徐海強(qiáng) 黃潔 劉子凡 魏云霞 蘇必孟 李天

摘要：【目的】研究木薯或花生單作與木薯/花生間作對(duì)木薯和花生根際土壤細(xì)菌、真菌數(shù)量與群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響，為從根際微生態(tài)角度闡釋木薯與花生的地下部互作機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā吭O(shè)木薯單作、花生單作和木薯/花生間作3個(gè)處理，采用實(shí)時(shí)熒光定量PCR（Real-time PCR）分別測(cè)定單作與間作的根際土壤細(xì)菌和真菌數(shù)量，并通過(guò)變性梯度凝膠電泳（DGGE）進(jìn)行細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性分析?！窘Y(jié)果】不論單作或間作，木薯和花生根際土壤細(xì)菌、真菌數(shù)量均隨著生育期的延長(zhǎng)呈先增長(zhǎng)后下降的變化趨勢(shì)，在木薯塊根形成期和花生結(jié)莢期達(dá)到峰值。木薯/花生間作后期根際土壤細(xì)菌與真菌數(shù)量的比值（B/F）提高，有利于木薯和花生的根際土壤向細(xì)菌型轉(zhuǎn)化，且間作木薯根際土壤B/F比間作花生分別提高了1.02和1.25倍。在木薯塊根形成期和花生結(jié)莢期，與單作相比，間作的DGGE圖譜特異條帶數(shù)有所改變，多樣性指數(shù)有所降低，但與單作多樣性指數(shù)差異不明顯?！窘Y(jié)論】木薯/花生間作有利于木薯和花生根際土壤向高肥力的細(xì)菌型轉(zhuǎn)化，且間作同時(shí)可改變木薯和花生根際土壤細(xì)菌和真菌的群落結(jié)構(gòu)，但對(duì)其多樣性影響不明顯。

關(guān)鍵詞： 木薯；花生；間作；根際土壤；細(xì)菌；真菌

中圖分類號(hào)： S344.2；S154.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）02-0185-06

0 引言

【研究意義】微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成之一，對(duì)有機(jī)質(zhì)分解、養(yǎng)分循環(huán)及利用、生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和可持續(xù)性起著重要作用（賈志紅等，2004）。有研究指出，根際土壤微生物群落的組成和變化對(duì)調(diào)節(jié)土壤肥力有重要影響（賈志紅等，2004；曹均等，2010），而土壤肥力又直接影響作物的生產(chǎn)力。木薯是我國(guó)熱帶亞熱帶地區(qū)的重要能源和淀粉作物，因其生育期較長(zhǎng)，行距較寬，適宜與生育期較短且植株矮小的花生進(jìn)行間套作種植（韓全輝等，2014）。木薯/花生間作模式已成為我國(guó)熱帶亞熱帶地區(qū)特有的間作搭配模式（韓全輝等，2014），該模式可充分利用現(xiàn)有土地資源并增加農(nóng)民的經(jīng)濟(jì)收益（唐秀梅等，2015）。因此，研究木薯/花生間作對(duì)根際微生物數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響，對(duì)促進(jìn)木薯種植及其產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】國(guó)內(nèi)關(guān)于間作模式的研究正在從地下部營(yíng)養(yǎng)吸收（漆智平等，1999）、葉片光合生理（唐秀梅等，2011；韓全輝等，2014）、模式搭配和產(chǎn)量效益（徐小林等，2012）等向根際土壤微生態(tài)方面轉(zhuǎn)移（宋亞娜等，2006；何國(guó)艷等，2012；沈雪峰等，2014；唐秀梅等，2015）。宋亞娜等（2006）研究表明，小麥/蠶豆、玉米/蠶豆和小麥/玉米間作模式能改變土壤微生物群落組成，提高作物根際細(xì)菌群落多樣性，表現(xiàn)出不同程度的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)；沈雪峰等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，甘蔗/花生間作能顯著提高甘蔗和花生根際土壤細(xì)菌和真菌數(shù)量，改良土壤微生物狀況；唐秀梅等（2015）在研究木薯/花生間作對(duì)土壤微生態(tài)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，間作能增加木薯和花生根際土壤細(xì)菌和真菌數(shù)量及微生物多樣性。【本研究切入點(diǎn)】目前，有關(guān)木薯/花生間作對(duì)不同生育期木薯和花生根際土壤微生物數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)及多樣性影響的研究鮮見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】采用實(shí)時(shí)熒光定量PCR（Real-time PCR）和變性梯度凝膠電泳（DGGE），研究木薯單作、花生單作、木薯/花生間作對(duì)木薯和花生根際土壤細(xì)菌、真菌數(shù)量與群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響，為從根際微生態(tài)角度闡釋木薯與花生的地下部互作機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 供試材料

供試木薯品種為華南8號(hào)，由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所選育提供；花生品種為賀油12，由廣西賀州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供。

1. 2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2014年3～7月在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所木薯試驗(yàn)基地進(jìn)行。前茬作物為木薯。0～20 cm土層基本理化性質(zhì)：pH 5.19，有機(jī)質(zhì)含量0.97%，堿解氮含量48.08 mg/kg，速效磷含量24.72 mg/kg，速效鉀含量62.87 mg/kg，細(xì)菌含量2.5×108 CFU/g，真菌含量0.69×106 CFU/g。

1. 2. 1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)設(shè)木薯單作、花生單作和木薯/花生間作3個(gè)處理，隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，共9個(gè)小區(qū)，每小區(qū)面積30.8 m2（5.5 m×5.6 m）。木薯株行距為0.8 m×1.1 m，花生株行距為0.2 m×0.3 m。間作小區(qū)中在2行木薯行中間種植2行花生，木薯行與花生行的距離均為0.4 m。2014年3月25日種植木薯和花生，東西行向種植，木薯種莖芽眼朝東。本試驗(yàn)不施肥料，田間管理一致。

1. 2. 2 取樣 分別于5月15日（木薯苗期、花生花針期）、6月15日（木薯塊根形成期、花生結(jié)莢期）和7月15日（木薯塊根膨大期、花生成熟期）在各小區(qū)內(nèi)沿東往西行向取根際土壤樣品。取樣時(shí)，不取邊列效應(yīng)的第1、3、5、7列木薯，按次序取第2、4、6列木薯；在同一列中，排除兩側(cè)邊行的各1株木薯，每次只取各列中間的3株木薯及與取樣木薯對(duì)應(yīng)的最近1株花生。將整株木薯和花生挖出，輕抖根系，用毛刷將根際土輕輕刷下，得到根際土壤樣品；分別將每小區(qū)中的3株木薯和3株花生的根際土壤各混合為一個(gè)樣品。在單作系統(tǒng)中，木薯根際土壤用MC（Monocropping cassava）表示，單作花生根際土壤用MP（Monocropping peanut）表示；在間作系統(tǒng)中，木薯根際土壤用IC（Intercropping cassava）表示，花生根際土壤用IP（Intercropping peanut）表示。對(duì)土壤樣品迅速過(guò)篩除去雜物，-80 ℃保存，用于基因組DNA的提取。

1. 3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1. 3. 1 土壤樣品細(xì)菌、真菌數(shù)量的測(cè)定 每份土壤樣品稱取0.3 g，按照美國(guó)MoBio的土壤提取試劑盒說(shuō)明提取土壤樣品中微生物總DNA，于-20 ℃保存?zhèn)溆?。利用Real-time PCR測(cè)定根際土壤樣品中細(xì)菌、真菌數(shù)量（Fierer et al.， 2005）。用含大腸桿菌16S全長(zhǎng)和釀酒酵母18S全長(zhǎng)的質(zhì)粒為標(biāo)準(zhǔn)品，稀釋成不同梯度后，用Real-time PCR繪制成標(biāo)準(zhǔn)曲線。細(xì)菌、真菌定量擴(kuò)增引物見(jiàn)表1，分別為Eub338/Eub518、5.8S/ITS1f。根據(jù)所得樣品Cq值，計(jì)算每克土壤所含微生物數(shù)量。

1. 3. 2 土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性分析

1. 3. 2. 1 PCR擴(kuò)增 采用細(xì)菌PCR擴(kuò)增的通用引物Eub338/Eub518和真菌PCR擴(kuò)增的18S rDNA通用引物NS1/Fungi（沈宗專等，2015）（表1）。PCR反應(yīng)體系50 μL：1 μL模板DNA，25 μL Premix，上、下游引物各1 μL，22 μL ddH2O。擴(kuò)增程序：95 ℃預(yù)變性5 min；95 ℃ 30 s，細(xì)菌59.0 ℃（真菌56.4 ℃） 45 s，72 ℃ 300 s，進(jìn)行30個(gè)循環(huán)；72 ℃延伸10 min，4 ℃保存。

1. 3. 2. 2 變性梯度凝膠電泳（DGGE） 采用D-Code基因突變檢測(cè)系統(tǒng)對(duì)PCR產(chǎn)物進(jìn)行DGGE分析。聚丙烯酰胺凝膠濃度8%，細(xì)菌變性劑濃度40%～60%，真菌變性劑濃度20%～40%。電泳條件：在80 V電壓下，60 ℃電泳14 h，電泳結(jié)束后進(jìn)行銀染并拍照。Shannon-

Wiener指數(shù)是目前應(yīng)用最廣泛的可以反映土壤微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性的指數(shù)之一（Larkin， 2003），因此，采用Shannon多樣性指數(shù)（H）表征土壤微生物群落多樣性。

H=-ΣPi lnPi

式中，Pi=ni /N，ni是第i條條帶的多度，N為樣品中所有條帶的總多度。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2007和SAS 9.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 木薯/花生間作對(duì)木薯根際土壤細(xì)菌和真菌數(shù)量的影響

由表2可看出，在木薯生育期內(nèi)，不論單作或間作，木薯根際土壤細(xì)菌和真菌數(shù)量均隨生育期的延長(zhǎng)呈先增長(zhǎng)后下降的變化趨勢(shì)，在木薯塊根形成期達(dá)到峰值，且塊根形成期的細(xì)菌和真菌數(shù)量均顯著高于苗期和塊根膨大期（P<0.05，下同）。間作與單作相比，木薯塊根膨大期間作的木薯根際土壤細(xì)菌數(shù)量比單作提高了59.4%；木薯塊根形成期和膨大期間作的木薯根際土壤真菌數(shù)量分別比單作降低了33.8%和10.0%。從細(xì)菌與真菌數(shù)量的比值（B/F）來(lái)看，木薯苗期間作的木薯根際土壤B/F低于單作12.9%，但在木薯塊根形成期和膨大期，間作的木薯根際土壤B/F分別比單作高25.0%和66.4%。由此可見(jiàn)，在木薯與花生的共生期內(nèi)，木薯/花生間作有利于木薯根際土壤向細(xì)菌型轉(zhuǎn)化。

2. 3 木薯/花生間作對(duì)其根際土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響

在木薯塊根形成期及花生結(jié)莢期，單作或間作對(duì)木薯和花生根際土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響如圖1所示。不論單作或間作，木薯和花生樣品的整條泳道含有條帶數(shù)為12～14條；與木薯單作（MC）相比，木薯間作（IC）消失了條帶1，增加了條帶2，且條帶3和4亮度增加，條帶5亮度減弱；與花生單作（MP）相比，花生間作（IP）消失了條帶6、8和9，增加了條帶7和10。由此可見(jiàn)，在木薯塊根形成期及花生結(jié)莢期，木薯/花生間作明顯改變了木薯和花生根際土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)。

對(duì)圖1中的條帶進(jìn)行Shannon-Wiener指數(shù)分析，結(jié)果顯示，分別與木薯單作（MC）和花生單作（MP）相比，木薯間作（IC）和花生間作（IP）的根際土壤細(xì)菌H分別降低了5.6%和5.7%。由此可見(jiàn)，在木薯塊根形成期及花生結(jié)莢期，與單作相比，木薯/花生間作使木薯和花生根際土壤細(xì)菌多樣性指數(shù)有所降低，但與單作多樣性指數(shù)差異不明顯。

2. 4 木薯/花生間作對(duì)根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響

在木薯塊根形成期及花生結(jié)莢期，單作或間作對(duì)木薯和花生的根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的影響如圖2所示。不論單作或間作，木薯和花生樣品的整條泳道含有條帶數(shù)為10～15條；與木薯單作（MC）相比，木薯間作（IC）消失了條帶4，增加了條帶3、5和6，條帶1和2亮度減弱；與花生單作（MP）相比，花生間作（IP）消失了條帶7、8、9和10。說(shuō)明在木薯塊根形成期及花生結(jié)莢期，木薯/花生間作明顯改變了木薯和花生根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)。

對(duì)圖2中的條帶進(jìn)行Shannon-Wiener指數(shù)分析，結(jié)果顯示，與木薯單作（MC）和花生單作（MP）相比，木薯間作（IC）和花生間作（IP）的根際土壤真菌H分別降低了2.9%和16.7%。由此可見(jiàn)，在木薯塊根形成期及花生結(jié)莢期，與單作相比，木薯/花生間作使木薯和花生根際土壤真菌多樣性指數(shù)有所降低，但與單作多樣性指數(shù)差異不明顯。

3 討論

3. 1 間作對(duì)根際土壤細(xì)菌和真菌數(shù)量的影響

本研究結(jié)果表明，不論單作或間作，木薯和花生的根際土壤細(xì)菌、真菌數(shù)量均隨著生育期的延長(zhǎng)呈先增長(zhǎng)后下降的變化趨勢(shì)，在木薯塊根形成期和花生結(jié)莢期達(dá)到峰值。木薯塊根形成期是木薯塊根快速發(fā)育形成的關(guān)鍵時(shí)期，花生結(jié)莢期是花生根系生長(zhǎng)最旺盛的時(shí)期，說(shuō)明木薯和花生的根際微生物數(shù)量與其根部發(fā)育情況密切相關(guān)，塊根或根系生長(zhǎng)旺盛時(shí)，其根際微生物數(shù)量相應(yīng)增加。相關(guān)研究表明，甜菜（張亞平和劉日明，1999）、棉花（張鳳華等，2000）和黃瓜（胡元森等，2004）的根際微生物數(shù)量與相應(yīng)生育期的根系生長(zhǎng)呈正相關(guān)，與本研究結(jié)果基本一致。B/F是土壤向細(xì)菌型轉(zhuǎn)化和肥力提高的一個(gè)生物學(xué)標(biāo)志（李瓊芳，2006）。本研究結(jié)果表明，與木薯或花生單作相比，木薯/花生間作中后期可提高木薯和花生根際土壤B/F，說(shuō)明木薯/花生間作后期細(xì)菌數(shù)量增加、真菌數(shù)量降低，有利于木薯和花生根際土壤向高肥力的細(xì)菌型轉(zhuǎn)化，與西瓜/大豆、辣椒/甜瓜等間作模式能提高B/F，從而使作物土壤向高肥力細(xì)菌型轉(zhuǎn)化的結(jié)論相似（張娟，2014）。另外，在木薯塊根形成期（花生結(jié)莢期）和膨大期（花生成熟期），間作木薯根際土壤B/F比間作花生分別提高了1.02和1.25倍，說(shuō)明在木薯/花生間作模式中，木薯比花生更有利于其根際土壤向高肥力的細(xì)菌型轉(zhuǎn)化。

3. 2 間作對(duì)根際土壤細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響

DGGE條帶的多寡和亮度反映了土壤中微生物種群的類別和數(shù)量。本研究的DGGE分析結(jié)果表明，在木薯塊根形成期和花生結(jié)莢期，間作與單作相比，特異條帶數(shù)有所改變，說(shuō)明間作明顯改變了木薯和花生根際土壤的細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)，這些類群的微生物有可能對(duì)木薯和花生的生長(zhǎng)起特殊作用，如將差別條帶進(jìn)行分離、測(cè)序和菌種鑒定，將有助于木薯根際微生態(tài)、微生物肥料和木薯/花生間作機(jī)制等研究工作的開(kāi)展。

在本研究中的木薯塊根形成期及花生結(jié)莢期，與單作相比，木薯/花生間作對(duì)木薯和花生根際土壤細(xì)菌和真菌多樣性指數(shù)有所降低，但與單作多樣性指數(shù)差異不明顯，與小麥/蠶豆間作能夠穩(wěn)定中期作物的根際細(xì)菌群落多樣性結(jié)果近似（宋亞娜等，2006），但不同于小麥/蠶豆間作的中后期能顯著降低蠶豆根際微生物多樣性的結(jié)果（董艷等，2008）?？赡苁怯捎诙G等（2008）采用的是傳統(tǒng)可培養(yǎng)方法，僅反映土壤中0.1%～1.0%的微生物（羅海峰等，2003），而本研究和宋亞娜等（2006）采用的是以PCR為基礎(chǔ)的現(xiàn)代分子生物學(xué)方法，能反映土壤中100%的微生物（陳灝等，2002）。由此可見(jiàn)，本研究中的木薯和花生根際土壤細(xì)菌和真菌群落多樣性結(jié)果可靠。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，與木薯或花生單作相比，木薯/花生間作后期有利于作物根際土壤向高肥力的細(xì)菌型轉(zhuǎn)化，且間作同時(shí)可改變木薯和花生根際土壤細(xì)菌和真菌的群落結(jié)構(gòu)，但對(duì)其多樣性影響不明顯。

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（責(zé)任編輯 王 暉）