韓麗冬　　　　　　牟長(zhǎng)城　　　　　張軍輝

(黑龍江省森林工程與環(huán)境研究所，哈爾濱，150080)　　　(東北林業(yè)大學(xué))　　　(中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所)

?

透光撫育對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松林冠下紅松光合作用的影響1)

韓麗冬牟長(zhǎng)城張軍輝

(黑龍江省森林工程與環(huán)境研究所，哈爾濱，150080)(東北林業(yè)大學(xué))(中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所)

摘要以長(zhǎng)白山闊葉紅松林為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)不同冠層郁閉度冠下生長(zhǎng)季節(jié)(5—10月份)紅松光響應(yīng)曲線(xiàn)的測(cè)定，研究透光撫育對(duì)紅松光合作用的影響。結(jié)果顯示：紅松光合作用光響應(yīng)曲線(xiàn)顯著的季節(jié)變化模式反映了紅松對(duì)當(dāng)?shù)厮疅岬葰夂驐l件的適應(yīng)性。表觀(guān)量子效率與太陽(yáng)輻射量呈顯著負(fù)相關(guān)(r=0.9,p<0.05)，溫度和降水解釋了最大凈光合速率季節(jié)變化的70%；暗呼吸速率與日照時(shí)間顯著負(fù)相關(guān)(r=0.92,p<0.05)。紅松光合作用光響應(yīng)曲線(xiàn)隨冠層郁閉度變化模式清晰。紅松生產(chǎn)力在0～0.3郁閉度組，特別是在0.2～0.3郁閉度組為最優(yōu)，對(duì)應(yīng)的紅松最大凈光合速率最優(yōu)，暗呼吸速率最小。

關(guān)鍵詞長(zhǎng)白山；紅松；光合；郁閉度

分類(lèi)號(hào)S791.247

Effect of Crown Thinning on Photosynthesis of Understory Korean Pine of Broadleaved Korean Pine Mixed Forests in Changbai Mountain

Han Lidong

(Heilongjiang Forestry Engineering and Environment Institute, Harbin 150080, P. R. China); Mu Changcheng(Northeast Forestry University); Zhang Junhui(Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Science)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(4)：38-40.

The experiment was conducted to study the effects of crown thinning intensities on photosynthesis of Korean pine with nearly 15-year-old Korean pine forests through the growing season (May to October). The clear pattern ofPn-Qcurves reflected the adoption of Korea pine to local climate. The apparent quantum efficiency was significantly negatively correlated with total solar radiation (r=0.9,p<0.05); Temperature and rainfall explained 70% of variance of maximum photosynthetic rate, and dark respiration rate significantly negatively correlated with solar hours. There were clear patterns in relationship between photosynthesis parameters and canopy density. To get higher productivity, the canopy density in 0-0.3, especially in 0.2-0.3 was the best, and the respiration rate was the lowest and photosynthesis rate was the highest.

KeywordsChangbai Mountain; Korean pine; Photosynthesis; Canopy density

闊葉紅松林是我國(guó)溫帶地帶性頂極群落，其生產(chǎn)力高，生物多樣性豐富，穩(wěn)定性強(qiáng)。由于大規(guī)模破壞性開(kāi)發(fā)與不合理利用，原始闊葉紅松林已被天然次生林所取代，這些次生林已經(jīng)失去了原始闊葉紅松林的結(jié)構(gòu)和功能，因此恢復(fù)其原有的結(jié)構(gòu)，使其逐步發(fā)展為健康穩(wěn)定的闊葉紅松林，實(shí)現(xiàn)森林的多效益及可持續(xù)利用是東北林區(qū)亟待解決的問(wèn)題。紅松(Koreanpine)幼年生長(zhǎng)緩慢，郁閉成林較晚，給森林恢復(fù)和發(fā)展帶來(lái)一定困難。為了提高森林生產(chǎn)量，加快恢復(fù)速度，在目前經(jīng)濟(jì)技術(shù)條件下，通過(guò)有效撫育措施進(jìn)行人工誘導(dǎo)是切實(shí)可行的途徑。透光撫育是促進(jìn)闊葉紅松林恢復(fù)與可持續(xù)利用的重要的人工誘導(dǎo)管理措施之一，近年來(lái)人們對(duì)其生態(tài)學(xué)后果[1-6]和技術(shù)體系[7-14]等方面都進(jìn)行了系統(tǒng)研究。結(jié)果表明，合理的透光撫育可以有效增加冠下光照，改善紅松生長(zhǎng)的局地環(huán)境，顯著促進(jìn)紅松生長(zhǎng)[1-4]和結(jié)實(shí)[2]，增加闊葉紅松林生物多樣性及改善其群落結(jié)構(gòu)[3]。但是這些研究大都基于經(jīng)驗(yàn)調(diào)查，深入的生理機(jī)制研究方面尚不多見(jiàn)[15]。本研究以長(zhǎng)白山區(qū)的闊葉紅松林為研究對(duì)象，通過(guò)測(cè)定不同郁閉度條件下冠下紅松光合作用差異，探討透光撫育強(qiáng)度對(duì)紅松光合作用的影響，為制定合理透光撫育措施提供科學(xué)支持。

1研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于長(zhǎng)白山林區(qū)白河林業(yè)局春雷林場(chǎng)的16林班(1993年林冠下栽植紅松)，N41°43′～42°26′，E127°42′～128°17′。本區(qū)屬受季風(fēng)影響的溫帶大陸性氣候，全年平均氣溫為3.9 ℃，年降水量600～700 mm，土壤為發(fā)育在火山灰沙礫土上的暗棕色森林土。

2研究方法

2.1數(shù)據(jù)測(cè)定

冠下紅松光合作用的觀(guān)測(cè)，在1993年設(shè)立的透光撫育試驗(yàn)樣地上進(jìn)行。研究時(shí)間為2009年5—10月，每個(gè)樣地面積均設(shè)置為1 hm2。該樣地的透光撫育設(shè)置為：1996年起，按照郁閉度0(皆伐)、0.2、0.4、0.6、0.8進(jìn)行設(shè)計(jì)，與每個(gè)郁閉度樣地大小對(duì)應(yīng)的樣方為5塊長(zhǎng)約30 m，寬20 m的標(biāo)準(zhǔn)地。選取適宜的晴朗天氣，分別摘取樹(shù)冠中部向陽(yáng)方位和背陰方位葉片，使用Li—6400便攜式光合儀(LI—COR，USA)進(jìn)行響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)定。測(cè)定時(shí)將葉束平鋪于葉室內(nèi)，保證儀器的光路系統(tǒng)針葉面上的同一性。設(shè)定溫度為(25±2)℃，測(cè)定時(shí)空氣流速設(shè)為500 μmol·s-1，CO2摩爾分?jǐn)?shù)設(shè)為370 μmol·mol-1。用Li—6400的紅藍(lán)光源，自低到高設(shè)定光合有效輻射為0、25、50、75、100、125、150、175、200、300、400、500、600、700、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol·m-2·s-1。測(cè)量前等待3 min，穩(wěn)定后每20 s記錄一個(gè)數(shù)值。與樣地氣象數(shù)據(jù)相關(guān)的數(shù)據(jù)則源于中國(guó)科學(xué)院長(zhǎng)白山森林生態(tài)系統(tǒng)開(kāi)放研究站氣象站。

2.2數(shù)據(jù)分析

采用直角雙曲線(xiàn)(式1)，分別對(duì)定位觀(guān)測(cè)的光響應(yīng)曲線(xiàn)結(jié)果進(jìn)行擬合，得出相應(yīng)的表觀(guān)量子效率(a)、最大凈光合速率(Pmax)和暗呼吸速率(Rd)。

(1)

式中：Pn為凈光合速率(μmol·m-2·s-1)；I為光合有效輻射(μmol·m-2·s-1)。再采用最小二乘方法擬合光響應(yīng)曲線(xiàn)。使用重復(fù)測(cè)量數(shù)據(jù)方差分析方法進(jìn)行多因子方差分析，以降低普通方差分析的I型錯(cuò)誤；用Tukey-HSD進(jìn)行多重比較分析，所有計(jì)算在R語(yǔ)言環(huán)境(http://www.r-project.org)中進(jìn)行。

3結(jié)果與分析

3.1紅松光合作用光響應(yīng)曲線(xiàn)特征參數(shù)時(shí)間動(dòng)態(tài)

紅松光合作用光響應(yīng)曲線(xiàn)各特征參數(shù)均表現(xiàn)出明顯季節(jié)動(dòng)態(tài)(見(jiàn)表1、表2)，時(shí)間變化對(duì)各參量方差貢獻(xiàn)均極顯著(p<0.01)。5—7月份，光響應(yīng)曲線(xiàn)各參量變化趨勢(shì)一致，均隨時(shí)間遞減；而8—10月份各變量趨勢(shì)各異。表觀(guān)量子效率雖有增加趨勢(shì)，但不顯著；最大凈光合速率與暗呼吸速率隨時(shí)間變化趨勢(shì)相反。

表1　紅松光合作用光響應(yīng)曲線(xiàn)特征參數(shù)時(shí)間動(dòng)態(tài)

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

表2　紅松光合作用光響應(yīng)曲線(xiàn)各特征參數(shù)多因素方差分析

注：*** 表示差異極顯著；*表示差異顯著。

紅松光合作用光響應(yīng)曲線(xiàn)各特征參量隨時(shí)間的變化模式反映了紅松對(duì)當(dāng)?shù)厮疅岬葰夂驐l件的適應(yīng)性。長(zhǎng)白山地區(qū)是典型的溫帶大陸性氣候，溫度、降水與太陽(yáng)輻射等年變化呈單峰曲線(xiàn)，表現(xiàn)為夏季最大，春秋季相對(duì)較低。表觀(guān)量子效率反映了植物光合作用對(duì)光的利用效率，本研究表觀(guān)量子效率與太陽(yáng)輻射量呈顯著負(fù)相關(guān)(r=0.9，p<0.05)。表觀(guān)量子效率的年變化趨勢(shì)與之相反，夏季小而春秋季大。最大凈光合速率是葉片光合能力的一個(gè)度量，它隨時(shí)間的變化受水熱條件的綜合作用，溫度和降水可以解釋本研究最大凈光合速率季節(jié)動(dòng)態(tài)的70%。暗呼吸速率與日照長(zhǎng)度顯著負(fù)相關(guān)(r=0.92，p<0.05)。

3.2林分郁閉度對(duì)紅松光合作用光響應(yīng)曲線(xiàn)的影響

林分郁閉度對(duì)紅松光合作用光響應(yīng)曲線(xiàn)影響顯著(見(jiàn)表1、表3)。紅松光合作用光響應(yīng)曲線(xiàn)各特征參數(shù)隨冠層郁閉度變化模式清晰。中等郁閉度條件下，表觀(guān)量子效率最大，但是多重檢驗(yàn)顯示各郁閉度等級(jí)表觀(guān)量子效率差異不顯著。不同郁閉度組的最大凈光合速率差異顯著，低郁閉度(0～0.3)Pmax>中郁閉度(0.4～0.5)Pmax>高郁閉度(0.6～0.8)Pmax。郁閉度對(duì)暗呼吸速率的影響與對(duì)最大凈光合速率的影響相反，低郁閉度(0～0.3)Rd<中郁閉度(0.4～0.5)Rd<高郁閉度(0.6～0.8)Rd。

表3林分郁閉度對(duì)紅松光合作用光響應(yīng)曲線(xiàn)特征參數(shù)的影響

郁閉度aPmax/μmol·m-2·s-1Rd/μmol·m-2·s-1 0～0.10.07±0.0114.43±2.771.67±0.400.2～0.30.09±0.0115.52±2.201.61±0.310.4～0.50.09±0.0213.37±1.922.09±0.480.6～0.70.09±0.0210.82±1.411.92±0.490.8～0.90.07±0.0110.12±1.611.85±0.51

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

從紅松生產(chǎn)力角度看，0～0.3郁閉度組，特別是0.2～0.3郁閉度組紅松生產(chǎn)力最優(yōu)。這組紅松的凈光合速率最大，暗呼吸速率最小，紅松光合產(chǎn)物的積累速率最大，盡管表觀(guān)量子效率略低于0.4～0.5郁閉度組，但光照相對(duì)后者較為充足。這個(gè)結(jié)果與同一試驗(yàn)地的調(diào)查結(jié)果吻合。屈紅軍等發(fā)現(xiàn)，沿由小到大的透光強(qiáng)度，人天混群落紅松蓄積生產(chǎn)力呈遞增趨勢(shì)[5]。而本研究與李俊清等對(duì)帽兒山紅松人工幼齡林的調(diào)查結(jié)果略有不同[1]，可能的原因是來(lái)自紅松樹(shù)齡差異。

4結(jié)論

紅松光合作用光響應(yīng)曲線(xiàn)各特征參數(shù)季節(jié)變化明顯，其模式反映了紅松對(duì)當(dāng)?shù)厮疅岬葰夂驐l件的適應(yīng)性。表觀(guān)量子效率與太陽(yáng)輻射量呈顯著負(fù)相關(guān)(r=0.9，p<0.05)。溫度和降水解釋了最大凈光合速率季節(jié)動(dòng)態(tài)的70%。暗呼吸速率與日照長(zhǎng)度顯著負(fù)相關(guān)(r=0.92，p<0.05)。

林分郁閉度對(duì)紅松光合作用光響應(yīng)曲線(xiàn)影響顯著。紅松光合作用光響應(yīng)曲線(xiàn)各特征參數(shù)隨冠層郁閉度變化模式清晰。從紅松生產(chǎn)力角度看，0～0.3郁閉度組，特別是0.2～0.3郁閉度組最優(yōu)。這組紅松的最大凈光合速率最大，暗呼吸速率最小。

參考文獻(xiàn)

[1]李俊清,王業(yè)邃.紅松人工幼林透光伐效果的分析[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),1991,2(1)：8-13.

[2]張?jiān)平?喬國(guó)寶,付振海,等.紅松人工林透光撫育對(duì)林木生長(zhǎng)與結(jié)實(shí)的影響[J].遼寧林業(yè)科技,1996(2)：24-26.

[3]屈紅軍,牟長(zhǎng)城,孫曉新.透光撫育對(duì)人天混紅松林群落結(jié)構(gòu)與生產(chǎn)力的影響[J].林業(yè)科技,2008,33(6)：11-14.

[4]屈紅軍,張樹(shù)苗,于中華.透光撫育對(duì)紅松闊葉林群落結(jié)構(gòu)與生產(chǎn)力的影響[J].遼寧林業(yè)科技,2009(2)：5-7.

[5]屈紅軍,牟長(zhǎng)城,李婉姝.不同撫育強(qiáng)度的人天混紅松林群落演替趨勢(shì)[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2010,38(8)：24-26.

[6]徐蕊,牟長(zhǎng)城,李婉姝,等.“栽針保闊”紅松林不同透光強(qiáng)度效果分析[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2010,38(10)：30-33.

[7]唐佩凱.對(duì)紅松人工幼林透光撫育的意見(jiàn)[J].林業(yè)科技,1974(2)：3-5.

[8]才志行.紅松和白樺混交林定量透光撫育方法的探討[J].林業(yè)科技,1984(1)：11-13.

[9]畢景慧,李永金.天然次生林皆伐改造跡地人工誘導(dǎo)紅松闊葉混交林技術(shù)的研究[J].遼寧林業(yè)科技,1991(3)：15-20.

[10]徐存寶,劉賓凡,王曉民，等.天然紅松母樹(shù)林透光撫育技術(shù)指標(biāo)的研究[J].林業(yè)科技,1992,17(4)：22-23.

[11]胡萬(wàn)良,姚國(guó)清.闊葉低產(chǎn)林擇伐改造更新紅松技術(shù)初探[J].林業(yè)科技通訊,1993(7)：6-9.

[12]周蔭祥,商永亮,周建宇,等.紅松人工幼齡林調(diào)控技術(shù)的研究[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2000,28(3)：70-74.

[13]王敬敏.淺析紅松人工林透光撫育[J].黑龍江生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院學(xué)報(bào),2008,21(2)：21-22.

[14]胡增軍,周文昌.人工促進(jìn)紅松結(jié)實(shí)的研究[J].吉林農(nóng)業(yè),2010(10)：52-53.

[15]金鑫,胡萬(wàn)良,丁磊,等.遮陰對(duì)紅松幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,37(9)：12-13.

收稿日期：2015年11月23日。

作者簡(jiǎn)介：第一韓麗冬，女，1984年4月生，黑龍江省森林工程與環(huán)境研究所，助理研究員。E-mail：109485612@qq.com。通信作者：牟長(zhǎng)城，東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心，教授。E-mail：muccjs@163.com。

1)黑龍江省財(cái)政自擬項(xiàng)目(2015-02SCZ)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41475123、41275154)。