楊媛媛，黎建強，陳奇伯*，趙維娜，劉佩琪，丁延龍

1. 西南林業(yè)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，云南 昆明 650224；2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010

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滇中高原常綠闊葉林土壤生物學(xué)特性對土壤理化性質(zhì)的影響

楊媛媛1，黎建強1，陳奇伯1*，趙維娜1，劉佩琪1，丁延龍2

1. 西南林業(yè)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，云南 昆明 650224；2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010

摘要：土壤酶活性和微生物是構(gòu)成土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組分，也是決定土壤功能的關(guān)鍵因子，研究土壤生物學(xué)特性對理化性質(zhì)的影響可以闡明影響土壤理化性質(zhì)的因子，從而為林地土壤質(zhì)量的恢復(fù)與保育提供科學(xué)依據(jù)。文章通過野外調(diào)查與室內(nèi)實驗相結(jié)合的方法進(jìn)行樣品采集與處理，結(jié)合相關(guān)分析與通徑分析的數(shù)據(jù)分析方法對云南省玉溪市磨盤山常綠闊葉林土壤理化因子與土壤酶活性、微生物數(shù)量之間的關(guān)系進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，（1）常綠闊葉林林下土壤含水量、田間持水量、有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、全磷、速效鉀含量隨著土層深度的增加而減少，土壤容重、pH、全鉀含量隨著土層深度的增加而增加。（2）土壤脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性及可培養(yǎng)的細(xì)菌、放線菌、真菌數(shù)量隨著土壤深度的增加而減少。（3）相關(guān)分析表明，土壤理化性質(zhì)與酶活性、微生物數(shù)量之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系。（4）通徑分析表明，過氧化氫酶和脲酶對土壤物理性質(zhì)影響顯著，而脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶和真菌數(shù)量對化學(xué)性質(zhì)有顯著影響。

關(guān)鍵詞：常綠闊葉林；土壤養(yǎng)分；土壤生物學(xué)特性；通徑分析

引用格式：楊媛媛， 黎建強， 陳奇伯， 趙維娜， 劉佩琪， 丁延龍. 滇中高原常綠闊葉林土壤生物學(xué)特性對土壤理化性質(zhì)的影響［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報， 2016， 25（3）: 393-401.

YANG Yuanyuan， LI Jianqiang， CHEN Qibo， ZHAO Weina， LIU Peiqi， DING Yanlong. Effects of Soil Biological Characteristics on Physiochemical Properties in Evergreen Broad-leaved Forest in Middle Yunnan Plateau， China ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（3）: 393-401.

土壤酶和微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分。土壤酶能夠促進(jìn)土壤中物質(zhì)轉(zhuǎn)化與能量交換，是植物營養(yǎng)元素的活性庫，反映了土壤中進(jìn)行的各種生物化學(xué)過程的強度和方向（Badiane et al.，2001；Kotroczó et al.，2014；張向前等，2015；張學(xué)鵬等，2015）。土壤微生物在土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化中具有重要作用，與土壤肥力和植物營養(yǎng)有密切關(guān)系（Li et al.，2013；Timothy et al.，2014；丁文娟等，2014）。因此，土壤酶活性與土壤微生物是決定土壤功能的兩個關(guān)鍵性因素（劉曼等，2013；張雯雯等，2014）。國內(nèi)外學(xué)者對于土壤生物學(xué)和土壤理化性質(zhì)關(guān)系的研究主要集中在脲酶、過氧化氫酶、蔗糖酶、蛋白酶、磷酸酶、纖維素酶，以及細(xì)菌、放線菌、真菌數(shù)量與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性方面（Mina et al.，2012；付美云等，2015；李芳等，2015）。但是，簡單的相關(guān)系數(shù)并不能完全反映一個變量對另一個變量的直接作用，而通徑分析能全面考查變量間的相互關(guān)系，消除變量間的混淆，真實地表現(xiàn)出各個自變量和因變量之間的關(guān)系（楊敬天等，2010）。

常綠闊葉林物種組成豐富，層次結(jié)構(gòu)多，且枯枝落葉多，地表有豐厚的腐殖質(zhì)層，因此其涵養(yǎng)水源、保持水土的功能要優(yōu)于其他林種。常綠闊葉林林下土壤有豐富的土壤養(yǎng)分和微生物，病蟲害少、經(jīng)營成本低，提高其實際應(yīng)用率對人類的環(huán)境有重要的意義。本研究以磨盤山天然常綠闊葉林為研究對象，采用相關(guān)分析與通徑分析相結(jié)合的方法對土壤生物學(xué)特性和理化性質(zhì)之間的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行了分析，以揭示常綠闊葉林森林土壤生物學(xué)特性對土壤理化性質(zhì)的影響機(jī)制，為林地土壤質(zhì)量的恢復(fù)與保育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

磨盤山國家森林公園地處我國云貴高原、橫斷山地和青藏高原三大自然地理區(qū)域的結(jié)合部，地處低緯度高原，是云南亞熱帶北部與亞熱帶南部的氣候過渡地區(qū)，地理位置為北緯23o46′～23o54′，東經(jīng)101o16′06″～101o16′12″，海拔1260.0～2614.4 m。磨盤山海拔高差大，氣候垂直變化明顯。年平均氣溫15 ℃，年平均雨量為1050 mm。極端最高氣溫33.0 ℃，極端最低氣溫-2.2 ℃，全年日照時數(shù)2380 h。研究樣地的基本概況見表1。

1.2 土樣采集

2014年11月對磨盤山國家森林公園進(jìn)行了全面踏查，選擇現(xiàn)存的60～70年的常綠闊葉天然林作為研究對象。在研究區(qū)內(nèi)分別設(shè)置3個20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地，調(diào)查林中各種植物的樹齡、樹高、胸徑，并在標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)沿對角線設(shè)置3個典型采樣點，每個采樣點去除表層枯枝落葉，挖掘土壤剖面，分別在0～20、20～40、40～60 cm的土層采集土壤樣品，用于理化性質(zhì)和生物學(xué)指標(biāo)的測定，其中部分鮮土帶回實驗室后置于4 ℃保存供土壤酶活性與可培養(yǎng)微生物數(shù)量的測定，其余土樣經(jīng)過陰干研磨，分別過1.00、0.25 mm土壤篩，裝袋待測。

1.3 測定方法

土壤理化性質(zhì)采用常規(guī)方法測定（中國科學(xué)院南京土壤研究所，1978），土壤容重和田間持水量采用環(huán)刀法測定；土壤有機(jī)質(zhì)采用K2Cr2O7外加熱法測定，土壤堿解氮采用堿解-擴(kuò)散法測定，土壤全磷采用鉬銻抗比色法測定，土壤全鉀、速效鉀采用火焰光度法測定，土壤pH采用電位法測定；脲酶活性采用苯酚鈉比色法測定，過氧化氫酶活性采用容量法（高錳酸鉀滴定法）測定，蔗糖酶活性采用3，5-二硝基水楊酸比色法測定（關(guān)松蔭，1986）。土壤微生物數(shù)量采用稀釋平板分離計數(shù)法測定（本研究中測定的微生物均為可培養(yǎng)微生物），細(xì)菌數(shù)量采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基培養(yǎng)法測定，放線菌數(shù)量采用高氏1號培養(yǎng)基培養(yǎng)法測定，真菌數(shù)量采用孟加拉紅培養(yǎng)基培養(yǎng)法測定（中國科學(xué)院南京土壤研究所微生物室，1985）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel與SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析，用單因素方差分析（one-way ANOVA）檢驗3種土壤酶活性的顯著性，對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性與方差齊性檢驗，對數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析并采用回歸模型擬合土壤酶活性與土壤養(yǎng)分的相關(guān)關(guān)系并進(jìn)行通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)

表1 磨盤山常綠闊葉林群落標(biāo)準(zhǔn)樣地基本情況Table 1 The basic characteristics of evergreen broad-leaved forest in Mopan mountain

表2 磨盤山天然常綠闊葉林林地土壤理化性質(zhì)Table 2 Soil physicochemical properties in different depth of evergreen broad-leaved forest in Mopan mountain

磨盤山國家森林公園天然常綠闊葉林土壤理化性質(zhì)見表2。常綠闊葉林林下土壤含水量、田間持水量、有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、全磷、速效鉀含量隨土層深度的加深而減少，而土壤容重、pH、全鉀含量隨土層的加深而增加。土壤容重、pH值和全氮含量在不同土層土壤中存在顯著差異（P<0.05）；有機(jī)質(zhì)及全鉀含量在40～60 cm土層與0～40 cm土層中差異顯著；堿解氮、全磷、速效鉀含量在表層（0～20 cm）土壤中與20～60 cm土壤中的差異顯著。

表3 磨盤山天然常綠闊葉林不同土層土壤酶活性及微生物數(shù)量Table 3 Soil enzymes activities and microbes in different depth of evergreen broad-leaved forest in Mopan mountain

2.2 土壤生物學(xué)性質(zhì)

由天然常綠闊葉林不同土層土壤酶活性及微生物數(shù)量（表3）可以看出，土壤脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性隨著土層加深而逐漸減小，脲酶、轉(zhuǎn)化酶活性在0～40 cm土層與40～60 cm土層間有顯著差異（P<0.05），過氧化氫酶活性在不同的土層深度中存在顯著差異（P<0.05）。在0～20、20～40、40～60 cm土層中3種微生物的數(shù)量均呈現(xiàn)出相同的規(guī)律：細(xì)菌>放線菌>真菌。隨著土壤深度的增加，土壤中細(xì)菌、放線菌、真菌數(shù)量都是逐漸減少的。土壤中細(xì)菌、放線菌與真菌數(shù)量在20～40與40～60 cm土層中無顯著差異，但是放線菌和真菌數(shù)量在土壤表層（0～20 cm）與20～60 cm土層間差異顯著。

2.3 土壤理化性質(zhì)與土壤生物學(xué)特性之間的相互關(guān)系

2.3.1 土壤養(yǎng)分與生物學(xué)特性之間的相關(guān)系數(shù)

土壤養(yǎng)分與酶活性、微生物數(shù)量的相關(guān)系數(shù)見表4。土壤容重與脲酶、轉(zhuǎn)化酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05），與過氧化氫酶活性呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.01）；質(zhì)量含水量與過氧化氫酶活性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）；田間持水量與脲酶活性呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.01）；pH與脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.01），與真菌數(shù)量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05）；有機(jī)質(zhì)與脲酶、過氧化氫酶活性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01），與轉(zhuǎn)化酶活性呈顯著相關(guān)關(guān)系（P<0.05）；全氮、堿解氮以及全磷均與脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01），此外全磷與真菌數(shù)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05）；全鉀與脲酶、過氧化氫酶活性呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.01），與轉(zhuǎn)化酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05）；速效鉀與脲酶、轉(zhuǎn)化酶活性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01），與轉(zhuǎn)化酶活性、真菌數(shù)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。

2.3.2 土壤物理性質(zhì)與生物學(xué)特性間關(guān)系的通徑分析

將土壤物理性質(zhì)和酶活性、微生物數(shù)量進(jìn)行多元回歸分析，得到標(biāo)準(zhǔn)化多元回歸方程：

表4 磨盤山常綠闊葉林土壤理化性質(zhì)與酶活性、微生物數(shù)量的相關(guān)系數(shù)Table 4 The correlation of soil physicochemical properties and both enzymes activities and soil microbes of evergreen broad-leaved forest in Mopan mountain

式中，Y1、Y2、Y3分別為土壤容重、土壤質(zhì)量含水量、田間持水量，B1為脲酶活性，B2為過氧化氫酶活性，B3為轉(zhuǎn)化酶活性，B4為細(xì)菌數(shù)量，B5為放線菌數(shù)量，B6為真菌數(shù)量。

土壤生物學(xué)特性中，過氧化氫酶活性對土壤容重有較大的直接負(fù)效應(yīng)，其次是脲酶活性、放線菌數(shù)量、細(xì)菌數(shù)量、轉(zhuǎn)化酶活性、真菌數(shù)量的直接作用。過氧化氫酶對土壤容重的直接作用較大，并與土壤容重達(dá)到了極顯著相關(guān)水平；土壤脲酶通過過氧化氫酶產(chǎn)生的間接作用和其自身的直接作用較大，并與土壤容重達(dá)到了顯著相關(guān)水平；轉(zhuǎn)化酶主要通過過氧化氫酶、脲酶產(chǎn)生的間接作用及其自身的直接作用影響土壤容重，并與土壤容重達(dá)到了顯著相關(guān)水平；微生物（細(xì)菌、放線菌、真菌）數(shù)量對容重的影響較小（表5）。

土壤生物學(xué)特性中，對土壤田間持水量的直接作用系數(shù)最大的是脲酶，其作用系數(shù)遠(yuǎn)大于其他因子。土壤酶活性主要通過脲酶、轉(zhuǎn)化酶產(chǎn)生的直接或間接作用影響田間持水量；土壤細(xì)菌、放線菌數(shù)量主要通過其自身的直接作用及彼此的交互作用影響田間持水量；土壤真菌數(shù)量主要通過其自身的直接作用以及與脲酶及轉(zhuǎn)化酶產(chǎn)生的間接作用影響土壤田間持水量（表5）。

由土壤物理性質(zhì)與土壤酶活性、微生物數(shù)量通徑分析的決定系數(shù)（表6）可知，土壤容重主要受過氧化氫酶的影響，其決定系數(shù)達(dá)0.368，這說明過氧化氫酶活性是影響土壤容重的關(guān)鍵因子；對土壤質(zhì)量含水量影響較大的依次是過氧化氫酶的直接作用、脲酶通過轉(zhuǎn)化酶產(chǎn)生的間接作用、轉(zhuǎn)化酶的直接作用、脲酶通過過氧化氫酶產(chǎn)生的間接作用、過氧化氫酶通過轉(zhuǎn)化酶產(chǎn)生的間接作用、脲酶的直接作用，說明過氧化氫酶是影響土壤質(zhì)量含水量的關(guān)鍵因子；對土壤田間持水量的影響程度較大的依次是脲酶的直接作用和脲酶通過轉(zhuǎn)化酶產(chǎn)生的間接作用，這說明土壤脲酶是影響田間持水量的關(guān)鍵因子。

2.3.3 土壤化學(xué)性質(zhì)與生物學(xué)特性間關(guān)系的通徑分析

表5 磨盤山國家森林公園常綠闊葉林土壤物理性質(zhì)與土壤酶活性、微生物數(shù)量的通徑系數(shù)Table 5 Path coefficients between soil physical properties and both enzymes activities and soil microbes of evergreen broad-leaved forest in Mopan mountain

將土壤化學(xué)性質(zhì)和酶活性、微生物數(shù)量進(jìn)行多元回歸分析，得到標(biāo)準(zhǔn)化多元回歸方程：

式中，Y4、Y5、Y6、Y7、Y8、Y9、Y10分別為土壤pH、有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、全磷、全鉀、速效鉀，B1為脲酶活性，B2為過氧化氫酶活性，B3為轉(zhuǎn)化酶活性，B4為細(xì)菌數(shù)量，B5為放線菌數(shù)量，B6為真菌數(shù)量。

表6 磨盤山常綠闊葉林土壤物理性質(zhì)與土壤酶活性、微生物數(shù)量通徑分析的決定系數(shù)Table 6 Path analysis determination coefficients of soil physical properties and both enzymes activities and soil microbes of evergreen broad-leaved forest in Mopan mountain

土壤生物學(xué)特性中對pH的直接作用系數(shù)大小順序為過氧化氫酶、放線菌數(shù)量、脲酶、轉(zhuǎn)化酶、真菌數(shù)量、細(xì)菌數(shù)量。過氧化氫酶主要通過自身的直接作用影響土壤pH，并與pH達(dá)到了極顯著相關(guān)水平；放線菌數(shù)量主要通過自身的直接作用影響pH；脲酶、轉(zhuǎn)化酶主要通過自身的直接作用及其他兩種酶產(chǎn)生的間接作用影響pH，并與pH達(dá)到極顯著相關(guān)水平；雖然真菌數(shù)量對pH的直接作用的決定系數(shù)只有-0.094，但其通過與其他微生物及酶的相互作用，使其與pH達(dá)到顯著相關(guān)水平（表7）。

對土壤有機(jī)質(zhì)產(chǎn)生直接影響較大的生物學(xué)特性因子有過氧化氫酶、細(xì)菌數(shù)量、脲酶、轉(zhuǎn)化酶。過氧化氫酶主要通過自身的直接效應(yīng)影響有機(jī)質(zhì)，這種作用遠(yuǎn)大于通過其他因子產(chǎn)生的影響，并與有機(jī)質(zhì)達(dá)到極顯著相關(guān)水平；細(xì)菌數(shù)量主要通過自身的直接效應(yīng)作用于有機(jī)質(zhì)；土壤脲酶主要通過過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶的間接作用及其自身的直接作用影響有機(jī)質(zhì)，并與有機(jī)質(zhì)達(dá)到極顯著相關(guān)水平（表7）。

在生物學(xué)特性因子中，對土壤全氮的直接作用較大的是脲酶活性和過氧化氫酶活性，其他因子的直接作用都比較小。其中，脲酶主要通過其自身的直接作用及通過過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶產(chǎn)生的間接作用來影響全氮；過氧化氫酶主要通過自身的直接作用及通過脲酶及真菌數(shù)量產(chǎn)生的間接作用來影響全氮，且脲酶、過氧化氫酶均與全氮達(dá)到了極顯著相關(guān)水平；雖然轉(zhuǎn)化酶的直接作用的通徑系數(shù)只有0.090，但其通過與其他酶及微生物的交互作用和全氮達(dá)到極顯著相關(guān)水平（表7）。

對土壤堿解氮有直接作用的生物學(xué)特性因子按其直接作用大小排序依次為脲酶>轉(zhuǎn)化酶>過氧化氫酶>細(xì)菌數(shù)量>真菌數(shù)量>放線菌數(shù)量，其中酶對堿解氮的直接作用較微生物大。脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶主要是通過自身的直接作用及與其他兩種酶產(chǎn)生的間接作用影響堿解氮，且這3種酶均與堿解氮達(dá)到了極顯著相關(guān)水平；而微生物對堿解氮的直接和間接作用均比較?。ū?）。

生物學(xué)特性因子中對土壤全磷直接作用的系數(shù)大小依次為轉(zhuǎn)化酶>過氧化氫酶>放線菌數(shù)量>真菌數(shù)量>細(xì)菌數(shù)量>脲酶。其中轉(zhuǎn)化酶對土壤全磷的直接作用遠(yuǎn)大于其通過其他因子產(chǎn)生的間接作用，且轉(zhuǎn)化酶與全磷達(dá)到了極顯著相關(guān)水平；過氧化氫酶主要通過自身產(chǎn)生的直接作用和通過轉(zhuǎn)化酶產(chǎn)生的間接作用影響全磷，且過氧化氫酶與全磷達(dá)到了極顯著相關(guān)水平；放線菌數(shù)量主要通過其自身的直接作用、細(xì)菌數(shù)量及過氧化氫酶產(chǎn)生的間接作用影響全磷，通過轉(zhuǎn)化酶、真菌數(shù)量、脲酶產(chǎn)生的間接作用較??；真菌主要是通過自身的直接作用、通過過氧化氫酶和轉(zhuǎn)化酶的間接作用影響全磷，并與全磷達(dá)到顯著相關(guān)水平；細(xì)菌主要通過自身的直接作用、與放線菌的交互作用影響全磷；脲酶的直接作用的通徑系數(shù)雖然只有-0.040，但其通過與其他因子的相互作用，最終與全磷達(dá)到極顯著相關(guān)水平（表7）。

表7 磨盤山國家森林公園常綠闊葉林土壤化學(xué)性質(zhì)與土壤酶活性、微生物數(shù)量的通徑系數(shù)Table 7 Path coefficients between soil chemical properties and both enzymes activities and soil microbes of evergreen broad-leaved forest in Mopan mountain

生物學(xué)特性因子對土壤全鉀直接作用系數(shù)較大的有脲酶、轉(zhuǎn)化酶、過氧化氫酶、放線菌數(shù)量。其中脲酶主要通過其自身的直接作用及通過轉(zhuǎn)化酶、過氧化氫酶產(chǎn)生的間接作用影響全鉀，且脲酶與全鉀達(dá)到了極顯著相關(guān)水平；轉(zhuǎn)化酶主要通過脲酶、過氧化氫酶產(chǎn)生的間接作用及通過自身產(chǎn)生的直接作用影響全鉀，并與全鉀達(dá)到顯著相關(guān)水平；過氧化氫酶主要通過脲酶、轉(zhuǎn)化酶產(chǎn)生的間接作用及其自身的直接作用影響全鉀，并與全鉀達(dá)到極顯著相關(guān)水平；放線菌主要通過自身的直接作用影響全鉀；真菌主要通過轉(zhuǎn)化酶的間接作用、自身的直接作用影響全鉀，并與全鉀達(dá)到顯著相關(guān)水平；放線菌主要通過與過氧化氫酶及細(xì)菌的相互作用影響全鉀（表7）。

對土壤速效鉀產(chǎn)生直接作用的生物學(xué)特性因子直接作用系數(shù)的大小順序依次為過氧化氫酶>真菌數(shù)量>脲酶>轉(zhuǎn)化酶>細(xì)菌數(shù)量>放線菌數(shù)量。其中過氧化氫酶主要通過自身的直接作用影響速效鉀，且過氧化氫酶與速效鉀達(dá)到了極顯著相關(guān)水平；真菌數(shù)量主要通過過氧化氫酶產(chǎn)生的間接作用及自身的直接作用影響速效鉀，并與速效鉀達(dá)到了顯著相關(guān)水平；脲酶主要通過過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶產(chǎn)生的間接作用、通過自身的直接作用影響速效鉀，并與速效鉀達(dá)到極顯著相關(guān)水平；轉(zhuǎn)化酶主要通過自身的直接作用及與其他兩種酶的交互作用影響速效鉀，且與速效鉀達(dá)到顯著相關(guān)水平（表7）。

由通徑分析的決定系數(shù)（表8）可知，過氧化氫酶的直接作用對土壤pH影響最大（0.229），其次是脲酶與過氧化氫酶的交互作用、真菌數(shù)量的直接作用、脲酶與轉(zhuǎn)化酶的交互作用、脲酶的直接作用，因此，脲酶、過氧化氫酶與轉(zhuǎn)化酶活性及真菌數(shù)量是影響pH的重要因子；過氧化氫酶的直接作用對有機(jī)質(zhì)的影響最大（0.487），其次是脲酶和過氧化氫酶的交互作用、過氧化氫酶和轉(zhuǎn)化酶的交互作用，因此，脲酶、過氧化氫酶與轉(zhuǎn)化酶活性是影響土壤有機(jī)質(zhì)的重要因子；對全氮影響較大的是脲酶與過氧化氫酶的直接作用和交互作用、脲酶和轉(zhuǎn)化酶的交互作用，因此，脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性是決定土壤全氮的關(guān)鍵因子；由表7也可以清楚看出，脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶還是決定土壤堿解氮和全磷的重要因子；對土壤全磷影響較大的依次是轉(zhuǎn)化酶的直接作用、過氧化氫酶的直接作用、轉(zhuǎn)化酶與過氧化氫酶的交互作用，因此，過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性是決定土壤全鉀的關(guān)鍵因子；對速效鉀影響較大的主要有過氧化氫酶的直接作用、過氧化氫酶與真菌的交互作用、脲酶與過氧化氫酶的交互作用、過氧化氫酶與轉(zhuǎn)化酶的交互作用、真菌的直接作用，所以，脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性和真菌數(shù)量是影響速效鉀的重要因子。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

常綠闊葉林林下土壤含水量、田間持水量、有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、全磷、速效鉀含量隨著土層加深而減少，土壤容重、pH、全鉀含量隨著土層加深而增加。這與樊后保等（2012）對杉木人工林土壤酶活性對氮沉降的響應(yīng)研究的結(jié)果一致。這是因為森林群落中枯落物是有機(jī)質(zhì)和土壤養(yǎng)分元素的重要來源，枯落物礦化釋放的土壤養(yǎng)分主要集中在表層，因此土壤全氮、堿解氮、全磷、速效鉀與有機(jī)質(zhì)的含量都表現(xiàn)出在表層較高的趨勢。土壤表層的植物根孔較多，表層的土壤呼吸和生物及微生物活動較下層頻繁，所以疏松多孔的結(jié)構(gòu)增加了土壤含水量與田間持水量而降低了土壤容重。

表8 磨盤山常綠闊葉林土壤化學(xué)性質(zhì)與土壤酶活性、微生物數(shù)量通徑分析的決定系數(shù)Table 8 Path analysis determination coefficients of chemical properties and both enzymes activities and soil microbes of evergreen broad-leaved forest in Mopan mountain

土壤脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性隨著土層深度的加深而逐漸減小，隨著土壤深度的增加，土壤中細(xì)菌、放線菌、真菌數(shù)量都是逐漸減少的，這和劉飛渡等（2015）的研究結(jié)果相似。這是因為土壤微生物直接參與土壤有機(jī)質(zhì)的分解，因此微生物數(shù)量與有機(jī)質(zhì)含量在土層中呈現(xiàn)相同的變化趨勢。土壤酶積極參與土壤的生化反應(yīng)，因此土壤酶活性在生化反應(yīng)劇烈的土層中含量較高，即表層的酶活性大于下層。

土壤理化性質(zhì)與酶活性、微生物數(shù)量之間存在著密切的相關(guān)關(guān)系。這與葛曉改等（2012）、鄧丹丹等（2015）、劉作云等（2015）的研究結(jié)果一致。過氧化氫酶活性是影響土壤容重和質(zhì)量含水量的關(guān)鍵因子，這可能是因為過氧化氫酶在參與酶促反應(yīng)時影響枯枝落葉分解有機(jī)質(zhì)，從而通過改變土壤的通氣透水性來影響土壤容重和質(zhì)量含水量。脲酶活性作為影響田間持水量的關(guān)鍵因子，可能是因為脲酶在參與土壤生化反應(yīng)時通過改變酶促反應(yīng)的土壤環(huán)境來影響田間持水量。脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性及真菌數(shù)量是影響pH和速效鉀的重要因子，這可能是因為速效鉀參與了酶促反應(yīng)以及真菌的活動；而酶促反應(yīng)與真菌的活動對pH值的影響主要是通過改變酶促反應(yīng)的環(huán)境來體現(xiàn)的。脲酶、過氧化氫酶與轉(zhuǎn)化酶活性是影響土壤有機(jī)質(zhì)的重要因子，同時也是影響全氮、堿解氮及全磷的關(guān)鍵因子，這是因為酶促反應(yīng)的底物和來源（動植物及微生物分泌）都是來自土壤中的營養(yǎng)物質(zhì)，因此在酶促反應(yīng)進(jìn)行時，會對參與反應(yīng)的營養(yǎng)元素產(chǎn)生較大的影響。脲酶、過氧化氫酶活性是影響全鉀的關(guān)鍵因子，這可能是因為脲酶與過氧化氫酶在進(jìn)行酶促反應(yīng)時通過消耗以植物的根系分泌物為主的催化劑，進(jìn)而影響促進(jìn)植物生長的全鉀含量。以上這些結(jié)果都反應(yīng)出土壤脲酶、過氧化氫酶和轉(zhuǎn)化酶是參與土壤生化反應(yīng)和物質(zhì)循環(huán)的重要因子，而土壤微生物則可能根據(jù)類群不同對理化因子產(chǎn)生影響，至于具體如何通過微生物類群產(chǎn)生影響，還有待進(jìn)一步的研究。

3.2 結(jié)論

（1）常綠闊葉林林下土壤含水量、田間持水量、有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、全磷、速效鉀含量隨著土層深度的增加呈遞減趨勢，土壤容重、pH、全鉀含量隨著土層深度的增加呈遞增趨勢。

（2）土壤脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性及可培養(yǎng)細(xì)菌、放線菌、真菌數(shù)量隨著土壤深度的增加而逐漸減少。

（3）土壤理化性質(zhì)與酶活性、微生物數(shù)量之間存在著密切的相關(guān)關(guān)系。

（4）過氧化氫酶活性是影響土壤容重和質(zhì)量含水量的關(guān)鍵因子；脲酶活性是影響田間持水量的關(guān)鍵因子；脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性及可培養(yǎng)的真菌數(shù)量是影響pH和速效鉀的重要因子；脲酶、過氧化氫酶與轉(zhuǎn)化酶活性是影響土壤有機(jī)質(zhì)的重要因子，同時也是影響全氮、堿解氮及全磷的關(guān)鍵因子；脲酶、過氧化氫酶活性是影響全鉀的關(guān)鍵因子；常綠闊葉林土壤理化性質(zhì)受土壤酶活性影響較大，受微生物數(shù)量的影響相對較小。

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Effects of Soil Biological Characteristics on Physiochemical Properties in Evergreen Broad-leaved Forest in Middle Yunnan Plateau， China

YANG Yuanyuan， LI Jianqiang， CHEN Qibo， ZHAO Weina， LIU Peiqi， DING Yanlong
1. School of Environmental Science and Engineering， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China；2. School of ecological environment， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010010， China

Abstract:Soil enzymes activities and soil microbes are the important components of soil ecosystem， particular for forest soil， and also the key factor to determine the soil function. Predicting impacts of soil biological characteristics on physiochemical properties requires a clear understanding of relationship between physicochemical properties and both enzymes activities and soil microbes. In this study， the indices of physicochemical properties， enzymes activities and soil microbes were measured in evergreen broad-leaved forest located in Middle Yunnan Plateau， and the relationship between physicochemical properties and both enzymes activities and soil microbes were analyzed using path analysis. The results showed that: （1） The soil moisture content， field capacity， organic matter，total nitrogen， alkali-hydro nitrogen， total phosphorus， available potassium content were decreased with the increasing of soil depth，and the soil bulk density， pH， total potassium content were increases with increasing of soil depth； （2） Soil urease， catalase， invertase activity and bacteria， actinomyces， fungi is gradually reduce with the increasing of soil depth； （3） Correlation analysis indicated that the physiochemical properties was significantly correlated with both enzymes activities and soil microbes； And （4） the path analyses suggested that soil urease and catalase are the main contributing factors to soil physical properties， and the urease， catalase， invertase and bacteria fungus had significant effects on chemical properties.

Key words:evergreen broad-leaved forest； soil nutrients； soil biological characteristics； path analysis

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.03.005

中圖分類號：S151.9+4； X17

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1674-5906（2016）03-0393-09

基金項目：國家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)科研專項（20120401-10）；云南省高校優(yōu)勢特色重點學(xué)科（生態(tài)學(xué)）建設(shè)項目（05000511311）；西南林業(yè)大學(xué)科技創(chuàng)新基金項目（C15117）

作者簡介：楊媛媛（1992年生），女，碩士研究生，研究方向為森林生態(tài)。E-mail: 15247119519@163.com

*通信作者：陳奇伯（1965年生），男，教授，研究方向為水土保持/恢復(fù)生態(tài)學(xué)。E-mail: Chenqb05@163.com

收稿日期：2015-11-16