周　波， 董雙林， 王　芳

(1.中國(guó)海洋大學(xué)海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266003； 2.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)研究所，四川 宜賓 644003)

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草魚(yú)-鰱-鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的EwE模型分析*

周波1, 2， 董雙林1**， 王芳1

(1.中國(guó)海洋大學(xué)海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266003； 2.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)研究所，四川 宜賓 644003)

摘要：采用EwE模型軟件，構(gòu)建了一個(gè)具有14個(gè)生物功能組的草魚(yú)、鰱和鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)EwE模型，對(duì)草魚(yú)、鰱和鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行綜合量化分析。研究表明，草魚(yú)、鰱和鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)主要由3個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)構(gòu)成。從營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流量看，營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅰ流量最大，占系統(tǒng)總流量(TST)的56.90%；營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的流量隨營(yíng)養(yǎng)級(jí)的增加而遞減，分別占總流量的34.45%、8.20%、0.44%和0.003%。食物網(wǎng)和營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間營(yíng)養(yǎng)流動(dòng)分析表明，系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)流通的主要途徑為從浮游植物開(kāi)始的牧食鏈、從碎屑開(kāi)始的腐食鏈和從飼料開(kāi)始的飼料鏈。從生態(tài)營(yíng)養(yǎng)學(xué)效率(EE值)看，除螺類(lèi)的EE值為零外，大部分功能組的EE值都較高，表明系統(tǒng)中大部分功能組都得到了較好的利用。碎屑在草魚(yú)、鰱和鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)中具有十分重要的作用，其主要來(lái)源是細(xì)菌、原生動(dòng)物和浮游植物，且碎屑的EE值較高(水中為0.903，底泥為0.551)，表明大部分碎屑重新進(jìn)入食物鏈循環(huán)，碎屑得到了再利用。研究結(jié)果表明，草魚(yú)、鰱和鯉混養(yǎng)的模式可以進(jìn)一步優(yōu)化，建議增加放養(yǎng)魚(yú)類(lèi)的密度，同時(shí)引進(jìn)一些其他魚(yú)類(lèi)(如青魚(yú)和鳙魚(yú))，以提高系統(tǒng)的綜合效益。

關(guān)鍵詞：生態(tài)系統(tǒng); 草魚(yú); 鰱； 鯉； EwE模型； 混養(yǎng)

引用格式：周波，董雙林，王芳. 草魚(yú)-鰱-鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的EwE模型分析[J].中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2016, 46(4)： 28-36.

ZHOU Bo, DONG Shuang-Lin, WANG Fang. Modeling analysis of the strueture of grass carp-silver carp-common carp polycultured pond ecosystem [J].Periodical of Ocean University of China, 2016, 46(4)： 28-36.

混養(yǎng)(Polyculture or co-culture)是根據(jù)水生生物的棲息水層和食性等把不同種類(lèi)的水生生物放在同一水體進(jìn)行養(yǎng)殖，在中國(guó)有著悠久的歷史?；祓B(yǎng)的理念符合現(xiàn)代提倡的綜合水產(chǎn)養(yǎng)殖(Integrated aquaculture)概念，是綜合水產(chǎn)養(yǎng)殖中最重要的一類(lèi)[1]。有關(guān)混養(yǎng)的種類(lèi)和比例搭配研究(即養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)優(yōu)化研究)是目前水產(chǎn)養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)研究中最活躍的研究領(lǐng)域之一。在早期的研究中，研究人員多用一些產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)效益、對(duì)投入物質(zhì)的利用率、水質(zhì)等指標(biāo)對(duì)系統(tǒng)進(jìn)行評(píng)判[2-5]，近些年人們開(kāi)始利用養(yǎng)殖系統(tǒng)的N、P收支、光合作用效率等一些生態(tài)學(xué)指標(biāo)來(lái)評(píng)判、優(yōu)化養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)[6-13]。但總的來(lái)說(shuō)，以往的大部分研究還只是就一些經(jīng)濟(jì)和宏觀(guān)生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行比較分析，尚缺乏綜合環(huán)境、經(jīng)濟(jì)、能量利用等方面因素系統(tǒng)而全面的比較分析，特別是對(duì)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的物質(zhì)流動(dòng)和能量傳遞效率等的分析十分缺乏。

EwE(Ecopath with Ecosim)模型是根據(jù)營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)原理，在生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上對(duì)能量流動(dòng)進(jìn)行描述的生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)平衡模型。EwE模型的基本功能是對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)流動(dòng)過(guò)程、營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)特征進(jìn)行量化綜合分析?；贓wE模型的強(qiáng)大功能，目前已成為漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)研究中最廣泛使用的方法，但目前國(guó)內(nèi)外對(duì)EwE模型的研究多用于海洋和大型湖泊等自然生態(tài)系統(tǒng)[14-16]，在養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)尚鮮有報(bào)道。為此，本文以草魚(yú)、鰱和鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)為對(duì)象，用EwE模型方法對(duì)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能特征進(jìn)行了量化和分析，為養(yǎng)殖系統(tǒng)的評(píng)價(jià)和進(jìn)一步結(jié)構(gòu)優(yōu)化提供科學(xué)依據(jù)。

1材料和方法

1.1 研究對(duì)象

本實(shí)驗(yàn)采用陸基圍隔實(shí)驗(yàn)法在山東省淡水水產(chǎn)研究所進(jìn)行(36°40′57.46″N, 116°51′9.04″E)，選取3口大小相同、處理完全一致的草魚(yú)、鰱和鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象。圍隔建于面積0.27hm2(90m×30m)，平均水深(1.50±0.12)m 的淡水池塘中，每個(gè)面積為64m2(8m×8m)。時(shí)間單位為一個(gè)完整的養(yǎng)殖周期(從2010年5月17日—10月14日，150d)。模型所采用的數(shù)據(jù)如無(wú)特殊說(shuō)明均來(lái)自于本系統(tǒng)的現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)和測(cè)定，所有數(shù)據(jù)均采用平均值。

1.2 模型構(gòu)建

1.2.1 基本方程組EwE模型采用一系列線(xiàn)性方程描述生態(tài)系統(tǒng)各個(gè)功能組的能量流動(dòng)或者物質(zhì)流動(dòng)平衡，并通過(guò)建立食物網(wǎng)絡(luò)使得整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到平衡，從而得到一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)特定時(shí)間的靜態(tài)平衡模型。用于平衡每一個(gè)功能組的基本方程為[17-18]：

1.2.2 功能組設(shè)置根據(jù)模型的功能組設(shè)置原則，本研究將草魚(yú)、鰱和鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)劃分為14個(gè)生態(tài)功能組，即：草魚(yú)(Grass carp)、鰱(Silver carp)、鯉(Common carp)、橈足類(lèi)(Copepoda)、枝角類(lèi)(Cladocera)、輪蟲(chóng)(Rotifera)、原生動(dòng)物(Protozoa)、螺(Gastropoda)、水中細(xì)菌(Bacteria in water)、底泥細(xì)菌(Bacteria in sediment)、浮游植物(Phytoplankton)、人工飼料(Artificial feed)、水中碎屑(Detritus in water)和底泥碎屑(Detritus in sediment)。其中，由于細(xì)菌和碎屑在水體和底泥中的利用存在一定差別，因此分別分為水中細(xì)菌和底泥細(xì)菌，以及水中碎屑和底泥碎屑。人工投喂飼料為非生命組分，僅為系統(tǒng)提供能量來(lái)源，因此作為又一碎屑組處理。

1.2.3 數(shù)據(jù)來(lái)源對(duì)每一功能組，要求必須輸入的參數(shù)包括生物量(B)、P/B系數(shù)、Q/B系數(shù)以及食物組成矩陣等。生物量(B)通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)或調(diào)查獲得。草魚(yú)、鰱和鯉的B，P/B和Q/B值是通過(guò)放養(yǎng)量、收獲量、餌料系數(shù)以及每月的平均采樣重量計(jì)算而來(lái)。浮游植物的B，P/B和Q/B值則是通過(guò)黑白瓶法現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)計(jì)算，細(xì)菌的B和P/B值是通過(guò)平板計(jì)數(shù)法和16S rDNA序列分析法，但是其Q/B值是參考文獻(xiàn)[20]。對(duì)于其他功能組，生物量(B)通過(guò)每月的平均采樣密度計(jì)算而來(lái)，而P/B和Q/B值則是參考文獻(xiàn)[21-27]，各功能組的基本輸入?yún)?shù)值詳見(jiàn)表1。此外，利用同位素分析技術(shù)對(duì)鰱的食物來(lái)源進(jìn)行了分析，而其他功能組的食物來(lái)源則主要參考文獻(xiàn)[20,28-30]，具體的食物組成如表2所示。

1.3 模型平衡

在模型平衡調(diào)試過(guò)程中，我們首先將EE<1作為其基本限制條件。如果某一功能組的EE>1，則逐步調(diào)整其食物組成(每次±5%)，直到所有功能組的EE<1。然后檢查所有的功能組的呼吸值(R)是否為負(fù)值，如果存在這種情況，則按照活動(dòng)能力越強(qiáng)，R/B值越高的原則，通過(guò)調(diào)整其P/B或Q/B值，使模型達(dá)到平衡并進(jìn)行一致性檢驗(yàn)。

1.4 模型可信度的評(píng)價(jià)

在EwE模型中采用Pedigree指數(shù)對(duì)模型質(zhì)量(可信度)進(jìn)行評(píng)價(jià)，Pedigree指數(shù)值越高，表明模型可信度越大，越接近于系統(tǒng)的真實(shí)狀況，其評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)詳見(jiàn)Christensen等[31]的描述。

2結(jié)果

經(jīng)過(guò)參數(shù)的輸入、平衡和估計(jì)，構(gòu)建了草魚(yú)、鰱和鯉魚(yú)養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)的EwE模型，模型的Pedigree指數(shù)值為0.810，遠(yuǎn)高于湖泊生態(tài)系統(tǒng)如太湖0.514[32]、海水養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)0.664[33]以及其他現(xiàn)有的研究報(bào)道，表明模型具有較高的可信度。

2.1 生態(tài)營(yíng)養(yǎng)學(xué)效率(EE)

草魚(yú)、鰱和鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)EwE模型的基本參數(shù)見(jiàn)表1，其中生態(tài)營(yíng)養(yǎng)學(xué)效率(EE)值為模型估計(jì)值。從結(jié)果可以看出，大部分功能組的EE值都較高。其中，放養(yǎng)魚(yú)類(lèi)的EE值都大于0.95。人工飼料組EE值高達(dá)0.952，可能是由于大部分人工飼料被養(yǎng)殖動(dòng)物直接攝食，同時(shí)溶失于水中部分又通過(guò)碎屑或細(xì)菌組重新在系統(tǒng)中再利用，而目前的投飼率又相對(duì)較低的結(jié)果。浮游植物組的EE值為0.609，表明系統(tǒng)中有將近40%的初級(jí)生產(chǎn)未得到充分利用。浮游動(dòng)物組的EE值從原生動(dòng)物的0.123到輪蟲(chóng)組的0.730不等，其中原生動(dòng)物組的利用率最低，僅為0.123，而其他浮游動(dòng)物組(包括橈足類(lèi)、枝角類(lèi)和輪蟲(chóng))的EE值都在0.5以上(0.577～0.85)。系統(tǒng)中細(xì)菌組的EE值也較高(>0.85)，表明以細(xì)菌組為媒介的微型食物鏈在系統(tǒng)中占據(jù)比較重要的地位，其中水中細(xì)菌組的利用率(0.914)較底泥細(xì)菌組(0.884)略高。水中碎屑組的EE值為0.903，表明大部分水體中的碎屑經(jīng)過(guò)循環(huán)再利用重新進(jìn)入了食物網(wǎng)。而底泥碎屑組的EE值僅為0.551，雖然高于太湖生態(tài)系統(tǒng)的0.379[32]，但其循環(huán)再利用率較水中碎屑組要低得多。此外，值得注意的是，系統(tǒng)中螺類(lèi)組的EE值為0，表明該功能組在生態(tài)系統(tǒng)中沒(méi)有得到利用。

表1　草魚(yú)-鰱-鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)EwE模型的基本輸入(黑體為模型估計(jì)值)

表2、表3、表4和圖1、圖3參見(jiàn)表1的表注。Table 2, table 3, table 4 and figure 1, figure 3 were in accordance with table 1.

表2　草魚(yú)-鰱-鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)EwE模型的食物組成矩陣

2.2 營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)

模型將系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流合并為6個(gè)整合營(yíng)養(yǎng)級(jí)，但從營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅳ到營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅵ的流量、生產(chǎn)量和生物量都非常低。因此，草魚(yú)、鰱和鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)實(shí)際上主要由3個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)構(gòu)成，其流量、生物量和生產(chǎn)量的分布均呈金字塔型(見(jiàn)圖1)。營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅰ由初級(jí)生產(chǎn)者(浮游植物)和碎屑(包括人工飼料、底泥碎屑和水中碎屑功能組)占據(jù)，橈足類(lèi)和原生動(dòng)物可歸并為營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅲ，其他功能組則屬于營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅱ。

由于整合營(yíng)養(yǎng)級(jí)是生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)復(fù)雜食物網(wǎng)絡(luò)關(guān)系的簡(jiǎn)化，不能反映各功能組營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流在各營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的分布情況，目前較傾向于使用有效營(yíng)養(yǎng)級(jí)(Effective trophic level)的概念。模型計(jì)算的草魚(yú)、鰱和鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)各功能組的有效營(yíng)養(yǎng)級(jí)如表3 所示。從表上可以看出，有效營(yíng)養(yǎng)級(jí)最高的為橈足類(lèi)，值為2.82。

圖1　草魚(yú)、鰱和鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)各功能組的營(yíng)養(yǎng)級(jí)與能流

功能組Functionalgroups營(yíng)養(yǎng)級(jí)TrophiclevelIIIIIIIVVVI有效營(yíng)養(yǎng)級(jí)Effectivetrophiclevel草魚(yú)—0.9450.0510.0030.0010.00012.06鰱—0.8540.0920.054——2.20鯉—0.9380.062———2.06橈足類(lèi)—0.3550.4970.1210.027—2.82枝角類(lèi)—0.8090.1330.059——2.25輪蟲(chóng)—0.9330.067———2.07原生動(dòng)物—0.2710.729———2.73螺類(lèi)—0.9400.060———2.06水中細(xì)菌—1.000————2.00底泥細(xì)菌—1.000————2.00浮游植物1.000—————1.00人工飼料1.000—————1.00水中碎屑1.000—————1.00底泥碎屑1.000—————1.00

2.3 營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的物質(zhì)流動(dòng)

草魚(yú)、鰱和鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的物質(zhì)流動(dòng)模型計(jì)算結(jié)果如圖2所示。從圖2可以看出，初級(jí)生產(chǎn)者的生產(chǎn)量為3298g·m-2·a-1，其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流量約占系統(tǒng)總流量(Total system throughput, TST)的17.68%。其中1288 g·m-2·a-1流向了碎屑組，2010 g·m-2·a-1被營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅱ所攝食(占初級(jí)生產(chǎn)的60.9%)。各營(yíng)養(yǎng)級(jí)流向碎屑組(包括水中碎屑和底泥碎屑組)的量總計(jì)6653g·m-2·a-1，約占系統(tǒng)TST的39.22%。其中1288g·m-2·a-1來(lái)自初級(jí)生產(chǎn)者，其他營(yíng)養(yǎng)級(jí)5365g·m-2·a-1。雖然碎屑組流量較大，但大部分(4983g·m-2·a-1)可在系統(tǒng)中重新進(jìn)入食物鏈循環(huán)得到再利用，只有1670 g·m-2·a-1的碎屑沉積于池底。總的來(lái)說(shuō)，營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅰ(包括初級(jí)生產(chǎn)者和碎屑組)的流量最大，占系統(tǒng)TST的56.90%，營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的總流量隨其營(yíng)養(yǎng)級(jí)的增加而遞減，分別為34.45%、8.20%、0.44%和0.003%。其中，營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅳ和Ⅴ的總流量都小于0.5%，可以忽略。此外，營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅱ的傳輸效率(TE)達(dá)到了24.4%，遠(yuǎn)高于太湖生態(tài)系統(tǒng)[32]，而與對(duì)蝦高位池塘精養(yǎng)模式生態(tài)系統(tǒng)相當(dāng)[34]。

圖2　草魚(yú)、鰱和鯉魚(yú)混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的物質(zhì)流動(dòng)

2.4 混合營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)分析

混合營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)分析(Mixed trophic impact, MTI)反映的是系統(tǒng)各功能組間直接或間接的相互關(guān)系(有利或有害)，因此也可以作為系統(tǒng)敏感性分析的一種方式。其取值范圍在-1和1之間，有利取正值，有害取負(fù)值。此外通過(guò)對(duì)食物網(wǎng)的綜合分析，MTI還可以用來(lái)估計(jì)某個(gè)功能組生物量變化時(shí)對(duì)其他功能組生物量的影響[31]。

圖3為草魚(yú)、鰱和鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的混合營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)分析結(jié)果。從圖3可以看出，所有的功能組都對(duì)自身有一定的負(fù)面影響。草魚(yú)對(duì)橈足類(lèi)和人工飼料有一定的負(fù)面影響。鰱除對(duì)細(xì)菌組(包括水中細(xì)菌和底泥細(xì)菌)有一些有利影響外，對(duì)其他各功能組均存在一定的不利影響，其中影響最大的是輪蟲(chóng)。而鯉對(duì)其他功能組幾乎沒(méi)有影響。浮游植物對(duì)大部分的捕食者(除原生動(dòng)物組)都存在一定的正面影響，而對(duì)營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅰ的其他各功能組均存在一定的不利影響。細(xì)菌組對(duì)自身和碎屑組(水中細(xì)菌對(duì)水中碎屑、底泥細(xì)菌對(duì)底泥碎屑)具有較大的不利影響，表明在細(xì)菌組存在較強(qiáng)烈的密度制約，并且較依賴(lài)于碎屑組。人工飼料組對(duì)草魚(yú)和鯉都有一定的正面影響，表明增加人工飼料的投喂，對(duì)草魚(yú)和鯉的產(chǎn)量增加具有一定的正效應(yīng)，但對(duì)橈足類(lèi)和枝角類(lèi)會(huì)產(chǎn)生一定的間接負(fù)效應(yīng)。

圖3　草魚(yú)、鰱和鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)混合營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)分析

3討論

EwE模型目前主要應(yīng)用于海洋和湖泊等自然生態(tài)系統(tǒng)，與這些生態(tài)系統(tǒng)相比，池塘養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)較小，生物組成相對(duì)簡(jiǎn)單，對(duì)小微生物種群之間的關(guān)系也更為關(guān)注。為此，本文在對(duì)草魚(yú)、鰱和鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行模型構(gòu)建和分析時(shí)，在更小尺度上對(duì)功能組進(jìn)行了劃分，如浮游動(dòng)物分成了橈足類(lèi)、枝角類(lèi)和輪蟲(chóng)3個(gè)功能組。而在其他生態(tài)系統(tǒng)的研究中[35-36]，這些功能組通常都是被歸并為一個(gè)功能組。從另一方面來(lái)說(shuō)，功能組的細(xì)分也更有助于更好地理解系統(tǒng)內(nèi)各種復(fù)雜的關(guān)系。模型的Pedigree指數(shù)值為0.810，表明模型具有較高的可靠性。同時(shí)模型模擬結(jié)果也與我們的專(zhuān)業(yè)判斷相符，為此，我們認(rèn)為模型比較好的反映了系統(tǒng)的真實(shí)狀況，其結(jié)果是可信的。

3.1 食物鏈

通過(guò)模型構(gòu)建和分析，可以大致概括出草魚(yú)、鰱和鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)流通的主要途徑：即從浮游植物開(kāi)始的牧食鏈、從碎屑開(kāi)始的腐食鏈和從飼料開(kāi)始的飼料鏈。從營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流量看，幾條主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流的關(guān)系為：腐食鏈>牧食鏈>飼料鏈。

與千島湖生態(tài)系統(tǒng)相似，食物鏈短是草魚(yú)、鰱和鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)最顯著的特征[35]。系統(tǒng)中最高營(yíng)養(yǎng)級(jí)僅為2.82(見(jiàn)表3)，遠(yuǎn)低于已報(bào)道的其他自然水域生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果[35-36]。人工飼料的投喂可能是造成食物鏈短的重要原因。由于人工飼料成為養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的主要食物來(lái)源，與自然生態(tài)系統(tǒng)相比，養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)及其相關(guān)功能組的連接指數(shù)(Connectance index)和雜食指數(shù)(Omnivory index)大大降低，整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的雜食指數(shù)和連接指數(shù)也隨之降低[33]。此外，頂級(jí)捕食者的缺乏可能也是造成食物鏈短的一個(gè)原因，因?yàn)轫敿?jí)捕食者的缺失將會(huì)縮短系統(tǒng)的食物鏈[35]。

3.2 碎屑流

營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流分析結(jié)果顯示，碎屑組的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流量總計(jì)為6653g·m-2·a-1，約占系統(tǒng)TST的39.22%(見(jiàn)圖2)，表明碎屑組在草、鰱和鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)中具有十分重要的作用。為了對(duì)碎屑的作用作進(jìn)一步的分析，本文將碎屑組細(xì)分為水中碎屑和底泥碎屑2個(gè)功能組，同時(shí)對(duì)2個(gè)碎屑組的來(lái)源組成進(jìn)行了分析(見(jiàn)表4)。結(jié)果表明，浮游植物和水中細(xì)菌是水中碎屑的主要來(lái)源，二者的貢獻(xiàn)基本相當(dāng)，分別占34.12% 和31.74%。同時(shí)，底泥碎屑和原生動(dòng)物也是水中碎屑的重要來(lái)源，分別占22.89%和5.76%。值得注意的是，系統(tǒng)中放養(yǎng)魚(yú)類(lèi)僅占水中碎屑來(lái)源的1.74% (其中草魚(yú)0.44% ，鰱魚(yú)1.22% 和鯉魚(yú)0.08%)。人工飼料組更低，僅占0.28%。對(duì)于底泥碎屑，原生動(dòng)物為其主要來(lái)源，占40.67%，其次是底泥細(xì)菌和浮游植物，分別占18.39% 和11.48%。相比于水中碎屑組，放養(yǎng)魚(yú)類(lèi)對(duì)底泥碎屑的貢獻(xiàn)有所上升，占底泥碎屑來(lái)源的12.28% (其中草魚(yú)3.09% ，鰱魚(yú) 8.64% 和鯉魚(yú)0.55%)。人工飼料組仍然較低，為0.89%?？偟膩?lái)說(shuō)，草魚(yú)、鰱和鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)中碎屑的主要來(lái)源是細(xì)菌、原生動(dòng)物和浮游植物，而放養(yǎng)魚(yú)類(lèi)和人工投喂飼料所占比重較低，不是其主要來(lái)源。

表4　草魚(yú)、鰱和鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)碎屑來(lái)源分析

Note：①Functional groups;②Flow to detritus in water;③Flow to detritus in sediment;④Biomass;⑤Percentage

此外，2個(gè)碎屑組的EE值都較高(其中：水中碎屑為0.903，底泥碎屑為0.551，見(jiàn)表1)，表明大部分的碎屑重新進(jìn)入食物鏈循環(huán)得到了再利用。特別是水中碎屑，高達(dá)90%重新進(jìn)入了食物鏈循環(huán)，而底泥碎屑也有超過(guò)一半得到了重新再利用。

3.3 養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)優(yōu)化

模型分析結(jié)果顯示，在草魚(yú)、鰱和鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)中大量的生產(chǎn)力(包括初級(jí)生產(chǎn)力和次級(jí)生產(chǎn)力)未得到充分利用，還可以進(jìn)一步的優(yōu)化。根據(jù)模型結(jié)果，有1288g·m-2·a-1的初級(jí)生產(chǎn)在系統(tǒng)中沒(méi)有得到利用，最終流向碎屑組。如果以10%的轉(zhuǎn)化率來(lái)計(jì)算，那么系統(tǒng)每年將增加128.8g·m-2·a-1的產(chǎn)品輸出。同樣地，浮游動(dòng)物有226.8g·m-2·a-1沒(méi)有得到利用(其中橈足類(lèi)占1.26%，枝角類(lèi)占11.33%，輪蟲(chóng)占87.41%)，如果浮游動(dòng)物食性魚(yú)類(lèi)如鳙魚(yú)(Aristichthysnobilis)被引入系統(tǒng)，同樣以10%的轉(zhuǎn)化率計(jì)算，那么每年又可增加22.68g·m-2·a-1的產(chǎn)品輸出。螺類(lèi)對(duì)系統(tǒng)產(chǎn)出也沒(méi)有貢獻(xiàn)，如果把一些可以攝食螺類(lèi)的魚(yú)類(lèi)如青魚(yú)(Mylopharyngodonpiceus)引入系統(tǒng)，那么系統(tǒng)的產(chǎn)出還將得到提高。

此外，混合營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)分析表明人工飼料組對(duì)草魚(yú)和鯉都有一定的正面影響，如果增加人工飼料的投喂，對(duì)草魚(yú)和鯉的產(chǎn)量增加具有一定的正效應(yīng)，這意味著目前的放養(yǎng)密度過(guò)低，對(duì)系統(tǒng)沒(méi)有產(chǎn)生壓力。為此，建議在目前的養(yǎng)殖模式下，增加放養(yǎng)魚(yú)類(lèi)的密度，同時(shí)引進(jìn)一些其他魚(yú)類(lèi)(如青魚(yú)和鳙魚(yú))，以充分挖掘系統(tǒng)的生產(chǎn)潛力，大力提高系統(tǒng)的綜合效益。

4結(jié)論

(1)草魚(yú)、鰱和鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)主要由3個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)構(gòu)成。有效營(yíng)養(yǎng)級(jí)最高的為橈足類(lèi)，值為2.82。從營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流量看，營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅰ流量最大，占系統(tǒng)總流量(TST)的56.90%(其中初級(jí)生產(chǎn)者占17.68%，碎屑占39.22%)，營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的總流量隨其營(yíng)養(yǎng)級(jí)的增加而遞減，分別為34.45%、8.20%、0.44%和0.003%。

(2)草魚(yú)、鰱和鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)流通的主要途徑包括牧食鏈、腐食鏈和飼料鏈。且?guī)讞l主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流的關(guān)系為：腐食鏈>牧食鏈>飼料鏈。

(3)碎屑在草、鰱和鯉混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)中具有十分重要的作用，其主要來(lái)源是細(xì)菌、原生動(dòng)物和浮游植物，而放養(yǎng)魚(yú)類(lèi)和人工投喂飼料所占比重較低。而且碎屑的EE值較高(水中碎屑組為0.903，底泥碎屑組為0.551)，表明大部分的碎屑重新進(jìn)入食物鏈循環(huán)得到了再利用。

(4)目前的養(yǎng)殖模式還可進(jìn)一步優(yōu)化。建議在目前的養(yǎng)殖模式下，增加放養(yǎng)魚(yú)類(lèi)的密度，同時(shí)引進(jìn)一些其他魚(yú)類(lèi)(如青魚(yú)和鳙魚(yú))，以提高系統(tǒng)的綜合效益。

致謝：在野外實(shí)驗(yàn)和現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查中得到了山東省淡水研究所的大力支持，本研究團(tuán)隊(duì)成員研究生張振東、宋頎、夏斌、柳炳俊、趙蕾、楊建雷、郭永堅(jiān)等也做了大量的工作，在此一并致以誠(chéng)摯地謝意！

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責(zé)任編輯朱寶象

Modeling Analysis of the Strueture of Grass Carp-Silver Carp-Common Carp Polycultured Pond Ecosystem

ZHOU Bo1,2, DONG Shuang-Lin1, WANG Fang1

(1.The Key Laboratory of Mariculture， Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2.Fishery Institute of Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Yibin 644003, China)

Abstract:A grass carp, silver carp and common carp polyculture pond ecosystem was described using an Ecopath with Ecosim (EwE) model, aiming to characterize trophic structure, the interaction among ecological groups and assess the efficiency of pond ecosystem. Fourteen functional groups were incorporated into the model. The results indicated that this polyculture pond ecosystem was mainly composed of 3 aggregated trophic levels. The trophic flow analysis suggested that the trophic flow of trophic level Ⅰ was up to 56.90% of the total system throughput (TST), and the trophic flow from trophic level Ⅱ to trophic level Ⅴ decreased with the increase of the trophic level, 34.45% for trophic level Ⅱ, 8.20% for trophic level Ⅲ, 0.44% for trophic level Ⅳ and 0.003% for trophic level Ⅴ. The main way of the trophic flow in grass carp-silver carp-common carp polyculture pond ecosystem included pastoral food chain (starting from phytoplankton), rotten food chain (starting from detritus) and feed chain (starting from feed). The ecotrophic efficiency (EE) of most functional groups were relatively high (exception for gastropoda, the EE was nil), implying a high efficiency of the ecosystem. Detritus plays an important role in the ecosystem; its main source was bacteria, protozoa and phytoplankton. The EE of detritus was relatively high (0.903 for detritus in water, 0.551 for detritus in sediment), indicating most of detritus consumed and passed up the food web. Therefore, we propose to increase the density of culture species in and introduce other fish species (such as bighead carp and black carp) into the pondfor optimizing the structure in order to exploit the potential productivity of the culture pond system and increase overall efficiency.

Key words:ecosystem; grass carp; silver carp; common carp; Ecopath with Ecosim model; polyculture

DOI：10.16441/j.cnki.hdxb. 20150097

中圖法分類(lèi)號(hào)：S964.3

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1672-5174(2016)04-028-09

作者簡(jiǎn)介：周波(1981-)，男，博士生，主要從事水產(chǎn)養(yǎng)殖生態(tài)學(xué)研究。E-mail：zhoubo2008@163.com**通訊作者： E-mail: dongsl@ouc.edu.cn

收稿日期：2015-03-27；

修訂日期：2015-06-12

*基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究計(jì)劃項(xiàng)目(2009CB118706)；山東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(ZR2014CM042)資助

Supported by National Basic Research Program of China (2009CB118706)；Natural Science Fund Project of Shandong Province (ZR2014CM042)