路倩倩 梁晨霄

（河南師范大學(xué) 河南新鄉(xiāng) 453007）

植物細(xì)胞壁的組成

路倩倩 梁晨霄

（河南師范大學(xué) 河南新鄉(xiāng) 453007）

植物細(xì)胞壁是一層位于植物細(xì)胞最外層的沒(méi)有選擇透過(guò)性的壁，是動(dòng)物細(xì)胞和植物細(xì)胞的一個(gè)主要區(qū)分點(diǎn)。隨著對(duì)細(xì)胞壁組成，結(jié)構(gòu)以及合成機(jī)制的研究的不斷深入，近年來(lái)，細(xì)胞壁的開(kāi)發(fā)受到越來(lái)越多人的關(guān)注，本文通過(guò)綜述細(xì)胞壁的組成以期能夠?qū)?xì)胞壁的深入研究提供參考。

細(xì)胞壁 組成 合成影響因素 合成

1 纖維素

（1）纖維素的組成

通常情況下，微纖絲是纖維素存在的最主要形式，每條微纖絲的橫截面平均存在36條β-1.4-D-葡聚糖鏈，氫鍵將多條葡聚糖鏈連接起來(lái)，使其以直徑為5～10 nm的結(jié)晶結(jié)構(gòu)形式存在。微纖絲內(nèi)的糖鏈互不交叉以平行形式存在。

（2）合成過(guò)程的影響因素

包括影響纖維素酶量的合成和影響纖維素在細(xì)胞膜上的沉積，在擬南芥中通過(guò)基因突變株表型的鑒定和分析，確定控制纖維素合酶合成的基因。初生細(xì)胞壁中纖維酶合成的相關(guān)基因：C e s A l、CesA3、CesA6、CesA2、CesA5、CesA9。其中CesAl和CesA3認(rèn)為是必不可少的基因。CesA3基因和CesAl基因的表達(dá)具有一致性。CesA2、CesA5和CesA9在序列上和CesA6基因有很大的同源性，它們?cè)诠δ苌吓cCesA6基因是部分冗余的。細(xì)胞的伸長(zhǎng)可能與CesA2和CesA6有一定關(guān)系。CesA9基因有可能在胚胎構(gòu)建歷程中起作用。在非伸長(zhǎng)的細(xì)胞內(nèi)起作用的是CesA5基因。次生細(xì)胞壁中纖維素合成的相關(guān)基因：Taylor等一些人通過(guò)免疫共沉淀的實(shí)驗(yàn)方法發(fā)現(xiàn)了3個(gè)與擬南芥次生壁的形成有關(guān)的纖維素合酶基因，CesA4（irx5）、CesA 77（irx3）和CesA8（irxl），它們各自突變后就促使了擬南芥木質(zhì)部不規(guī)則形狀的形成，并且三者在相同細(xì)胞內(nèi)表達(dá)具有同時(shí)性。影響纖維素酶在細(xì)胞膜上的沉積 主要有fral基因， kobl/eldl/ abi8基因，Cobra基因。

2 木質(zhì)素

在植物細(xì)胞中，木質(zhì)素的含量位居第二的大分子物質(zhì)，木質(zhì)素存在于纖維素所形成的結(jié)構(gòu)的間隙中。木質(zhì)素的作用是增強(qiáng)木質(zhì)部的堅(jiān)韌程度進(jìn)而增強(qiáng)植物體的機(jī)械強(qiáng)度，并且木質(zhì)素對(duì)疏導(dǎo)組織的水分運(yùn)輸和植物細(xì)胞抵御不良的外界環(huán)境有重要作用。

（1）木質(zhì)素的組成

木質(zhì)素是由不同種類(lèi)的單體聚合而形成的復(fù)雜酚類(lèi)聚合物。因單體不同，通常將木質(zhì)素可以分為3種：紫丁香基木質(zhì)素，愈創(chuàng)木基木質(zhì)素和對(duì)-羥基苯基木質(zhì)素。

（2）合成過(guò)程的影響因素

木質(zhì)素的合成過(guò)程是由一系列需要酶催化的反應(yīng)組成的，因此酶是木質(zhì)素合成過(guò)程最重要的影響因素。苯丙氨酸解氨酶（PAL）是木質(zhì)素合成過(guò)程中催化反應(yīng)速度最慢的酶，制約著木質(zhì)素的合成速度。與此同時(shí)在苯丙氨酸的反應(yīng)過(guò)程中，苯丙氨酸解氨酶也充當(dāng)著第一個(gè)關(guān)鍵酶的作用。 肉桂酸脫氫酶（CAD）在木質(zhì)素生物合成過(guò)程中決定著代謝的速度和方向，起著關(guān)鍵酶的作用。它還控制著醛醇之間的轉(zhuǎn)換。多酚氧化酶（PPO）是幾乎遍布所有植物的一類(lèi)銅結(jié)合酶。現(xiàn)在已經(jīng)有實(shí)驗(yàn)證明：木質(zhì)素的合成量的多少與多酚氧化酶活性高低有關(guān)。過(guò)氧化物酶（POD）決定這木質(zhì)素最終能否合成，因?yàn)樗谴呋詈笠徊椒磻?yīng)的酶。木質(zhì)醇單體在過(guò)氧化物酶的催化作用下進(jìn)行逐步脫氫反應(yīng)進(jìn)而聚合形成結(jié)構(gòu)復(fù)雜的木質(zhì)素1。過(guò)氧化物酶能夠決定木質(zhì)素的形成，因而它可以改變植物細(xì)胞壁的伸展性，調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)。

3 半纖維素

（1）組成：半纖維素是由D-木糖、D-甘露糖、D-葡萄糖、D-半乳糖、L-阿拉伯糖、4-氧甲基-D-葡萄糖醛酸及數(shù)量較少的L-鼠李糖、L-巖藻糖等許多糖類(lèi)組成的混合物。

（2）半纖維素的合成： 聚木糖類(lèi)半纖維素的合成：合成部位主要在高爾基體上，合成過(guò)程為U DP-D-葡萄糖經(jīng)U DP G脫氫酶生成UDP-D-葡萄糖醛酸，然后在UDP-葡萄糖醛酸脫羧酶的作用下生成UDP-D-木糖，最后在合成酶的作用下生成聚木糖糖基。

4 蛋白質(zhì)

（1）參與細(xì)胞組成的結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)

主要包括富羥脯氨酸糖蛋白（ HRGP）、富含甘氨酸蛋白（GRP）和富含脯氨酸蛋白（PRP）。富羥脯氨酸糖蛋白主要存在于形成層，韌皮部薄壁細(xì)胞和厚壁細(xì)胞組織中，富甘氨酸蛋白和富脯氨酸蛋白主要存在于導(dǎo)管和木質(zhì)部非常特化的細(xì)胞壁中。富羥脯氨酸糖蛋白是一個(gè)相對(duì)來(lái)說(shuō)比較大的蛋白家族，伸展蛋白其家族中的一個(gè)亞族。一些外界傷害可以誘導(dǎo)富羥脯氨酸糖蛋白的基因的表達(dá)，因此這種蛋白很有可能與植物細(xì)胞抵抗逆境有關(guān)。

（2） 酶蛋白

酶蛋白主要由蘋(píng)果酸脫氫酶，過(guò)氧化物酶，磷酸酶和纖維素酶這四類(lèi)組成。纖維素酶：纖維素酶的最適PH為5.5-6，因此酸性條件下有利于細(xì)胞壁的酶解，但由于細(xì)胞壁中的纖維素常態(tài)下呈現(xiàn)結(jié)晶的狀態(tài)，所以在細(xì)胞壁中纖維素酶比不是以纖維素作為底物，可能是以木葡聚糖作為底物，將木葡聚糖分解成不同大小的產(chǎn)物，而這些產(chǎn)物在細(xì)胞壁中起著寡糖素的作用。

（3）調(diào)節(jié)蛋白

調(diào)節(jié)蛋白主要由擴(kuò)張蛋白，鈣調(diào)素以及鈣調(diào)素結(jié)合蛋白這三類(lèi)組成。在酸性環(huán)境中擴(kuò)張蛋白能夠讓因熱失活而失去彈性的細(xì)胞壁恢復(fù)其能夠伸展的特性。鈣調(diào)素以及鈣調(diào)素結(jié)合蛋白在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起作用。

5 果膠

初生壁是果膠最經(jīng)常出現(xiàn)的位置。在初生細(xì)胞壁中，多糖數(shù)量的30%左右都是果膠質(zhì)，它是由多種糖類(lèi)組成的復(fù)雜的混合物，其結(jié)構(gòu)中含有伐一1，4一D一半乳糖醛酸這種物質(zhì)，同聚半乳糖醛酸和鼠李糖半乳糖醛酸聚糖這兩種物質(zhì)是果膠質(zhì)的基本組成物質(zhì)。果膠還可能在細(xì)胞的信號(hào)傳導(dǎo)中起作用。植物細(xì)胞壁對(duì)植物體有著極為重要的作用，了解了植物細(xì)胞壁的組成有利于進(jìn)一步探究其空間結(jié)構(gòu)和基因調(diào)控方面等方面的內(nèi)容。

［1］李亮杰.《一個(gè)水稻金黃色穎殼和節(jié)間基因的遺傳定位》［J］.中國(guó)水稻科學(xué)，2008，22（4）：432-434

Q941

A

1674-2060（2016）02-0302-01

路倩倩（1994—），女，漢族，河南焦作人，在校本科生，河南師范大學(xué)，專(zhuān)業(yè)：生物科學(xué)。

河南師范大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目（201410476074）