王冬　黃洪亮　張鐘哲　齊廣瑞

摘要：隨著南大洋日益為世界各國(guó)所關(guān)注，越來(lái)越多的南極科考也應(yīng)運(yùn)而生。為更好的研究并監(jiān)測(cè)南大洋的生態(tài)系統(tǒng)以及生物資源，文章總結(jié)了前人關(guān)于南大洋水文特征對(duì)磷蝦（Euphausia superba）這一關(guān)鍵種分布影響的研究并得出結(jié)果：南大洋的海流不僅影響磷蝦的繁衍與擴(kuò)散，繞極深層水的涌升也為其營(yíng)造了適宜的生存環(huán)境，同時(shí)，海冰環(huán)境的變化還直接影響磷蝦的產(chǎn)卵時(shí)間。以上信息不僅可以幫助監(jiān)測(cè)南大洋的生態(tài)系統(tǒng)，還可為我國(guó)南極探捕提供可靠的漁撈信息，從而提高效率，節(jié)省能耗。

關(guān)鍵詞：南大洋；生態(tài)系統(tǒng)；磷蝦；海流；海冰

前言

南極磷蝦是地球上資源量最大的單種生物之一，也是目前世界上資源量較大的甲殼浮游動(dòng)物，其既是一個(gè)重要的草食性動(dòng)物，同時(shí)也是南大洋生態(tài)系統(tǒng)中海洋哺乳動(dòng)物繁殖過(guò)程中一個(gè)非常關(guān)鍵的捕食對(duì)象。因此，作為南大洋生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵種，南極磷蝦的資源時(shí)空分布及變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多個(gè)水平都會(huì)產(chǎn)生影響。南大洋中的海流、海冰與磷蝦種群的分布有著密切的關(guān)系。海流不僅可以帶動(dòng)海洋生物遠(yuǎn)離生源地，其獨(dú)有的動(dòng)力機(jī)制也為磷蝦營(yíng)造了適宜的生存環(huán)境：渦旋引起的上升流常常將深海中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)帶到淺層水中，繞極深層水的涌升也為磷蝦提供了適宜的生長(zhǎng)溫度。海冰的消融加之風(fēng)力的作用形成的冰間湖常常是磷蝦的主要棲息地，海冰下大量繁殖的冰藻也為磷蝦提供了充足的餌料。因此對(duì)于南大洋海流、海冰對(duì)磷蝦分布影響的研究不僅可以有效地監(jiān)測(cè)南大洋的生態(tài)系統(tǒng)，還可以為開(kāi)辟磷蝦漁場(chǎng)提供有效的預(yù)報(bào)信息。

1.研究近況

1.1海流對(duì)磷蝦分布的影響

南大洋存在兩種主要的海流：逆時(shí)針?lè)较蛄鲃?dòng)的西風(fēng)漂流及沿著陸地向西流動(dòng)的東風(fēng)漂流。西風(fēng)漂流主要位于南緯50-60度，流速約為15-20cm/s[1]。東風(fēng)漂流則靠近南極大陸，受到地形及氣象影響，東風(fēng)漂流呈現(xiàn)不連續(xù)性且伴有多個(gè)氣旋式環(huán)流[2]，其中大而顯著的環(huán)流有威德?tīng)柇h(huán)流和羅斯海環(huán)流。

關(guān)于磷蝦的最北端的生存邊界，眾多學(xué)者的研究結(jié)論大致相同。Toby J等在評(píng)估南極大磷蝦的分布以及豐度時(shí)發(fā)現(xiàn)南極繞極流南邊界以南的磷蝦豐度最高，而南極繞極流中卻幾乎沒(méi)有磷蝦的蹤影。T. Patarnello等也得出相同結(jié)論，并指出南極繞極流的流速太大阻止了浮游動(dòng)物的北向運(yùn)動(dòng)[1]。雖然Kanda[2]曾追蹤一個(gè)磷蝦群并證明磷蝦具有游泳能力，但其相對(duì)于15-20cm/s[1]的西風(fēng)漂流來(lái)說(shuō)實(shí)在是小巫見(jiàn)大巫。B. A. Krafft等在研究CCAMLR 44.6區(qū)的南極大磷蝦分布時(shí)指出此區(qū)磷蝦的最北端活動(dòng)緯度為52°S，而該區(qū)的磷蝦很可能來(lái)自南極半島或南桑威奇群島，因?yàn)樵谀M海流時(shí)發(fā)現(xiàn)了南極繞極流及威德?tīng)柡－h(huán)流，磷蝦可能隨海流離開(kāi)生源地后進(jìn)入威德?tīng)柇h(huán)流的東北向支流，最后來(lái)到此處。

同時(shí)海流對(duì)磷蝦種群的擴(kuò)散也很重要。關(guān)于南極特拉諾瓦灣的磷蝦分布，Letterio J等發(fā)現(xiàn)北部灣內(nèi)磷蝦密度最大， 而幼蝦一般在夏季溫躍層或溫度大于1.5℃的水域集群，因?yàn)樵谡麄€(gè)調(diào)查海域存在南極沿岸流的西向分支以及羅斯海渦旋的南向分支，夏季表層水沿海岸向華盛頓角邊緣流動(dòng)，并帶動(dòng)幼蝦匯聚此地。在Volker S對(duì)拉扎列夫海磷蝦研究中則發(fā)現(xiàn)此海域大部分成年磷蝦一般位于更靠南的水域，而幼蝦以及中期磷蝦一般都位于南緯60-67度。而Vassily A和Spiridonov在研究南極半島和別林斯高晉海磷蝦的產(chǎn)卵時(shí)間時(shí)發(fā)現(xiàn)在南極繞極流南端，磷蝦的產(chǎn)卵時(shí)間較早，一般在11月末到12月初，而在羅斯海陸坡區(qū)，磷蝦的產(chǎn)卵時(shí)間則較晚且延續(xù)時(shí)間短，這可能是因?yàn)槭艿搅送聽(tīng)柡|南區(qū)域沿岸流的影響[3]。

C. M. MacDonald等[2]在研究普里茲灣磷蝦種群時(shí)發(fā)現(xiàn)一些幼蝦從威德?tīng)柡＿M(jìn)入西風(fēng)漂流，使得磷蝦種群隨海流向東移動(dòng)，而東風(fēng)漂流中的6個(gè)氣旋式渦旋都可能存在這樣的"溢出"現(xiàn)象，使得磷蝦種群大范圍長(zhǎng)距離的擴(kuò)散。Volker S也發(fā)現(xiàn)在60°S由于受到威德?tīng)枩u旋的北向分支的影響，磷蝦隨海流進(jìn)入斯科舍海并在當(dāng)?shù)氐姆毖苌?。太平洋中磷蝦的同位基因與先前研究的大西洋與印度洋中磷蝦的同位基因非常相似，這也說(shuō)明不同的磷蝦種可能是由一個(gè)大的磷蝦種群經(jīng)過(guò)海流作用分散到各地并進(jìn)化而成的[4]。Volker也發(fā)現(xiàn)，拉扎列夫及其臨近海區(qū)的海流系統(tǒng)及水文特征明顯影響磷蝦的分布，此處的磷蝦種類(lèi)與斯科舍海很相近，所以海流在磷蝦的繁衍及進(jìn)化中起到舉足輕重的作用[4]。

1.2.渦旋及上升流對(duì)磷蝦分布的影響

上升流大多分布在南極輻散帶，因?yàn)閺哪蠘O大陸到輻散帶是東風(fēng)作用下的西向流，而輻散帶以北則為西風(fēng)作用下的東向流，其間形成一個(gè)流的切變帶，加之地形影響，便使得繞極深層水涌升。其動(dòng)力因素為Ekman經(jīng)向的輸送和南半球的氣旋式風(fēng)應(yīng)力，前者推動(dòng)上層海水向外輻散，使得深層水向上補(bǔ)償，后者誘生氣旋式渦旋，海水在渦旋中心流向四周，而在中心附近，也產(chǎn)生了深層水向上補(bǔ)償?shù)倪\(yùn)動(dòng)[5]。

很多學(xué)者在南大洋的研究中對(duì)上升流進(jìn)行了詳盡闡述。Smith等在研究南印度洋60°S以南海域的水文特征時(shí)指出：南極繞極深層水約在67°S涌升到表層， 且變性南極繞極深層水進(jìn)入了普里茲灣陸架區(qū)。而 Ds 等也曾利用 FRAM模型模擬了南半球的經(jīng)向環(huán)流，其結(jié)果肯定了55°S-65°S，2000米以深至次表層海水的垂直涌升現(xiàn)象[6]。高郭平等認(rèn)為在夏季南大洋普里茲灣及其鄰近海域的上層水中，陸架上層水的北向輸運(yùn)與繞極深層水的南向涌升是兩種普遍現(xiàn)象[7]。而嚴(yán)金輝等發(fā)現(xiàn)2011年的埃默里冰架外緣了存在一個(gè)順時(shí)針運(yùn)動(dòng)的中尺度渦，渦旋中心水體向外輻散，表層水流走，從而下層水上升進(jìn)行補(bǔ)充，形成了上升流[8]；于洪華等在研究普里茲灣的水文結(jié)構(gòu)時(shí)，也發(fā)現(xiàn)了一個(gè)氣旋式渦旋，且此渦旋深處的繞極深層水的涌升明顯，麥克羅伯遜地以北海域涌升最為強(qiáng)烈，涌升水深在50-200米之間[5]。

隨著南大洋中多處上升流被證實(shí)，多位學(xué)者也逐漸致力于上升流對(duì)南大洋海洋生物影響機(jī)制的研究。C. M. MacDonald [2] 等發(fā)現(xiàn)：雖然東風(fēng)漂流是不連續(xù)的，但是其中伴隨6個(gè)中心存在上升流的氣旋式渦旋，每處渦旋的磷蝦豐度都非常大，這可能是因?yàn)樯仙鲾y帶富含營(yíng)養(yǎng)鹽的暖深層水上升，促進(jìn)了此處浮游植物的繁茂生長(zhǎng)，從而為磷蝦提供了充足的餌料。同時(shí)， S. A. Morley，李靈智[9]等也發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似現(xiàn)象。V. Siegel則認(rèn)為磷蝦的分布與水深以及繞極深層暖水的出現(xiàn)有直接關(guān)系。由于繞極深層水在沿著南極大陸架向上涌升時(shí)受到動(dòng)力限制，只涌升至陸架坡折區(qū)，而此處存在多種水體，繞極深層水便擴(kuò)散成多個(gè)不規(guī)則的暖水團(tuán)，而磷蝦群也棲息在這些水團(tuán)中[10]。

Toby J等在評(píng)估南極大磷蝦豐度時(shí)表示幾乎有50%的磷蝦棲息于距離1000米深陸架坡折80千米的范圍內(nèi)，而40千米范圍內(nèi)更是有40%之多，此深度恰巧是暖深層水涌升明顯的水域。而朱國(guó)平等在南奧克尼群島西部水域的研究中也指出越靠近南奧克尼群島，南極磷蝦的密度越高，夏季南極磷蝦的成熟群體主要集中在陸棚邊緣[11]，這也與涌升水深相近。

1.3.海冰對(duì)磷蝦分布的影響

南極一般可分為三個(gè)區(qū)域--南極大陸、環(huán)繞大陸的海冰區(qū)和無(wú)冰海區(qū)。海冰區(qū)的最大面積為南半球面積的3%[12]。根據(jù)南極溫度變化特點(diǎn)，通常把南極分為寒、暖兩季。隨著暖季的到來(lái)，海冰逐漸消融，海冰中的微量元素（如鐵）被釋放進(jìn)海洋，催生藻類(lèi)爆發(fā)，為磷蝦提供了充足的養(yǎng)料。因此，海冰的生消在南大洋海洋生物的攝食及繁衍中起到至關(guān)重要的作用。

Guang Y等認(rèn)為海冰的消融以及食物的充足性是浮游生物種群繁衍的主要因素。在南半球的春夏兩季，海冰的消融為當(dāng)?shù)厣飫?chuàng)造了一個(gè)特殊的環(huán)境。隨著融冰淡水注入冰間湖，浮游植物繁茂生長(zhǎng)，為磷蝦孵化及成長(zhǎng)營(yíng)造了良好的環(huán)境。同時(shí)，其在南大洋浮游植物的研究中也發(fā)現(xiàn)：自1950年以來(lái)，南極氣溫以每年平均1.5℉的速度升高，海冰的北向延伸區(qū)域以每十年10%的速度減少。結(jié)冰期縮短的同時(shí)，棲息在近岸海冰覆蓋水域的南極磷蝦種群也隨之減少，只有在冰間湖出現(xiàn)時(shí)，磷蝦的豐度才會(huì)逐漸增長(zhǎng)。Letterio G等認(rèn)為磷蝦分布與冰間湖以及溫度等水文特征有著顯著聯(lián)系，此結(jié)論在其印度洋扇區(qū)以及拉扎列夫海的研究中得以證實(shí)。在李靈智的研究中也發(fā)現(xiàn)冬季海冰時(shí)空分布與大磷蝦資源量變化存在顯著的相關(guān)關(guān)系：海冰覆蓋面積及覆蓋時(shí)間與翌年大磷蝦資源成正相關(guān)，在餌料貧乏的冬季，海冰則是磷蝦重要的索餌場(chǎng) [9]。雖然T. Patarnello等的研究證明不同種磷蝦對(duì)海冰有一定的親疏性，但其認(rèn)為這可能是南大洋中不同海域的水文特征所導(dǎo)致的[1]。

Volker S認(rèn)為即使有海冰覆蓋，磷蝦也能在高緯海域進(jìn)行成功的孵化繁殖。在其對(duì)南極半島海域磷蝦的研究中發(fā)現(xiàn)：海冰覆蓋范圍越大，延遲時(shí)間越長(zhǎng)，磷蝦產(chǎn)卵就越早，磷蝦種群的豐度也越大。這可能是海冰下大量繁殖的冰藻為成蝦以及幼蝦提供了充足的食物[10]。Vassily A則發(fā)現(xiàn)海冰環(huán)境的異常變化會(huì)影響磷蝦的產(chǎn)卵時(shí)間。在1980年冬季，威德?tīng)柡：１毕蜓由斓淖铋L(zhǎng)，但在春季迅速消融，而到11月份此處海冰更是達(dá)到最小值。同年，南太平洋的東南水域的海冰量也最少，所以該年磷蝦的繁殖時(shí)間縮短且較為集中。而1977年至1978年，海冰的消融速度較慢，磷蝦的產(chǎn)卵時(shí)間則延遲且不密集。

2.討論與總結(jié)

由于南極繞極流的存在，具有微弱游泳能力的磷蝦無(wú)法穿過(guò)流速巨大的海流，所以南極繞極流中幾乎沒(méi)有磷蝦的蹤跡，而繞極流的南邊界以南卻是磷蝦豐度最大的區(qū)域。相對(duì)于能量巨大且無(wú)間斷的南極繞極流，更南海域的東風(fēng)漂流卻是不連續(xù)且流速較弱的，但其對(duì)磷蝦種群擴(kuò)散的作用卻也舉足輕重。東風(fēng)漂流中的氣旋式渦旋常常是磷蝦的集群地，然而在磷蝦產(chǎn)卵及孵化時(shí)期，質(zhì)量較輕的卵以及幼蝦常常被海流帶離生源地，漂移到相距千里的其他海域，從而達(dá)到種群擴(kuò)散的效果，為此，眾多學(xué)者也常常懷疑南大洋中的多個(gè)磷蝦種是否都起源于一種磷蝦。

除了水平方向的海流，垂向流也影響著磷蝦的分布。隨著南大洋中多處常年存在的上升流被證實(shí)，學(xué)者們發(fā)現(xiàn)此種涌升現(xiàn)象常常發(fā)生在氣旋式渦旋的中心地帶，由于受到?？寺斶\(yùn)以及渦旋外流的動(dòng)力影響，繞極深層水涌升至陸架坡折區(qū)并與多種水體擾動(dòng)混合，其蘊(yùn)含的豐富營(yíng)養(yǎng)鹽促使藻類(lèi)大量繁殖，溫暖的水溫也為磷蝦營(yíng)造了適宜的生存環(huán)境，所以磷蝦多集群于此。

相對(duì)于海流，海冰生消則影響磷蝦的繁衍以及覓食環(huán)境。寒冬時(shí)節(jié)，磷蝦一般棲息在冰架下或冰間湖中，以冰藻為食。隨著暖季來(lái)臨，海冰逐漸消融，冰中微量元素的釋放以及淡水的注入使海水中藻類(lèi)快速繁殖，為磷蝦繁殖以及生長(zhǎng)提供了條件。但是，海冰的消融速度卻是影響磷蝦產(chǎn)卵時(shí)間的重要因素。融冰速度越快，磷蝦產(chǎn)卵越早且產(chǎn)卵區(qū)域密集，反之，磷蝦產(chǎn)卵時(shí)間就相對(duì)延遲且產(chǎn)卵區(qū)域不密集。

參考文獻(xiàn)

[1] T. Patarnello， L. Bargelloni， et al. Krill evolution and the Antarctic ocean currents： evidence of vicariant speciation as inferred by molecular data[J]. Mar Biol，1996，126：603-608.

[2] C. M. MacDonald， R. Williams， et al. Genetic Variation and Population Structure of Krill （Euphausia superba Dana） from the Praydz Bay Region of Antarctic Waters[J]. Polar Biol，1986，6：233-236.

[3] Vassily A and Spiridonov. Spatial and temporal variability in reproductive timing of Antarctic krill （Euphausia superba Dana）[J]. Polar Biol，1995，15：161-174.

[4] S. E. Fevolden and R. Schneppenheim. Genetic Homogeneity of Krill （Euphausia superba Dana） in the southern Ocean[J]. Polar Biol，1989，9：533-539.

[5]于洪華、蘇紀(jì)蘭等.南極普里茲灣及其鄰近海域的水文結(jié)構(gòu)特征和底層水的來(lái)源[J].海洋學(xué)報(bào)，1998，2（1）： 11-21.

[6] ORSI A H， WHITWORTH H T. Hydrographic atlas of WOCE， Volume 1： South ern Ocean [M]. Southampton， U. K.： WOCE International Project Office， University of Southampton， 2005.

[7]高郭平、董兆乾等.南極普里茲灣附近73。E斷面水文結(jié)構(gòu)及多年變化[J].青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，33（4）： 493-502.

[8]嚴(yán)金輝、李瑞祥等.2011年1月普里茲灣埃默里冰架附近水文特征[J].極地研究，2014，24（2）：101-109.

[9]李靈智、黃洪亮等.南極普里茲灣南極大磷蝦資源時(shí)空分布與海洋環(huán)境要素的相關(guān)性[J].中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2015，3：488-500.

[10] V. Siegel. Distribution and population dynamics of Euphausia superba ： summary of recent findings[J]. Polar Biol，2005，29：1-22.

[11] 朱國(guó)平、馮春雷等.夏季南奧克尼群島西部水域南極磷蝦資源時(shí)空分布及其與表溫之間的關(guān)系[J].海洋環(huán)境科學(xué)，2011，30 （5）：636-639.

[12]卞林根.南極海冰[J].東海海洋，1985，3（3）：46-52.