]。0 ℃冷風處理4 h的辣椒，其SOD、CAT和POD的活性提高[92]。小白杏在－3 ℃條件下處理3 h，對果實的SOD、CAT及POD含量有一定刺激作用，同時有利于保持CAT、POD、SOD的活性[82]。

2.2.4對蛋白質合成及基因表達的影響

低溫脅迫能致使生物的基因表達發(fā)生改變，從而合成新的蛋白質并參與抗寒性的發(fā)育過程。在低溫誘導下表達的蛋白質被稱為冷誘導蛋白，其種類多樣，其中冷激蛋白是廣泛存在于生物體中的一種應激蛋白，低溫脅迫后細胞會迅速累積冷激蛋白。冷激蛋白是一類高度保守的核酸結合蛋白，其通過RNA分子伴侶活性參與轉錄、翻譯、生長發(fā)育及逆境脅迫應答等細胞生理活動[92]?？扇苄缘鞍缀涂偟鞍椎暮颗c植物抗冷性成正相關關系?；瘕埞冢? ℃冷庫處理1 h和－10 ℃冷庫處理20 min，貯藏到第15天時，可溶性蛋白含量開始上升，并在第25天達到峰值，而對照組在這段時間內并無明顯增長[93]。谷會等[94]研究發(fā)現(xiàn)，0 ℃冷空氣處理4 h的辣椒中可溶性總蛋白含量和熱穩(wěn)定蛋白含量在整個貯藏期間均高于對照組。

2.2.5對電解質滲出率及膜透性的影響

植物遭受不適宜低溫迫害后，細胞膜結構相變，由液晶態(tài)轉為凝膠態(tài)，致使膜結合酶活性降低和膜透性的增大。MDA積累到一定程度時，膜內物開始外滲、膜透性提高、電解質滲出率升高、細胞膜系統(tǒng)遭受嚴重破壞[91]。鄭藝梅等[95]將琯溪蜜柚置于0 ℃冰水混合物中分別冷激30、60、90、120 min，在貯藏過程中蜜柚的MDA含量均低于對照組，其中冷激60 min組最低，其次是30 min組，分別為對照組MDA含量的0.81、0.83 倍，因此蜜柚的膜脂過氧化程度得到緩解，減小了對細胞膜的損傷。同樣地，甘藍、洋蔥和胡蘿卜經(jīng)適宜CST后在貯藏期間的MDA含量上升被抑制[96]。

總體而言，CST在采后果蔬貯藏品質方面的影響是亦是積極可觀的，但是也要講究處理方法與時間。

3　結 語

綜上所述，適宜的HST和CST對果蔬感官品質與生理生化都有正面效果影響，可減緩果蔬衰老進程，從而保持良好的貯藏品質。不同生理生化特征的果蔬對于貯藏保鮮的熱激與CST的要求與條件也不同，激化處理的溫度與時間也不同，不適宜的溫度激化處理更會加速果實成熟和衰老以及品質劣變。不論是HST還是CST對采后果蔬貯藏品質的積極效果均必須建立在適當?shù)奶幚項l件上，而在實際應用中，還要具體考慮不同品種果蔬間的差異，同種果蔬不同品種間的差異，采收成熟度的差異，不同貯藏環(huán)境的差異等因素的影響，而如何針對個性差異來進行最大限度地保證果蔬的貯藏，還有待進一步系統(tǒng)地進行更細致深入的研究。

隨著人們越來越注重身體健康與食品質量，溫度激化處理這種無毒、無化學污染與殘留，又操作簡單的物理處理方法受到了更多的關注，同時也日益成為果蔬貯藏保鮮領域炙手可熱的研究。然而需要注意的是，溫度激化處理這種物理處理方法具有潛在破壞性，一旦使用不恰當，不僅會加重果蔬的失水與變色，還有可能導致果蔬不可恢復性的冷害或高溫熱損傷，降低抗病蟲害能力，加速衰老與腐爛，如何協(xié)調各種不確定因素是值得深入研究的課題。此外，操作成本相對較高，不利于批量化、工廠化處理，同時由于果蔬間差異性，需找出同類型或同功能性果蔬間相同的處理方法來促進大批量的處理也值得深入研究，因而在此處涉及方面都將直接影響溫度激化處理的普及與應用前景。然而，在真正投入到實際商業(yè)應用中時，溫度激化處理往往結合其他優(yōu)質效果的處理方式來進行綜合處理，從而深入強化及提升果蔬品質，例如，HST與鈣鹽處理結合可改善甜瓜等果蔬的品質[97]；0 ℃冷激結合1.5%殼聚糖溶液涂膜處理對黃瓜在低溫條件下保鮮效果良好[98]等，從而進一步改善和優(yōu)化溫度激化處理的方法，并且又能簡化操作、降低成本等，如此才能有利提高此項技術被廣泛地應用到現(xiàn)今的商品化行業(yè)中。

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Advances in the Study of the Effect of Temperature Shock Treatments on Storage Quality of Postharvest Fruits and Vegetables

ZHU Saisai,ZHANG Min*
(College of Food Science and Technology,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China)

Abstract:This article reviews recent advances in the research on the effect of temperature shock treatments(heat and cold)on the storage quality and chilling injury of postharvest fruits and vegetables with respect to quality attributes and physiological and biochemical characteristics.The future development direction of temperature shock treatment is also proposed.The suitable temperature shock treatments help maintain the hardness of fruits and vegetables,improve the taste and flavor for consumer acceptance,inhibit the decomposition of chlorophyll and yellowing,decrease weight loss rate,lower respiration rate,alleviate or suppress the release of ethylene by inhibiting the related enzyme activities,prevent the increase of PPO and POD activities,induce the synthesis of new proteins,enhance cell resistance to environmental stress,postpone the increase of cell membrane permeability,and result in a decline in MDA generation.

Key words:postharvest fruits and vegetables; heat shock treatment; cold shock treatment; storage quality; chilling injury

中圖分類號：TS255.3

文獻標志碼：A

文章編號：1002-6630（2016）05-0230-09

DOI:10.7506/spkx1002-6630-201605041

*通信作者：張敏（1969—），女，教授，博士，研究方向為果蔬貯藏保鮮及食品熱物性。E-mail：zhangm@shou.edu.cn

作者簡介：朱賽賽（1991—），女，碩士研究生，研究方向為果蔬低溫貯藏保鮮。E-mail：zssquanquan@sina.com

基金項目：國家自然科學基金重點項目（31371526）

收稿日期：2015-07-09