單玉梅，溫超，楊勇，陳迪馬，白永飛，陳海軍，王明玖

1. 內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；2. 中國科學(xué)院內(nèi)蒙古草業(yè)研究中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；3. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；4. 中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093；5. 內(nèi)蒙古自治區(qū)草原勘察規(guī)劃院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010051；6. 內(nèi)蒙古自治區(qū)生物技術(shù)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010

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內(nèi)蒙古典型草原凋落物分解對(duì)不同草地利用方式的響應(yīng)

單玉梅1， 2， 3， 4，溫超1， 2，楊勇5，陳迪馬4，白永飛4，陳海軍3， 6*，王明玖3*

1. 內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；2. 中國科學(xué)院內(nèi)蒙古草業(yè)研究中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；3. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；4. 中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093；5. 內(nèi)蒙古自治區(qū)草原勘察規(guī)劃院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010051；6. 內(nèi)蒙古自治區(qū)生物技術(shù)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010

摘要：以2005年設(shè)置的中德放牧控制試驗(yàn)為平臺(tái)，研究了內(nèi)蒙古典型草原群落凋落物的分解速率、失重率及其碳氮損失率在不同草地利用方式和放牧強(qiáng)度下的變化規(guī)律。草地利用方式包括：傳統(tǒng)放牧、傳統(tǒng)割草和放牧、割草輪換利用（混合利用）。放牧強(qiáng)度包括7個(gè)：0、1.5、3.0、4.5、6.0、7.5、9.0 sheep·hm-2。結(jié)果表明：傳統(tǒng)放牧和混合利用方式下，放牧都不同程度地加速了群落凋落物的分解和失重。在傳統(tǒng)放牧平地系統(tǒng)中，放牧強(qiáng)度為7.5 sheep·hm-2小區(qū)群落凋落物的分解速率和失重率均顯著高于對(duì)照區(qū)，分別高出45.0%和40.0%；在混合利用平地系統(tǒng)中，放牧強(qiáng)度為6.0 sheep·hm-2小區(qū)群落凋落物的分解速率顯著高于對(duì)照區(qū)，高出35.0%；在混合利用坡地系統(tǒng)中，放牧強(qiáng)度為9.0 sheep·hm-2小區(qū)群落凋落物的分解速率和失重率均顯著高于對(duì)照區(qū)，分別高出82.4%和62.0%。群落凋落物碳損失率和氮損失率在傳統(tǒng)放牧系統(tǒng)中，隨放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)，而在混合利用系統(tǒng)中，隨放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì)，但是總體表現(xiàn)為，增加放牧強(qiáng)度會(huì)加速群落凋落物中碳氮的釋放。高放牧強(qiáng)度下，群落凋落物的分解速率、失重率和碳損失率差異顯著，表現(xiàn)為：混合利用>傳統(tǒng)割草>傳統(tǒng)放牧，這一試驗(yàn)結(jié)果在一定程度上驗(yàn)證了放牧優(yōu)化假說。

關(guān)鍵詞：草地利用方式；放牧；割草；凋落物；放牧強(qiáng)度；碳和氮

引用格式：?jiǎn)斡衩罚?溫超， 楊勇， 陳迪馬， 白永飛， 陳海軍， 王明玖. 內(nèi)蒙古典型草原凋落物分解對(duì)不同草地利用方式的響應(yīng)［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 2016， 25（3）: 377-384.

SHAN Yumei， WEN Chao， YANG Yong， CHEN Dima， BAI Yongfei， CHEN Haijun， WANG Mingjiu. Impacts of Management Regimes on the Litter Decomposition of Typical Grassland Community in Inner Mongolia ［J］. Ecology and Environmental Sciences，2016， 25（3）: 377-384.

凋落物不僅是草原第一生產(chǎn)力的重要組成部分，也是草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的重要組成部分，植物通過光合作用所固定的有機(jī)質(zhì)最終以凋落物形式儲(chǔ)存于地表（郭繼勛等，1994）。凋落物的產(chǎn)生、積累和分解動(dòng)態(tài)直接或間接地影響著植物的萌發(fā)與保護(hù)（Molofsky et al.，1992；郭繼勛等，2000）、群落結(jié)構(gòu)演替（Facelli et al.，1991），在改善生態(tài)環(huán)境及土壤理化性狀（Naeth et al.，1991）、能量流動(dòng)和營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)以及生產(chǎn)力維持過程（郭繼勛等，1994；高永恒等，2007；陳瑾等，2011；王靜等，2013）中起著重要作用。其中凋落物分解既是草地生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)質(zhì)殘?bào)w分解轉(zhuǎn)化的基本過程，也是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中的重要環(huán)節(jié)（高永恒等，2007；陳瑾等，2011），生態(tài)系統(tǒng)通過凋落物分解將養(yǎng)分釋放到土壤中，補(bǔ)充植物生長所需，對(duì)調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分的可利用性和維持草地生產(chǎn)力具有重要作用（Koukoura，1998；汪詩平等，2001；高永恒等，2007；Meyer et al.，2011；陳瑾等，2011）。

長期以來，國內(nèi)外的研究者對(duì)凋落物分解和養(yǎng)分釋放的影響因素進(jìn)行了深入的研究。歸納起來，主要包括植物群落結(jié)構(gòu)（Facelli et al.，1991；王靜等，2013）、凋落物自身的特性（或基質(zhì)質(zhì)量，Substrate quality）（Aerts et al.，1997；Vitousek et al.，1994；Kalburtji et al.，1999；Hobbie et al.，2000；陳瑾等，2011）、土壤理化性狀（Aerts et al.，1997）、生物環(huán)境（Setala et al.，1990）、環(huán)境因子（Vitousek et al.，1994；Austin et al.，2000）以及草地利用方式（Hamilton et al.，2001；Willms et al.，2002；高永恒等，2007）等方面，其中草地利用方式是諸多因素當(dāng)中最重要的外因之一（汪詩平等，1999；Hamilton et al.，2001；Willms et al.，2002；高永恒等，2007；薛睿等，2010）。在內(nèi)蒙古典型草原生態(tài)系統(tǒng)中，放牧和打草是兩種主要的草地利用方式。已有研究表明，放牧（特別是過度放牧）可以改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)和影響植物繁殖特性，引起凋落物質(zhì)的降低和量的減少，草地生產(chǎn)力顯著下降（汪詩平等，1999），嚴(yán)重影響生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和服務(wù)功能（Wardle et al.，2002；Bai et al.，2004；薛睿等，2010；Shan et al.，2011）。打草是刈割方式的一種，適當(dāng)?shù)呢赘畈粌H能改善草地生態(tài)環(huán)境，刺激牧草分蘗，促進(jìn)牧草的再生和凋落物的積累，在一定程度上也能緩解放牧對(duì)草原的持續(xù)性壓力。但是連續(xù)打草不利于牧草的再生，因?yàn)檫B續(xù)打草嚴(yán)重影響牧草種子的繁殖，抑制其持續(xù)性生長和更新（陳佐忠等，2000）。同時(shí)，打草也是放牧的代替性行為，連續(xù)打草會(huì)導(dǎo)致草地上的群落凋落物減少，生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)受阻，養(yǎng)分輸入減少，土壤日益貧瘠（Augustine et al.，2006；Ilmarinen et al.，2009）。近年來，內(nèi)蒙古草原退化嚴(yán)重，草原群落的初級(jí)生產(chǎn)力逐漸下降，呈現(xiàn)出諸多的生態(tài)環(huán)境問題，主要?dú)w因于不合理的草地利用方式（王煒等，1996a，1996b；Bai et al.，2007）。因此，合理地協(xié)調(diào)放牧與打草的關(guān)系，使二者有機(jī)結(jié)合，提高生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)速率是維持草地可持續(xù)發(fā)展的動(dòng)力之一（薛睿等，2010）。

目前，針對(duì)凋落物分解的研究不僅集中在繼續(xù)探討分解時(shí)的營養(yǎng)動(dòng)態(tài)、分解與凋落物質(zhì)量、生境、生物以及與氣候間的相互關(guān)系（郭繼勛等，1994；郭繼勛等，2000；陳瑾等，2011），也將分解與草原生態(tài)環(huán)境問題結(jié)合起來，并涉及到營養(yǎng)循環(huán)等生態(tài)系統(tǒng)過程（王蕾等，2013），而對(duì)不同草地利用方式下凋落物分解過程的研究少見報(bào)道。為此，本研究以內(nèi)蒙古典型草原為研究對(duì)象，基于長期放牧控制實(shí)驗(yàn)平臺(tái)，從群落水平上對(duì)不同草地利用方式和放牧強(qiáng)度下凋落物的分解特性及其碳氮損失率進(jìn)行了野外試驗(yàn)測(cè)定和室內(nèi)分析，以探討該類型的生態(tài)系統(tǒng)中草地利用方式對(duì)凋落物分解過程的影響，旨在為內(nèi)蒙古典型草原生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理提供理論依據(jù)，擬回答兩個(gè)方面的科學(xué)問題，（1）不同草地利用方式對(duì)內(nèi)蒙古典型草原凋落物分解有何影響？（2）群落凋落物分解速率以及碳氮損失率隨放牧強(qiáng)度（尤其是過度放牧）的變化規(guī)律如何？

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

本試驗(yàn)在中國科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的中德放牧試驗(yàn)樣地（43°37′N，116°43′E）進(jìn)行。該站位于內(nèi)蒙古錫林河流域，平均海拔在1100 m左右，氣候類型為溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，冬季寒冷干燥，夏季溫暖濕潤。多年平均氣溫為0.4 ℃，其中最冷月（1月份）均溫為-21.4 ℃，最熱月（7月份）均溫為19.0 ℃。≥10 ℃的年積溫約為1600 ℃，多年平均降水量為337 mm，主要集中分布于5─8月份，降水量的年際變異較大。地帶性土壤類型為栗鈣土（陳佐忠等，2000）。群落類型為典型的羊草草原，常見植物約有45種，以廣旱生根莖禾草羊草（Leymus chinensis）占顯著優(yōu)勢(shì)，其次為大針茅（Stipa grandis）、菭草（Koeleria cristata）和冰草（Agropyron cristatum）等旱生密叢禾草，這些禾草的相對(duì)生物量達(dá)到60%以上；雜類草中80%為多年生，如黃囊苔草（Carex rostrata kor-shinskyi）、星毛委陵菜（Potentilla acaulis）、野韭（Allium ramosum）等（Bai et al.，2007）。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

放牧控制實(shí)驗(yàn)平臺(tái)始建于2005年6月，占地面積近300 hm2。實(shí)驗(yàn)處理包括兩種放牧制度，即傳統(tǒng)利用（放牧場(chǎng)和割草場(chǎng)分開，放牧場(chǎng)每年生長季放牧，割草場(chǎng)每年秋季割草）和混合利用（放牧場(chǎng)和割草場(chǎng)每年進(jìn)行輪換）；包括兩種草地利用方式，即放牧和割草。每種利用方式設(shè)有7個(gè)放牧強(qiáng)度（0、1.5、3.0、4.5、6.0、7.5、9.0 sheep·hm-2）和2個(gè)區(qū)組重復(fù)（平地和坡地），實(shí)驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共計(jì)56個(gè)實(shí)驗(yàn)小區(qū)。為了消除空間異質(zhì)性，每個(gè)區(qū)組下的主效應(yīng)為利用方式，對(duì)每種利用方式下的7個(gè)放牧強(qiáng)度采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，即兩個(gè)相鄰小區(qū)的放牧強(qiáng)度相同。其中，1.5 sheep·hm-2水平下的放牧小區(qū)和對(duì)應(yīng)的割草小區(qū)面積為4 hm2（確保每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)至少有6只羊），其它試驗(yàn)小區(qū)均為2 hm2。放牧?xí)r間為每年的6月初到9月中旬，持續(xù)100 d左右，晚上不歸牧；打草時(shí)間為每年的8月中旬。

1.2.2 樣品的采集和處理

于2009年5月，采用尼龍網(wǎng)袋法在每個(gè)小區(qū)中隨機(jī)收集植物群落凋落物樣品，去除其中雜物，將剩余凋落物用清水洗滌干凈裝入信封置于65 ℃恒溫條件下烘干至恒重后，再將凋落物剪成10 cm左右小段，稱取樣品10 g，裝入已編號(hào)的尼龍網(wǎng)袋中，網(wǎng)袋大小為15 cm×25 cm，網(wǎng)孔為1 mm×1 mm（陳瑾等，2011），放回相應(yīng)的小區(qū)內(nèi)，為使其充分與地面接觸采用鐵絲固定于地表，每個(gè)小區(qū)放3袋，作為3個(gè)重復(fù)。在分裝凋落物的同時(shí)，取出一部分用于測(cè)定其全碳、全氮及全磷含量，即分解前凋落物的碳氮磷含量。生長季結(jié)束時(shí)，于2009 年10月取回初期裝有凋落物的尼龍袋，并去除其中雜物（如小石礫、鉆進(jìn)網(wǎng)袋內(nèi)的小動(dòng)物等）后用清水漂洗，使用60目的篩子協(xié)助漂洗。漂洗后立即裝入信封袋中，再置于65 ℃恒溫下烘48 h后稱其干重，然后粉碎，測(cè)定分解后凋落物中的碳氮磷含量。

1.3 樣品測(cè)定

粉碎后的凋落物樣品，用H2O2/H2SO4消煮，消煮液用于測(cè)定全氮（N）、全磷（P）的含量。全N的測(cè)定采用半微量凱氏定氮法，全P的測(cè)定采用鉬藍(lán)比色法。初始凋落物除用于測(cè)定全N、全P的含量外，還采用重鉻酸鉀外加熱氧化法測(cè)定全碳（C）含量（董鳴等，1996）。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

為了更加直觀地反映凋落物損失情況，采用變化率來表示分解過程中凋落物質(zhì)量和元素含量的變化，主要測(cè)定指標(biāo)包括分解速率（r）、失重率（RW）以及碳氮損失率（RC、RN）。其計(jì)算公式如下：

其中，r為凋落物分解速率；RW為凋落物失重率；t1和t2分別為野外放置凋落物的時(shí)間和取回凋落物的時(shí)間；W1和W2分別為t1和t2時(shí)凋落物的重量；RC和RN分別為凋落物碳氮損失率；C1（N1）和C2（N2）分別為t1和t2時(shí)凋落物有機(jī)碳（全氮）含量。

所有數(shù)據(jù)采用SAS（Version 9.0）軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用Repeated Measure ANOVA 方法來分析放牧制度（傳統(tǒng)利用和混合利用）、利用方式（放牧和割草）、放牧強(qiáng)度（0、1.5、3.0、4.5、6.0、7.5 和9.0 sheep·hm-2）和地形（平地和坡地）及其交互作用對(duì)群落凋落物分解速率的影響。采用One-way ANOVA方法來分析傳統(tǒng)放牧平地、傳統(tǒng)放牧坡地、混合利用平地和混合利用坡地4個(gè)系統(tǒng)中，不同放牧強(qiáng)度下群落凋落物的分解速率、失重率和碳氮損失率以及不同利用方式下群落凋落物分解速率、失重率和碳氮損失率的差異并用Duncan′s極差法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)（P<0.05表示為差異顯著）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度下凋落物分解速率和失重率的變化

多因素方差分析表明，放牧強(qiáng)度對(duì)凋落物分解速率的影響極顯著（P<0.001），而放牧制度（傳統(tǒng)放牧和混合利用）、利用方式（放牧和割草）和地形（平地和坡地）對(duì)凋落物分解速率的影響不顯著，但放牧制度和利用方式及放牧強(qiáng)度和地形的兩因素交互作用對(duì)分解速率的影響均顯著（P<0.001），且放牧強(qiáng)度與放牧制度、利用方式和地形的三因素交互作用對(duì)群落凋落物分解速率的影響均顯著（P<0.05），四因素交互作用不顯著（表1）。

表1 放牧制度、利用方式、地形和放牧強(qiáng)度對(duì)群落凋落物分解速率的影響Table 1 Effects of grazing system， management regime， topography and grazing intensity on the decomposition rate of litter in community

在傳統(tǒng)放牧平地（TGF）、傳統(tǒng)放牧坡地（TGS）、混合利用平地（MGF）和混合利用坡地（MGS）4個(gè)系統(tǒng)中，群落凋落物的分解速率和失重率隨放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)，且混合利用方式下群落凋落物的分解速率和失重率高于對(duì)照區(qū)（圖1A）。在TGF中，放牧強(qiáng)度為7.5 sheep·hm-2小區(qū)群落凋落物的分解速率和失重率顯著高于對(duì)照區(qū)（P<0.05），分別高出45.0%和40.0%。但是在TGS中，群落凋落物的分解速率和失重率在各個(gè)放牧強(qiáng)度之間差異均不顯著（P>0.05）。在MGF中，放牧強(qiáng)度為6.0 sheep·hm-2小區(qū)群落凋落物的分解速率顯著高于對(duì)照區(qū)，高出35.0%（P<0.05），而各個(gè)放牧強(qiáng)度之間的失重率差異不顯著（P>0.05）。在MGS中，放牧強(qiáng)度為9.0 sheep·hm-2小區(qū)群落凋落物的分解速率和失重率顯著高于對(duì)照區(qū)（P<0.05），分別高出82.4%和62.0%（圖1A）。

2.2 不同放牧強(qiáng)度下凋落物碳氮損失率的變化

在傳統(tǒng)放牧系統(tǒng)中，群落凋落物碳損失率和氮損失率隨放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)，而在混合利用系統(tǒng)中，群落凋落物碳損失率和氮損失率隨放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì)（圖1B）。

圖1 傳統(tǒng)放牧和混合利用系統(tǒng)中，不同放牧強(qiáng)度下群落凋落物分解速率（r）、失重率（RW）（A）以及碳氮損失率（RC、RN）（B）的變化。TGF：傳統(tǒng)放牧平地系統(tǒng)；TGS：傳統(tǒng)放牧坡地系統(tǒng)；MGF：混合放牧平地系統(tǒng)；MGS：混合放牧坡地系統(tǒng)Fig. 1 Decomposition rate （r）， weightless rate （RW） （A） and relative carbon and nitrogen loss （RC and RN） （B） in the litters at different grazing intensities in traditional and mixed grazing systems. TGF， Traditional grazing flat system； TGS， Traditional grazing slope system； MGF， Mixed grazing flat system； MGS，Mixed grazing slope system （n=3）

在TGF中，放牧強(qiáng)度為6.0 sheep·hm-2小區(qū)群落凋落物碳氮損失率最?。ǚ謩e為14.0%和0.7%），放牧強(qiáng)度為7.5 sheep·hm-2小區(qū)群落凋落物碳損失率最大（31.4%），而對(duì)照區(qū)群落凋落物氮損失率最大（1.2%）。在TGS中，群落凋落物碳氮損失率隨放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，碳損失率的最大值出現(xiàn)在放牧強(qiáng)度為7.5 sheep·hm-2的小區(qū)，高出對(duì)照區(qū)47.5%，存在顯著差異（P<0.05），氮損失率的最大值出現(xiàn)在放牧強(qiáng)度為9.0 sheep·hm-2的小區(qū)，顯著高于對(duì)照區(qū)27.0%（P<0.05）。在MGF中，群落凋落物碳損失率隨放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)，放牧區(qū)顯著高于對(duì)照區(qū)（P<0.05），且放牧強(qiáng)度為9.0 sheep ·hm-2的小區(qū)群落凋落物碳損失率為對(duì)照區(qū)的1.5倍；而群落凋落物氮損失率的最大值出現(xiàn)在放牧強(qiáng)度為6.0 sheep·hm-2的小區(qū)。在MGS中，放牧區(qū)群落凋落物碳損失率顯著高于對(duì)照區(qū)（P<0.05），最大值出現(xiàn)在放牧強(qiáng)度為3.0 sheep·hm-2的小區(qū)，而放牧區(qū)群落凋落物氮損失率除放牧強(qiáng)度為1.5 sheep·hm-2的小區(qū)外，其他小區(qū)均顯著低于對(duì)照區(qū)（P<0.05）（圖1B）。

2.3 草地利用方式對(duì)凋落物分解速率和失重率的影響

在放牧強(qiáng)度為9.0 sheep·hm-2（代表過度放牧利用）的小區(qū)，平地系統(tǒng)中群落凋落物分解速率和失重率呈現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)，傳統(tǒng)割草>混合利用>傳統(tǒng)放牧（圖2A），各處理間差異不顯著（P>0.05）；坡地系統(tǒng)中群落凋落物分解速率和失重率的變化趨勢(shì)相一致，即混合利用>傳統(tǒng)割草>傳統(tǒng)放牧（圖2B），且混合利用系統(tǒng)群落凋落物分解速率和失重率顯著高于傳統(tǒng)放牧系統(tǒng)（P<0.05）。

2.4 草地利用方式對(duì)凋落物分解過程中碳氮損失率的影響

在放牧強(qiáng)度為9.0 sheep·hm-2的小區(qū)，平地系統(tǒng)中，群落凋落物碳損失率大小依次為混合利用>傳統(tǒng)割草>傳統(tǒng)放牧，且混合利用系統(tǒng)顯著高于傳統(tǒng)割草系統(tǒng)和傳統(tǒng)放牧系統(tǒng)（P<0.05）；群落凋落物氮損失率則為傳統(tǒng)割草>傳統(tǒng)放牧>混合利用，傳統(tǒng)割草系統(tǒng)凋落物氮損失率顯著高于傳統(tǒng)放牧系統(tǒng)，傳統(tǒng)放牧系統(tǒng)又顯著高于混合利用系統(tǒng)（P<0.05）（圖2A）。在坡地系統(tǒng)中，凋落物碳損失率在各處理間差異不顯著（P>0.05）；凋落物氮損失率的變化趨勢(shì)和平地系統(tǒng)中相同（P<0.05）（圖2B）。可見，從群落凋落物分解碳氮損失角度而言，今后在制定草地管理措施時(shí)不僅要考慮放牧強(qiáng)度的大小，還應(yīng)考慮地形因素的影響。

3 討論

3.1 放牧強(qiáng)度對(duì)凋落物分解的影響

凋落物分解是草地生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)質(zhì)殘?bào)w分解轉(zhuǎn)化的基本過程，也是系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，對(duì)調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分的可利用性和維持草地生產(chǎn)力具有重要作用（Koukoura，1998；汪詩平等，2001）。本研究中，不同的草地利用方式下，凋落物的分解速率和失重率隨著放牧強(qiáng)度的增加都呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，放牧區(qū)的碳氮損失率也顯著高于對(duì)照區(qū)，一方面放牧家畜的踐踏活動(dòng)促使凋落物與地面的緊密接觸，有助于凋落物的分解（Manley et al.，1995；高永恒等，2007）；另一方面，家畜糞便中的養(yǎng)分增強(qiáng)了土壤微生物的活性（Shan et al.，2011），從而加速了土壤中有機(jī)質(zhì)的分解速率。放牧不僅促進(jìn)了凋落物中碳氮的釋放，也有利于群落凋落物中的碳氮參與草地生態(tài)系統(tǒng)的碳氮循環(huán)，對(duì)維持草地生態(tài)系統(tǒng)中碳氮的平衡具有重要意義（Shariff et al.，1994）。但重度放牧盡管加速凋落物的分解，但同時(shí)會(huì)大幅度地減少群落蓋度和地上現(xiàn)存生物量（薛睿等，2010），這也不利于草地生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展。因此，適度放牧有利于調(diào)節(jié)草地生態(tài)系統(tǒng)的碳氮循環(huán)（Mcnaughton，1979；Schuman et al.，1999）。

3.2 草地利用方式對(duì)凋落物分解的影響

放牧與割草輪換利用的草地利用方式可以減緩持續(xù)放牧帶來的壓力，對(duì)草場(chǎng)起到較好的保護(hù)作用。尤其是在過度放牧的情況下，混合利用方式是最佳的利用方式之一（薛睿等，2010）。本研究中，在放牧強(qiáng)度為9.0 sheep·hm-2時(shí)，混合利用方式下的群落凋落物的分解速率和失重率最大，且在MGF中的群落凋落物碳損失率也最大，這說明混合利用方式有利于草地生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)。傳統(tǒng)放牧系統(tǒng)一直面臨持續(xù)性的壓力，而傳統(tǒng)割草系統(tǒng)會(huì)因割草量過多而使地上生物量減少，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分流失（Ilmarinen et al.，2009）。但是，本研究中混合利用系統(tǒng)并不利于群落凋落物氮的釋放，導(dǎo)致這一結(jié)果的原因可能是，放牧可以通過改變土壤的微氣候，如土壤溫度和濕度，增加土壤氮的有效性和土壤微生物的活性（Shariff et al.，1994；Kielland et al.，1998），已有數(shù)據(jù)表明，傳統(tǒng)割草系統(tǒng)土壤濕度比混合利用系統(tǒng)高出30.3%，傳統(tǒng)放牧系統(tǒng)土壤溫度比混合利用系統(tǒng)高出20.0%，因此，混合利用系統(tǒng)中群落凋落物氮釋放較低。但是，不同利用方式下的各個(gè)物種凋落物的分解速率及碳氮釋放特性還有待進(jìn)一步的研究。

4 結(jié)論

以內(nèi)蒙古典型草原為研究對(duì)象，基于長期放牧控制實(shí)驗(yàn)平臺(tái)（已具有連續(xù)11年放牧的歷史），對(duì)草原群落凋落物的分解速率、失重率及其碳氮損失率在不同草地利用方式下的變化規(guī)律與響應(yīng)過程進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：在傳統(tǒng)放牧和混合利用方式下，放牧活動(dòng)均不同程度地加速了群落凋落物的分解和失重。在傳統(tǒng)放牧平地系統(tǒng)中，放牧強(qiáng)度為7.5 sheep·hm-2的小區(qū)群落凋落物的分解速率和失重率分別顯著高于對(duì)照區(qū)；在混合利用平地系統(tǒng)中，放牧強(qiáng)度為6.0 sheep·hm-2的小區(qū)群落凋落物的分解速率高出對(duì)照區(qū)35.0%，存在顯著差異；在混合利用坡地系統(tǒng)中，放牧強(qiáng)度為9.0 sheep·hm-2的小區(qū)群落凋落物的分解速率和失重率分別顯著高于對(duì)照區(qū)。此外，群落凋落物碳氮損失率在傳統(tǒng)放牧系統(tǒng)中，隨放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)，而在混合利用系統(tǒng)中，隨放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì)，總體表現(xiàn)為，放牧強(qiáng)度的增加會(huì)加速群落凋落物中碳氮的釋放。在高放牧強(qiáng)度下，群落凋落物的分解速率、失重率和碳損失率差異顯著，均表現(xiàn)為：混合利用>傳統(tǒng)割草>傳統(tǒng)放牧，該試驗(yàn)結(jié)果在一定程度上驗(yàn)證了放牧優(yōu)化假說。

圖2 凋落物分解速率、失重率以及碳氮損失率在傳統(tǒng)放牧、傳統(tǒng)割草和混合利用的平地（A）和坡地（B）系統(tǒng)中的變化。不同小寫字母表示各個(gè)指標(biāo)在不同草地利用方式下具有顯著差異（P<0.05）。TG：傳統(tǒng)放牧系統(tǒng)；TH：傳統(tǒng)割草系統(tǒng)；MG：混合放牧系統(tǒng)Fig. 2 The variation of decomposition rate， weightless rate and relative carbon and nitrogen loss of community litters in traditional grazing， traditional haymaking and mixed grazing systems in flat （A） and slope （B） blocks. Different lowercase letters denote significant difference among different grassland management types at P < 0.05. TG， Traditional grazing system； TH， Traditional haymaking system； MG， Mixed grazing system （n=3）

致謝：感謝中國科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的工作人員和師弟師妹們?cè)谝巴夤ぷ骱褪覂?nèi)樣品分析中給予的大力幫助。

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Impacts of Management Regimes on the Litter Decomposition of Typical Grassland Community in Inner Mongolia

SHAN Yumei1， 2， 3， 4， WEN Chao1， 2， YANG Yong5， CHEN Dima4， BAI Yongfei4，CHEN Haijun3， 6*， WANG Mingjiu3*
1. Inner Mongolia Academy of Agriculture & Animal Husbandry Science， Hohhot 010031， China；2. Inner Mongolia Research Center for Prataculture， Chinese Academy of Science， Hohhot 010031， China；3. College of Ecology and Environmental Science， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010019， China；4. State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change， Institute of Botany， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100093， China；5. Inner Mongolia Institute of Grassland Survey and Planning， Huhhot 010051， China； 6. Inner Mongolia Institute of Biotechnology， Huhhot 010010， China

Abstract:The study was carried out in the Sino-German grazing experiment site， which was established in June 2005， and located in the typical steppe region of Inner Mongolia grassland In order to explore two Our objective， 1） how litter decomposition vary with grazing intensity and haymaking in typical steppe of Inner Mongolia grassland， and 2） how the litter decomposition rate， weightless rate， relative carbon and nitrogen loss rates respond to grazing intensity. The experimental treatments included traditional grazing，traditional haymaking and alternate mixed utilization of grazing & haymaking， and seven levels of grazing intensity （i.e.， 0， 1.5， 3.0，4.5， 6.0， 7.5， 9.0 sheep·hm-2）. Our results showed that grazing accelerated decomposition and weightless of litters in both traditional and mixed grazing plots after one growing season. In flat area of traditional grazing plots， the decomposition and weightless rates of litters in 7.5 sheep·hm-2plots were significantly higher than that in control plots by 45.0% and 40.0%， respectively. In flat area of mixed grazing plots， the decomposition rate of litters in 6.0 sheep·hm-2plots was significantly higher than control plot by 35.0%. While in slop area of mixed grazing plots， the decomposition and weightless rates of litters in 9.0 sheep·hm-2plots were significantly higher than that in control plots by 82.4% and 62.0%， respectively. With the increases of grazing intensity， the variations of carbon and nitrogen loss in litters were similar in traditional system， whereas they showed divergent trends in mixed system. But as a whole，grazing accelerated carbon and nitrogen releasing during litter decomposition. At high grazing intensity， the decomposition，weightless and relative carbon loss rates of litters in mixed grazing plots were significantly higher than that in the traditional grazing plots. Our results were partially in agreement with the grazing optimization hypothesis.

Key words:management regimes； grazing； haymaking； litter； grazing intensity； carbon and nitrogen

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.03.003

中圖分類號(hào)：Q948； X17

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1674-5906（2016）03-0377-08

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31200351）；內(nèi)蒙古科技創(chuàng)新引導(dǎo)獎(jiǎng)勵(lì)基金計(jì)劃項(xiàng)目（20140701）；內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2014MS0318）；內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2015MS3084）

作者簡(jiǎn)介：?jiǎn)斡衩罚?980年生），女，博士，助理研究員，主要從事草地放牧生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能方面的研究。E-mail: shanym2008@163.com*通信作者，E-mail: wangmj_0540@163.com； chenhaijun2004@163.com

收稿日期：2016-01-13