魏鑫 魏永祥 王興東 劉成 張舵 蔣明三

摘要：【目的】分析遮陰處理對北高叢越橘生長及其保護酶活性的影響，為生產(chǎn)上合理采用遮陰技術促進花芽形成、提高產(chǎn)量提供參考依據(jù)?！痉椒ā坷檬惺?0%遮陽網(wǎng)（透光率30%）對北高叢越橘品種斯巴坦、澤西和伯克利進行遮陰處理，以自然光照為對照（CK），測定其1年生枝條的長度和粗度、花芽數(shù)/枝、花芽橫徑和縱徑，同時測定葉片過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、多酚氧化酶（PPO）和抗壞血酸氧化酶（ASP）活性。【結果】斯巴坦、澤西和伯克利3個越橘品種遮陰30 d后，花芽橫徑和縱徑分別比對應的CK粗14.73%、25.42%、33.20%和38.34%、37.72%、44.94%，POD和PPO活性分別比CK提高53.23%、43.02%、44.88%和64.00%、33.33%、116.22%，且均極顯著高于CK（P<0.01，下同）；斯巴坦和伯克利的花芽數(shù)/枝分別比CK多26.77%和42.13%，差異極顯著；澤西的花芽數(shù)/枝及CAT活性分別比CK提高23.60%和22.94%，差異顯著（P<0.05，下同）；伯克利的ASP活性比CK提高33.33%，差異顯著；3個越橘品種1年生枝條的長度和粗度與CK差異不顯著（P>0.05）。【結論】在遼東半島進行北高叢越橘日光溫室栽培時于9月下旬利用70%遮陽網(wǎng)遮陰30 d，可有效提高花芽形成數(shù)量和質(zhì)量。

關鍵詞： 越橘；溫室栽培；適度遮陰；保護酶活性；花芽數(shù)量

中圖分類號： S663.9 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）06-0970-05

0 引言

【研究意義】越橘（Blueberry）又稱藍莓，屬杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vaccinium spp.）多年生落葉或常綠灌木。越橘的光飽和點在720～900 μmol/m2·s，適度遮陰有助于其果實重量及大小增加，提高產(chǎn)量，同時果實外觀得到明顯改善（董麗華，2006）。截至2015年，我國露地栽培越橘面積約31210 ha，日光溫室栽培面積約560 ha，冷棚栽培面積1165 ha（李亞東，2015）。適宜的光照強度可提高植物過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶活性，有利于花芽分化（曾驤，1992；程華等，2013），對一些耐蔭植物的產(chǎn)量具有促進作用（王紹輝等，1998）。設施栽培可解決越橘越冬防寒問題，使其果實提早成熟，填補3～5月越橘果實市場空白，顯著提高經(jīng)濟效益（魏鑫等，2015）。但越橘設施栽培中通常由于光照不足致使花芽分化不良造成減產(chǎn)，制約了越橘產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。因此，分析遮陰處理對越橘生長發(fā)育及其保護酶活性的影響，有助于加快耐弱光越橘品種選育進程和優(yōu)化其設施栽培技術，對提高越橘種植效益和促進越橘產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】遮陰對多種樹種生長、果實品質(zhì)的影響已有研究報道（楊俊霞等，2005；張軍等，2011；莫偉平等，2013；郝建博等，2014；錢萍仙等，2015；王海英等，2015），但針對越橘生長影響方面的研究較少。周政華等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，利用遮陽網(wǎng)覆蓋大五星枇杷樹冠可有效促使其結果母枝進行花芽分化。何科佳等（2007）、張軍等（2011）研究認為，適時進行75%遮陰有利于樹體花芽形成。孫山等（2007）、賈曉鷹等（2012）研究認為，越橘具備耐蔭樹種的特征，在針葉林或針、闊混交林下均可正常生長。董麗華等（2009）對半高叢越橘品種北陸進行遮陰處理，發(fā)現(xiàn)隨著光照強度的減弱，越橘葉片的總葉綠素含量、葉面積及柵/海值逐漸增加，葉綠素a/b值和比葉重減少；在全光照和半遮陰處理下，凈光合速率（Pn）日變化為雙峰曲線，具有光合午休現(xiàn)象?！颈狙芯壳腥朦c】適度遮陰已成為調(diào)控果樹生長發(fā)育的重要手段，但目前有關遮陰處理對北高叢越橘生長及其保護酶活性影響的研究未見報道。【擬解決的關鍵問題】分析市售70%遮陽網(wǎng)遮陰對北高叢越橘生長及其保護酶活性的影響，以期利用遮陰措施調(diào)控越橘生長發(fā)育，為生產(chǎn)上合理采用遮陰技術促進越橘生長、花芽形成提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試品種為北高叢越橘品種斯巴坦、澤西和伯克利，均為5年生樹，定植于遼寧省果樹科學研究所越橘日光溫室中，生長勢良好，均勻一致，常規(guī)管理。70%遮陽網(wǎng)購自當?shù)厥袌觥?/p>

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 試驗設計 參照何科佳等（2007）、張軍等（2011）的方法，設不遮陰（CK）和遮陰（日光溫室棚架上覆蓋70%遮陽網(wǎng)，即自然透光30%）兩種處理。遮陰時間為2013年9月23日～10月22日。每處理15株樹，3次重復。2013年10月23日測定各項指標。

1. 2. 2 測定項目及方法 選擇樹冠外圍中上部不同方位已停止生長的1年生枝條，測定長度、粗度（距分枝處2 cm）、花芽數(shù)/枝，每株測10條枝條，3次重復。同時觀測1年生枝條上花芽橫徑及縱徑，每株觀測10個花芽，3次重復。每株選擇1年生枝條4～7節(jié)上的成熟葉片20片，用冰盒帶回實驗室保存在4 ℃冰箱中用于測定葉片中POD、CAT、PPO（多酚氧化酶）和ASP（抗壞血酸氧化酶）活性，3次重復。CAT活性采用碘量法進行測定，PPO活性采用分光光度法進行測定，ASP活性采用滴定法進行測定（郝建軍和劉延吉，2001），POD活性采用愈創(chuàng)木酚法進行測定（曹健康等，2007）。

1. 3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2003進行統(tǒng)計及制作圖表，應用DPS 7.05進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2. 1 遮陰對越橘枝條生長及花芽形成的影響

由表1可知，遮陰70%處理的斯巴坦、澤西和伯克利1年生枝條長度及粗度與對應的CK相比均有所增加，但差異不顯著（P>0.05，下同）；花芽數(shù)/枝分別為5.37、7.70和5.87個，分別比對應的CK多26.77%、23.60%和42.13%，其中斯巴坦和伯克利的花芽數(shù)/枝極顯著多于對應的CK（P<0.01，下同），澤西顯著多于對應的CK（P<0.05，下同），說明遮陰處理對3個越橘品種的花芽數(shù)/枝均有顯著促進作用；花芽橫徑分別為2.86、2.96和3.33 mm，分別比對應的CK粗14.73%、25.42%和33.20%，差異極顯著；花芽縱徑分別為5.88、5.69和5.87 mm，分別比對應的CK粗38.34%、37.72%和44.94%，差異極顯著，說明在越橘品種花芽形成前進行70%遮陰對其花芽形成數(shù)量及質(zhì)量有顯著的促進作用。

2. 2 遮陰對越橘葉片保護酶活性的影響

由圖1可以看出，遮陰處理斯巴坦、澤西和伯克利的葉片POD、CAT、PPO和ASP活性與對應的CK相比均有所提高，其中，POD活性分別比對應的CK提高53.23%、43.02%和44.88%，差異極顯著（圖1-A）；CAT活性分別比對應的CK提高7.22%、22.94%和15.51%，但僅澤西的CAT活性顯著高于對應的CK，斯巴坦和伯克利的CAT活性與對應的CK差異不顯著（圖1-B）；PPO活性分別比對應的CK提高64.00%、33.33%和116.22%，差異極顯著（圖1-C）；ASP活性分別比對應的CK提高19.28%、16.67%和33.33%，但僅伯克利的ASP活性與對應的CK差異顯著，斯巴坦和澤西的ASP活性與對應的CK差異不顯著（圖1-D）。

3 討論

遮陰對植物生長影響的機理較復雜，且不同植物對光照條件的適應性不同。董麗華（2006）的研究結果顯示，對越橘品種北陸和藍豐適度遮陰可增加其枝條上的花芽數(shù)量，增加果實重量、大小及產(chǎn)量，本研究結果與其相似，遮陰處理（70%遮陽網(wǎng)覆蓋）30 d可有效提高北高叢越橘品種斯巴坦、澤西和伯克利的花芽數(shù)/枝，并促進花芽膨大，顯著提高花芽質(zhì)量，對花芽形成具有促進作用，其原因可能是適當遮陰可削弱強光輻射、降溫和增濕，從而改變了植株冠幕微環(huán)境，緩解高溫、強光及低濕環(huán)境的脅迫，提高光合效率，增加碳水化合物的積累，進而促進花芽形成（何科佳等，2007；金鑫等，2009；張軍等，2011）。

酶是植物生理代謝反應的催化劑，遮陰后植物體內(nèi)保護酶活性升高，可降低超氧陰離子產(chǎn)生速率，提高葉片光合作用（李秉真等，2001；勒丹丹，2008；梁艷萍等，2011；楊冠松等，2014）。POD和PPO可通過木質(zhì)素積累及氧化分解生長素來調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的木質(zhì)素及生長素含量，促進植株完成由營養(yǎng)生長到生殖生長的轉變，有利于花芽分化的進行。于明革等（2003）、周厚高等（2003）、李倩（2009）研究認為，POD、PPO和ASP在植物呼吸系統(tǒng)中活性強則植物的呼吸代謝旺盛，可為花芽分化和開花供給充足的營養(yǎng)物質(zhì)和結構物質(zhì)。本研究結果與上述研究結果一致，遮陰處理可極顯著提高3個越橘品種葉片的POD和PPO活性，顯著提高澤西葉片CAT活性和伯克利葉片ASP活性。因此推測，遮陰處理后3個越橘品種花芽形成數(shù)量顯著增多及膨大效果顯著，其原因是酶活性的升高一方面促進植株由營養(yǎng)生長向生殖生長轉變，另一方面維持活性氧代謝的平衡，防止活性氧對細胞膜系統(tǒng)和葉綠素結構的破壞，保證細胞正常的生理代謝，緩解弱光對光合作用的不利影響，從而促進花芽分化的有序進行。

遮陰對植物生長發(fā)育的影響與其對樹體微環(huán)境的改善及生理活動的影響有密切關系（何科佳，2006）。陳麗飛（2007）在對大花萱草進行遮陰試驗時發(fā)現(xiàn)，在試驗材料生長的土壤條件基本一致的情況下，遮陰梯度引起的環(huán)境條件差異是影響植物生長的首要條件。另外，植物的莖、葉、花及根系等外觀形態(tài)特征對遮陰的響應十分敏感，植物的耐蔭性和遮陰處理的時間可影響植物葉面積指數(shù)、分枝數(shù)、凈光合速率等，進而影響植株的生長發(fā)育（江明艷，2004；居萍和朱蓉鈺，2015）。本研究參考何科佳等（2007）、張軍等（2011）的方法，僅利用市售70%遮陽網(wǎng)（30%透光）進行遮陰處理開展對北高叢越橘生長及保護酶活性影響的研究探討，因此，在今后進行遮陰處理對越橘生長和花芽分化影響的研究中應考慮遮陰強度、時期和長度等指標，以篩選出最適宜的遮陰條件。此外，遮陰雖是一項簡單易行的栽培措施，但在具體操作過程中必須根據(jù)當?shù)貧夂驐l件和品種特性進行合理、適度遮陰，才能更有效促進樹體生長和花芽分化。

4 結論

在遼東半島進行北高叢越橘日光溫室栽培時于9月下旬采用70%遮陽網(wǎng)遮陰30 d，可有效提高花芽形成數(shù)量和質(zhì)量。

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（責任編輯 思利華）