張珊珊，張　莉,2*，李海龍,2，李　倩

(1.大理大學(xué)基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院寄生蟲學(xué)教研室，云南大理 671000；2.云南省自然疫源性疾病防控技術(shù)重點實驗室，云南大理 671000)

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旋毛蟲種屬分布研究進展

張珊珊1，張莉1,2*，李海龍1,2，李倩1

(1.大理大學(xué)基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院寄生蟲學(xué)教研室，云南大理 671000；2.云南省自然疫源性疾病防控技術(shù)重點實驗室，云南大理 671000)

摘要：旋毛蟲自發(fā)現(xiàn)以來，已有180年的歷史，研究人員通過對亞洲和歐洲的共110個旋毛蟲地理隔離株堿基進行分析發(fā)現(xiàn)，歐洲地理隔離株比亞洲地理隔離株的一致性更高，并且發(fā)現(xiàn)不同旋毛蟲對動物的感染具有一定的異嗜性。隨著Trichinella patagoniousis的發(fā)現(xiàn)，使得旋毛蟲種屬已擴大到了9個種和3個分類地位尚不明確的基因型，又進一步擴充了旋毛蟲的數(shù)據(jù)庫。不同種旋毛蟲宿主和分布范圍在不斷擴大，已經(jīng)涉及到55個國家及150多種哺乳動物、鳥類和爬行動物感染旋毛蟲，諸多因素均表明，旋毛蟲嚴重威脅著人類健康。明確旋毛蟲的種類、宿主及其地理分布對旋毛蟲病的防控具有重要意義。

關(guān)鍵詞：旋毛蟲；種屬；宿主；流行分布

旋毛形線蟲(Trichinellaspiralis)簡稱旋毛蟲，是一種嚴重的人獸共患寄生蟲，除南極洲外，其余各大洲均有報道[1]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)人體感染主要是由于生食或食用未煮熟的豬肉制品引起，近幾年由于食用野生動物引起的旋毛蟲病也多有報道。自1835年Owen在倫敦發(fā)現(xiàn)旋毛蟲以來，已發(fā)現(xiàn)有囊包幼蟲和無囊包幼蟲兩大類旋毛蟲，其中包括9個種，即旋毛形線蟲(Trichinellaspiralis，T1)、鄉(xiāng)土旋毛蟲(Trichinellanativa，T2)、布氏旋毛蟲(Trichinellabritovi，T3)、偽旋毛蟲(Trichinellapseudospiralis，T4)、米氏旋毛蟲(Trichinellamurrelli，T5)、納氏旋毛蟲(Trichinellanelsoni，T7)、巴布亞旋毛蟲(Trichinellapapuae，TI0)、津巴布韋旋毛蟲(Trichinellazimbabwensis，T11)、暫未命名(Trichinellapatagoniousis，T12)及3個分類地位尚未明確的基因型，即TrichinellaT6、T8和T9[2]。起初人們認為只有Trichinellaspiralis一個種，直到20世紀(jì)50年代，研究人員才開始對不同的地理區(qū)域出現(xiàn)的旋毛蟲宿主的特異性進行研究，隨后人們把關(guān)注點放在了旋毛蟲的基因分型上。

1囊包幼蟲旋毛蟲

1.1Trichinellaspiralis(T1)

T.spiralis有著最廣泛的宿主，是引起人旋毛蟲病的主要病原體，主要存在于以食肉動物及雜食動物為主的溫帶及熱帶國家，可通過垃圾或屠宰場周圍感染旋毛蟲豬肉的碎屑、污水向野生動物傳播，幾乎可以感染所有的動物。其主要宿主為家豬、野豬及狐貍，國際旋毛蟲參考中心調(diào)查發(fā)現(xiàn)家豬體內(nèi)感染的T.spiralis占所有旋毛蟲種的87%，在野豬體內(nèi)占67%，馬體內(nèi)占88%，在生態(tài)上與人相關(guān)聯(lián)的鼠體內(nèi)占79%。因人類的活動及對豬肉制品的需求增加，該物種呈世界性分布，在美洲的阿根廷、美國、智利，歐洲的法國、德國、波蘭、西班牙等，亞洲的泰國、中國以及非洲的埃及等都存在著旋毛蟲的森林循環(huán)模式，目前已在150個國家的家畜及生態(tài)上與人類相關(guān)的野生動物體內(nèi)檢測到了T.spiralis[3-4]。

1.2Trichinellanativa(T2)

T.nativa是旋毛蟲的第二大種，其宿主有狐貍、熊、野豬、海豹、海象等及中國北部地區(qū)的狗和貓[5]，主要宿主為狐貍，在北極地區(qū)為北極熊，主要分布在北極及亞北極地區(qū)，抗寒能力比較強，大約是其他旋毛蟲種的10倍，可在冰凍的食肉動物肌肉中存活5年以上，在阿拉斯加、加拿大、格陵蘭島、巴倫支海、挪威海和楚科奇半島的感染率高達61%[6]，但隨著波蘭及德國研究人員對紅狐感染旋毛蟲情況的調(diào)查發(fā)現(xiàn)[4]，T.nativa在3只來自德國的紅狐和1只來自波蘭的紅狐體內(nèi)被檢測到，這說明該物種已經(jīng)從北極地區(qū)向溫帶地區(qū)侵犯，暗示紅狐從北向南洄游，在歐洲貉從東向西遷移，冰川殘遺可能成為該旋毛蟲種感染的新來源[7]。

1.3Trichinellabritovi(T3)

T.britovi在食肉野生動物中普遍存在，如鼬、靈貓科、紅狐、豺、狼、野豬和棕熊；除此之外，該種也在褐家鼠體內(nèi)被發(fā)現(xiàn)過，但因幼蟲存活時間較短，不作為其主要宿主。T.britovi的主要宿主為散養(yǎng)豬和紅狐[8]，在部分地區(qū)將狼作為其主要宿主，該種在食肉動物、野豬和家養(yǎng)豬體內(nèi)占所有旋毛蟲種的89%、38%和18%[9]。2009年—2012年期間，對希臘東北地區(qū)3個城市的12 717只散養(yǎng)豬進行旋毛蟲檢測，發(fā)現(xiàn)有37只感染了旋毛蟲，其中31只被鑒定為T.britovi[10]；通過對匈牙利的2 116只紅狐(占匈牙利紅狐總數(shù)量的3%)旋毛蟲病的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，感染T.britovi的占所有感染旋毛蟲紅狐的85.7%[11]。2009年—2010年塞爾維亞捕獵季節(jié)期間，發(fā)現(xiàn)有28只(占所捕獵物的17%)野生動物感染旋毛蟲，包括11只野豬、7只紅狐、7只金錢豹和3只狼，其中感染T.britovi的有1只野豬、1只紅狐、1只金錢豹和3只狼，因此，在塞爾維亞狼被認為是該旋毛蟲種的主要宿主[12]。T.britovi在森林循環(huán)的野生動物中地域范圍最廣，從西歐到東亞一直延伸到北非和西非的南部。

1.4Trichinellamurrelli(T5)

T.murrelli主要宿主為食肉哺乳動物，如紅狐、黑熊、浣熊、山貓、美洲獅和狼[13-14]。據(jù)報道，T.murrelli僅有一次在非食肉動物馬體內(nèi)被檢測到，此馬是由美國的康涅狄格州出口到法國，并引起了當(dāng)?shù)氐娜诵x病暴發(fā)；第二次由T.murrelli引起的旋毛蟲病暴發(fā)發(fā)生在美國加利福尼亞，是由于食用了未煮熟的黑熊肉[15]。T.murrelli最可能分布在中西部地區(qū)的熱帶大陸草原生態(tài)區(qū)，并且有向亞熱帶和熱帶草原與荒漠生態(tài)區(qū)擴展的傾向。

1.5Trichinellanelsoni(T7)

T.nelsoni的主要宿主為斑點土狼、犬科、黑背胡狼及貓科動物等野生食肉哺乳動物，其中獅子及斑點土狼的感染率分別為12%和23%[16]，到目前為止約有100 人感染T.nelsoni病, 幾乎全部來自肯尼亞、坦桑尼亞。因T.nelsoni與當(dāng)?shù)匾吧鷦游镩g的嚴格寄生關(guān)系，限制了該蟲種在環(huán)境保護區(qū)內(nèi)的循環(huán)。T.nelsoni主要分布在非洲東部和南部以及撒哈拉南部地區(qū)，具有極強的耐熱性，但基于報道數(shù)量較少，該蟲種的分布范圍可能不止如此。

1.6Trichinellapatagoniousis(T12)

T.patagoniensis是最新發(fā)現(xiàn)的一個旋毛蟲種，2004年在阿根廷的美洲獅中發(fā)現(xiàn)，于2012年被鑒定。有試驗表明T.patagoniensis和T.britovi、T.murrelli雙向交叉繁殖不會產(chǎn)生后代，其生殖力指數(shù)約是相同條件下感染小鼠的T.spiralis的1/7，因此食肉動物比嚙齒類動物更適合其繁殖發(fā)育[17]。其地理分布范圍主要是在阿根廷的美洲獅中，因美洲獅廣泛分布于美洲大陸，因此認為該物種可能存在于南美的其他國家，從而對該地區(qū)食用獵物肉的人們構(gòu)成了極大的威脅，目前暫無人T.patagoniensis旋毛蟲病暴發(fā)的報道。

1.7T6、T8、T9

T6、T8、T9是3個分類地位尚未明確的基因型，T6廣泛分布于食肉哺乳動物中，如黑熊、狼、灰狐、狼獾、食魚貂、山獅及山貓中。T6與T.nativa在生物學(xué)特性上非常相似，能在實驗室和自然條件下狼的體內(nèi)完成雜交，Dunams-Morel D B等[18]證實T6是由T.nativa衍生而來。T6主要分布在亞北極和山地溫帶草原生態(tài)區(qū)，在東部，主要分布在溫帶大陸和熱帶大陸生態(tài)區(qū)域，預(yù)測其范圍還會延伸到墨西哥的馬德雷山脈。

T8僅在納米比亞埃托沙的獅子和南非克魯格的一個斑鬣狗體內(nèi)確定過[19]，研究表明該種和T.britovi在生物學(xué)特性上非常相似，并可以與其雜交，被認為是T.britovi一個地理隔離種或亞種。T8主要分布在非洲南部區(qū)域，該蟲種被認為是歐洲引進的[20]。對T9發(fā)育系統(tǒng)的基因的研究表明，其在遺傳學(xué)上與T.murrelli更為相似。目前尚無人類感染T8、T9的報道。

2無囊包幼蟲旋毛蟲

2.1Trichinellapseudospiralis(T4)

T.pseudospiralis是目前發(fā)現(xiàn)唯一一種既可以感染鳥類又可以感染哺乳動物的無囊包幼蟲旋毛蟲，因人類活動及鳥類的遷徙呈世界性分布。T.pseudospiralis的主要宿主為豬、佛羅里達豹、紅狐及鳥類，在歐洲豬比食肉動物更適合作為其宿主，該種還在歐洲12個國家的貉、棕色大鼠、獾、貂及褐色貓頭鷹中被發(fā)現(xiàn)(www.iss.it/site/Trichinella/)。除歐洲外，北美也是T.pseudospiralis的主要流行區(qū)域，1999年7月—2011年1月，通過對美國佛羅里達豹的檢查發(fā)現(xiàn)T.pseudospiralis感染率高達14.3%，這是在全世界報道過的感染T.pseudospiralis案例中，在單一宿主中(佛羅里達豹)感染率最高的一個旋毛蟲種[21]。紅狐被認為是T.pseudospiralis在森林循環(huán)中非常重要的宿主，已在立陶宛、匈牙利、波蘭等國家的紅狐中被檢測到[22]。

2.2Trichinellapapuae(T10)

T.papuae是在巴布亞新幾內(nèi)亞的家養(yǎng)豬和野豬的肌肉中發(fā)現(xiàn)的第2種無囊包幼蟲旋毛蟲，其主要宿主為野豬，在泰國由于當(dāng)?shù)鼐用袷秤昧宋粗笫斓囊柏i肉，連續(xù)2年暴發(fā)旋毛蟲病，說明了該旋毛蟲種在泰國乃至整個東南亞地區(qū)的野生動物間存在著非常普遍的流行性。近幾年T.papuae又在巴布亞新幾內(nèi)亞西南部農(nóng)場養(yǎng)殖的咸水鱷中檢測到，感染率為21.1%，隨后研究人員用有囊包和無囊包的旋毛蟲感染巨蟒、烏龜、巨蜥和凱門鱷，在感染后的第60天，在巨蜥和凱門鱷的小腸中均發(fā)現(xiàn)了T.papuae成蟲，生殖力指數(shù)最高的是感染巨蜥的T.papuae，此次發(fā)現(xiàn)說明了T.papuae可在變溫脊椎動物體內(nèi)完成其生活史。因此，T.papuae的宿主已從恒溫動物(野豬)擴展到了變溫脊椎動物(巨蜥、鱷魚)[23]。隨著近幾年對T.papuae旋毛蟲病暴發(fā)的報道，其分布范圍從東南亞到新幾內(nèi)亞，可能已經(jīng)擴展到了澳大利亞的主要島嶼。

2.3Trichinellazimbabwensis(T11)

T.zimbabwensis是目前所被鑒定的第3種無囊包幼蟲旋毛蟲，起初是在尼羅河野生鱷魚及農(nóng)場養(yǎng)殖鱷魚中被檢測到，盡管在實驗室的條件下可感染豬、狐貍及猴子，但是在自然環(huán)境下并未監(jiān)測到[24]。Pozio E等[25]還對非洲莫桑比克野生尼羅河鱷魚和巨蜥進行免疫組織化學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)T.zimbabwensis感染率分別是20%和17.6%；Grange L J等[26]再次對尼羅河野生鱷魚進行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)T.zimbabwensis感染率升至38.5%。T.zimbabwensis除能感染爬行動物外還能感染哺乳動物，研究人員在南非克魯格國家公園的獅子體內(nèi)監(jiān)測到了該旋毛蟲種，這一發(fā)現(xiàn)不僅表明該旋毛蟲種在爬行動物和哺乳動物之間存在著一種新型傳播模式，還說明了其宿主范圍已從變溫動物(鱷魚、巨蜥)擴展到了恒溫脊椎動物(獅子)。T.zimbabwensis的分布目前還不十分清楚，但可以肯定的是該旋毛蟲種已存在于撒哈拉以南的非洲區(qū)域(表1)。

表1　旋毛蟲種屬主要宿主及流行區(qū)域

4展望

隨著研究人員對旋毛蟲分類研究方法的進步和研究范圍的擴大，越來越多的旋毛蟲種及基因型被確定，雖然仍有不同意見，認為等位基因酶不是區(qū)分有囊包和無囊包旋毛蟲的標(biāo)準(zhǔn)，應(yīng)該與鳥類的參與來作為衡量標(biāo)準(zhǔn)，但是，可以確信的是，旋毛蟲的種屬和流行分布范圍在不斷擴大，其宿主種類也隨之?dāng)U大，越來越多的野生動物成了旋毛蟲的新宿主，在歐美一些國家，野生動物感染旋毛蟲的比率逐年增加。在我國也存在著豐富的野生動物資源，由于旋毛蟲種屬間基因的流動性及不同地理株之間的遺傳多樣性，使得旋毛蟲的種屬不斷增多，我國是否也存在著新的基因型或蟲種尚未見報道，了解旋毛蟲宿主的種類，加強對野生動物的管理及對人們的科學(xué)宣傳，是防范旋毛蟲病暴發(fā)的有效措施之一。

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Advances in Distribution ofTrichinellaSpecies

ZHANG Shan-shan1,ZHANG Li1,2,LI Hai-long1,2,LI Qian1

(1.DepartmentofParasitology,DaliUniversity,Dali,Yunnan,671000，China;2.YunnanProvincialkeyLaboratoryofZoonosesControl,Dali,Yunnan,671000，China)

Abstract:It has been 180 years since the discovery of Trichinella spiralis.It was showed that in the analytic result among 110 T.spiralis geographic isolates,there is a relatively higher degree of consistency in Asia than in Europe.And different species have different hosts. With the distribution of Trichinella,there were nine species in Trichinella and three unclear genotypes been found,taking further expansion of the Trichinella database.Different species of Trichinella hosts and expanding distribution have been involved in 55 countries and more than 150 kinds of mammals,birds and reptiles.Many factors indicated Trichinella being a serious threat to human health.So understanding the classification,host and geographical distribution of Trichinella has important implications for prevention and control of trichinellosis.

Key words:Trichinella spiralis;species;host;distribution

文章編號:1007-5038(2016)04-0082-05

中圖分類號:S852.724

文獻標(biāo)識碼:A

作者簡介：張珊珊(1985-)，女，山東濟南人，碩士研究生，主要從事寄生蟲感染與免疫研究。*通訊作者

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目(81560331)；云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計劃項目(2015FD042)

收稿日期：2015-10-22