高維維，陳立凱，胡朝旭，黃鈺婷，黃　明，郭　濤，王　慧，陳志強(qiáng)

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 國(guó)家植物航天育種工程技術(shù)研究中心，廣州　510642)

基于秈粳雜交重組自交系的水稻籽粒性狀的遺傳變異研究

高維維，陳立凱，胡朝旭，黃鈺婷，黃明，郭濤，王慧，陳志強(qiáng)

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 國(guó)家植物航天育種工程技術(shù)研究中心，廣州510642)

為研究多環(huán)境條件下籽粒性狀的遺傳變異及性狀間相關(guān)性，解析籽粒性狀遺傳規(guī)律。以細(xì)長(zhǎng)型秈稻品種‘玉針香’和短圓型粳稻品種‘02428’為親本構(gòu)建的含192個(gè)株系的RIL(重組自交系)群體為研究材料，在4種環(huán)境下分別對(duì)籽粒相關(guān)的16個(gè)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析和遺傳變異解析。結(jié)果表明，兩親本的粒型、堊白性狀存在顯著差異，其中，‘玉針香’精米長(zhǎng)寬比、堊白粒率和堊白度分別為4.03、1.00%和0.18%，‘02428’精米長(zhǎng)寬比、堊白粒率和堊白度分別為 1.45、87.40%和52.21%。RIL群體各性狀的平均值介于兩親本之間，分布頻率呈趨于單峰的正態(tài)分布，符合數(shù)量性狀遺傳規(guī)律。多環(huán)境下變異分析表明，大部分籽粒性狀受環(huán)境及環(huán)境與株系互作不同程度的影響；而谷粒面積、谷粒圓度2個(gè)性狀受環(huán)境、環(huán)境與株系互作的影響均不顯著。遺傳群體各性狀變異系數(shù)為6.34%～84.55%，廣義遺傳力為4.26%～70.67%。粒長(zhǎng)、粒寬、堊白粒率、堊白度間呈明顯互作關(guān)系。在RIL群體中篩選獲得4個(gè)在穗部性狀、粒質(zhì)量和稻米外觀品質(zhì)等方面綜合表現(xiàn)較為優(yōu)良的株系，具有較高育種價(jià)值。說(shuō)明：基于遺傳背景明確的重組自交系群體，可解析籽粒性狀的遺傳變異規(guī)律，并有效創(chuàng)制優(yōu)異育種材料。

水稻；重組自交系；籽粒性狀；遺傳變異

水稻(OryzasativaL.)是中國(guó)最重要的糧食作物之一，與國(guó)家糧食安全密切相關(guān)[1]。隨著國(guó)民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人民生活水平的提高，人們對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的要求逐步提高[2]。水稻籽粒性狀包括粒長(zhǎng)、粒寬、粒質(zhì)量及堊白等，籽粒性狀表現(xiàn)直接影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)，籽粒性狀的改良被認(rèn)為是水稻育種的重要目標(biāo)。研究水稻籽粒性狀的遺傳規(guī)律，有助于提高品種選育效率。

大量研究表明，水稻籽粒性狀表現(xiàn)為典型的數(shù)量性狀遺傳[3-5]。符福鴻等[6]采用3×10NC正交設(shè)計(jì)研究表明，粒長(zhǎng)與長(zhǎng)寬比、千粒質(zhì)量與粒寬之間均呈極顯著正相關(guān)；粒長(zhǎng)、粒寬和千粒質(zhì)量之間相關(guān)性不顯著。雷東陽(yáng)等[7]采用‘IR75589-31S’‘IR60’‘IR70’和90個(gè)秈粳成分不同的株系進(jìn)行不完全雙列雜交，對(duì)雜交稻米外觀品質(zhì)遺傳及性狀間的相關(guān)性進(jìn)行研究，認(rèn)為粒長(zhǎng)、粒寬和粒長(zhǎng)寬比以加性效應(yīng)為主，母體效應(yīng)也起到一定的作用，堊白度主要受到加性效應(yīng)和母體效應(yīng)控制，同時(shí)還受到細(xì)胞質(zhì)的影響；粒長(zhǎng)、粒寬和粒長(zhǎng)寬比的遺傳力較高，堊白度的遺傳力相對(duì)較低。

鑒于籽粒性狀遺傳的復(fù)雜性，RIL群體的構(gòu)建及遺傳解析得到高度重視。RIL群體中個(gè)體均為純合體，利用RIL群體可以在多個(gè)不同的環(huán)境下進(jìn)行性狀評(píng)價(jià)，在數(shù)量性狀研究上更準(zhǔn)確地估計(jì)遺傳變異組分[8]。林志強(qiáng)等[9]利用水稻長(zhǎng)穗大粒品系‘FJCD’與秈型三系恢復(fù)系‘IR24’配制雜交組合，構(gòu)建含178 個(gè)株系的RILs 群體，并在不同環(huán)境下進(jìn)行主要品質(zhì)性狀遺傳分析，結(jié)果表明，在不同生態(tài)條件下稻米主要品質(zhì)性狀間的相關(guān)性有82.22%的比率表現(xiàn)較為一致，不因環(huán)境的變化而改變其相關(guān)性。同時(shí)，利用RIL群體也定位大量與籽粒性狀有關(guān)的QTL位點(diǎn)[10-14]。 進(jìn)一步構(gòu)建不同遺傳背景的RIL群體，解析不同環(huán)境下籽粒性狀的遺傳表現(xiàn)，對(duì)于籽粒性狀QTL位點(diǎn)鑒定和育種材料創(chuàng)制具有理論和實(shí)踐意義。

本研究以籽粒性狀具有顯著差異的秈稻品種‘玉針香’和粳型種質(zhì)‘02428’為親本構(gòu)建重組自交系群體，調(diào)查4種環(huán)境下各親本及群體的單株穗質(zhì)量、有效穗數(shù)、千粒質(zhì)量、谷粒長(zhǎng)、谷粒寬、谷粒長(zhǎng)寬比、谷粒面積、谷粒周長(zhǎng)、谷粒圓度、精米長(zhǎng)、精米寬、精米長(zhǎng)寬比、堊白粒率、堊白面積、堊白度和精米白度，比較分析水稻籽粒性狀的遺傳力，并對(duì)不同性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，以期為開(kāi)展籽粒性狀QTL定位和育種材料創(chuàng)制奠定基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

‘玉針香’/‘02428’重組自交系(RIL)群體以及母本‘玉針香’(P1)和父本‘02428’(P2)。其中，‘玉針香’為湖南省審定的優(yōu)良秈稻品種，‘02428’為江蘇省選育的優(yōu)良廣親和粳型種質(zhì)。RIL群體采用單粒傳的方法構(gòu)建，世代為F5～F6，含192個(gè)株系。

1.2試驗(yàn)方法與性狀調(diào)查

自交系群體和2個(gè)親本分別于2014年(晚季)、2015年(早季)在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家植物航天育種工程技術(shù)研究中心育種基地(廣州天河、廣州增城兩地)種植。2014年廣州天河試驗(yàn)基地簡(jiǎn)稱環(huán)境1(E1)、2014年增城試驗(yàn)基地簡(jiǎn)稱環(huán)境2(E2)、2015年廣州天河試驗(yàn)基地簡(jiǎn)稱環(huán)境3(E3)、2015年增城試驗(yàn)基地簡(jiǎn)稱環(huán)境4(E4)。2014年晚季：7月28日播種，8月10日移栽；2015年早季：3月7號(hào)播種，4月1日移栽。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，2個(gè)重復(fù)，各小區(qū)中每個(gè)株系及親本均種植3 行，每行6株。株行距為20 cm×20 cm，單本栽插。田間管理(水、肥、病蟲(chóng)害防治等)按當(dāng)?shù)卮筇锍Ｒ?guī)栽培要求實(shí)施。為保證谷粒含水量一致，成熟時(shí)收獲烘干再進(jìn)行有關(guān)性狀測(cè)定。

參考《農(nóng)作物品種區(qū)域試驗(yàn)技術(shù)規(guī)范 水稻》(NY/T 1300-2007)，考查單株穗質(zhì)量(Panicle mass per plant)、每株有效穗數(shù)(Effective panicle number)、千粒質(zhì)量(1 000-grain mass)等性狀。采用SmartGrain軟件(http://www.nias.affrc.go.jp/qtl/SmartGrain/)并參照操作說(shuō)明測(cè)量谷粒長(zhǎng)(Grain length)、谷粒寬(Grain width)、谷粒長(zhǎng)寬比(Length-to-width ratio of grain)、谷粒周長(zhǎng)(Perimeter length of grain)、谷粒面積(Area size of grain)和谷粒圓度(Circularity)等指標(biāo)，分析模式選擇批量分析[batch analysis]。采用JMWT12 大米外觀品質(zhì)檢測(cè)儀測(cè)量精米長(zhǎng)(Milled rice length)、精米寬(Milled rice width)、精米長(zhǎng)寬比(Length-to-width ratio of milled rice)、精米白度(Whiteness)、堊白粒率(Chalky rice rate)、堊白面積(Chalky area)以及堊白度(Chalkiness degree)。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用Excel進(jìn)行性狀的基本統(tǒng)計(jì)分析，采用OriginPro 8.0繪制各性狀測(cè)得數(shù)據(jù)平均值的頻次分布圖，采用SAS 9.3軟件進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析、方差分析和遺傳參數(shù)的估算。

2結(jié)果與分析

2.1親本及RIL群體穗部和籽粒外觀性狀分析

采用2年2點(diǎn)的數(shù)據(jù)平均值對(duì)親本及192個(gè)RIL分離群體的16個(gè)性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(表1)，結(jié)果表明，4種環(huán)境下2親本各性狀均存在明顯差異，其中，粒型、堊白性狀存在極端差異(圖1)：‘玉針香’為細(xì)長(zhǎng)粒，精米長(zhǎng)寬比達(dá)到4.03，而‘02428’為橢圓粒，精米長(zhǎng)寬比為1.45；‘玉針香’的堊白粒率和堊白度分別為1.00% 和0.18%，而‘02428’分別為87.40%和52.21%，差異極明顯。另外，‘玉針香’單株穗質(zhì)量和千粒質(zhì)量分別為46.5 g和28.88 g，比‘02428’分別高17.6 g和 4.28 g?！襻樝恪挠行霐?shù)、谷粒長(zhǎng)、谷粒面積、谷粒周長(zhǎng)、谷粒長(zhǎng)寬比、精米長(zhǎng)、精米長(zhǎng)寬比均高于‘02428’。

群體各性狀測(cè)得數(shù)據(jù)的平均值均介于兩親本之間，其中，單株穗質(zhì)量、有效穗數(shù)、千粒質(zhì)量等9個(gè)性狀出現(xiàn)明顯超親分離(表1)。16個(gè)性狀中，除堊白度外，其他各性狀的偏度和峰度的絕對(duì)值均小于1，表明這些性狀的觀測(cè)值在群體中呈對(duì)稱、均勻分布。各性狀的變異系數(shù)為6.34%～84.55%。粒型、粒質(zhì)量的變異系數(shù)均小于10%，而堊白、穗質(zhì)量、穗數(shù)性狀的變異系數(shù)較大。堊白粒率變異系數(shù)為84.55%；堊白面積和堊白度的變異系數(shù)次之，分別為28.17%和63.92%；單株穗質(zhì)量、有效穗數(shù)的變異系數(shù)亦較大，分別為26.55%和21.49%，表明控制這些性狀的基因在數(shù)量和效應(yīng)上較為復(fù)雜。

表1　4種環(huán)境下親本和RIL群體穗部和籽粒性狀的表型變異分析

A.‘玉針香’和‘02428’的谷粒形態(tài)Grains of ‘Yuzhenxiang‘ and ‘02428’；B.‘玉針香’和‘02428’的精米籽粒形態(tài)Kernels of ‘Yuzhenxiang’ and ‘02428’

圖1‘玉針香’和‘02428’的籽粒性狀表現(xiàn)

Fig.1The grain traits of ‘Yuzhenxiang’ and ‘02428’

秈稻親本‘玉針香’的稻穗比粳型種質(zhì)‘02428’更長(zhǎng)，而著粒密度則低于‘02428’，其衍生的重組自交系產(chǎn)生極其廣泛的穗型變異分離。由圖2-A可觀察到，不同株系間穗部性狀存在明顯的差異，涵蓋長(zhǎng)穗低著粒密度、長(zhǎng)穗高著粒密度、短穗低著粒密度、短穗高著粒密度以及中間型等各種類型。

粒長(zhǎng)、粒寬是粒型的代表性指標(biāo)，‘玉針香’籽粒細(xì)長(zhǎng)、低堊白，而‘02428’籽粒寬短、高堊白。由表型變異分析結(jié)果可知，重組自交系后代的粒長(zhǎng)性狀未出現(xiàn)超親分離，而精米粒寬則存在比親本‘玉針香’更細(xì)的后代。與此對(duì)應(yīng)，分析發(fā)現(xiàn)粒寬的變異系數(shù)比粒長(zhǎng)更高，這與以往許多研究大不相同，表明本試驗(yàn)材料可能存在更多調(diào)控粒寬性狀的微效基因，而且顯隱性更為復(fù)雜。圖2-B為不同重組自交株系的籽粒表型，由圖2-B可知，群體后代的籽粒分離出短、小型，短、圓型，細(xì)、長(zhǎng)型，短、寬型等不同類型。

2.2各性狀在不同環(huán)境的比較及互作

數(shù)量性狀往往受環(huán)境影響較大。為此，本研究采用一般線性模型分析籽粒主要性狀與環(huán)境的作用，結(jié)果表明(表2)，環(huán)境對(duì)堊白率、堊白度和精米白度的影響達(dá)到極顯著水平，對(duì)谷粒周長(zhǎng)影響達(dá)到顯著水平；其中，堊白度和精米白度受環(huán)境影響最大，F(xiàn)值分別為62.66和81.44。環(huán)境與株系互作對(duì)千粒質(zhì)量、谷粒周長(zhǎng)、精米長(zhǎng)、精米寬、精米長(zhǎng)寬比和堊白率的影響達(dá)到極顯著水平，說(shuō)明籽粒這些性狀受到遺傳因素和環(huán)境因素的共同作用。谷粒面積、谷粒圓度2個(gè)性狀受環(huán)境、環(huán)境與株系互作的影響均不顯著，多環(huán)境下均值變異幅度小。

A.不同重組自交株系的穗部表型Phenotypes of panicles of different RILs；B.不同重組自交株系的籽粒表型Phenotypes of kernels of different RILs

圖2　重組自交系群體穗部和籽粒的表型變異

注：E1～E4.4個(gè)鑒定環(huán)境。*和**表示顯著水平分別為P<0.05和P<0.01。下同。

Note：E1-E4.Four environments.Value with * and ** mean differ significantly atP<0.05 andP<0.01,respectively.The same as below.

2.3籽粒性狀在RIL群體中的分離

基于RIL群體中的16個(gè)目標(biāo)性狀在4種環(huán)境下的平均值，對(duì)這些性狀的分布進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，性狀分布頻次見(jiàn)圖3(橫坐標(biāo)為RIL群體的性狀平均值，縱坐標(biāo)為RIL個(gè)數(shù))。頻次圖表明，這些性狀群體均值與親本均值相近，分離模式呈連續(xù)變異。除堊白粒率外，其他各性狀分布頻率接近單峰的正態(tài)分布，符合典型的數(shù)量性狀遺傳規(guī)律，受多基因控制。

圖3　籽粒性狀在RIL群體的分布

2.4性狀的遺傳變異規(guī)律

4種環(huán)境下，采用SAS 9.3中GLM(General linear models)對(duì)RIL群體16個(gè)性狀進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明，各株系間均存在顯著差異，除有效穗數(shù)的P值<0.01，其他P值均<0.001(表3)。堊白粒率、堊白面積和堊白度的表型變異系數(shù)較大，分別為98.38%、46.32%和94.22%；單株穗質(zhì)量和有效穗數(shù)的表型變異系數(shù)分別為43.91%和39.29%；其他性狀的表型變異系數(shù)較小，為7.72%～15.17%。在遺傳變異系數(shù)方面，堊白粒率和堊白度的變異系數(shù)也較大，分別為73.47%和43.71%；堊白面積、單株穗質(zhì)量、谷粒長(zhǎng)寬比和精米長(zhǎng)寬比的遺傳變異系數(shù)分別為16.52%、14.57%、12.75%和11.98%；其他性狀的遺傳變異系數(shù)較小，為5.06%～9.23%。

群體遺傳參數(shù)結(jié)果表明，各性狀的廣義遺傳力為4.26%～70.67%，其中谷粒長(zhǎng)、谷粒寬、谷粒長(zhǎng)寬比、谷粒周長(zhǎng)、谷粒圓度、精米長(zhǎng)、精米寬、精米長(zhǎng)寬比的廣義遺傳力介于59.33%和70.67%，受基因型控制為主。有效穗數(shù)廣義遺傳力最低，為4.26%，表明該性狀的表型變異受環(huán)境及隨機(jī)誤差的影響較大。

表3　重組自交系群體籽粒性狀遺傳參數(shù)

2.5不同性狀間相關(guān)性分析

采用SAS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)4種環(huán)境下RIL群體各性狀表型值進(jìn)行相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)多個(gè)性狀間存在不同程度的相關(guān)(表4)。

單株穗質(zhì)量與有效穗數(shù)、千粒質(zhì)量、精米長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，與精米長(zhǎng)寬比呈顯著正相關(guān)，與堊白粒率呈顯著負(fù)相關(guān)，與精米白度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與其他性狀的相關(guān)性不顯著。粒質(zhì)量是產(chǎn)量構(gòu)成因子，其與精米粒長(zhǎng)和精米粒寬呈顯著正相關(guān)，且系數(shù)達(dá)到0.45以上，表明粒質(zhì)量受粒型影響較大。同時(shí)，粒質(zhì)量與堊白3個(gè)性狀指標(biāo)均達(dá)到極顯著正相關(guān)。

籽粒外觀性狀方面，粒長(zhǎng)、粒寬與堊白粒率、堊白度呈明顯互作網(wǎng)絡(luò)關(guān)系。首先粒長(zhǎng)與粒寬表現(xiàn)負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r=-0.351；粒長(zhǎng)與堊白性狀存在顯著負(fù)相關(guān)，與堊白粒率和堊白度的相關(guān)系數(shù)分別為-0.193和-0.114；而粒寬與堊白性狀則顯著正相關(guān)，與堊白粒率、堊白面積和堊白度相關(guān)系數(shù)分別為0.644、0.181和0.432。此外，白度與堊白粒率和堊白度呈顯著正相關(guān)，并且相關(guān)系數(shù)均較大。

2.6綜合性狀優(yōu)良株系的篩選

對(duì)4種環(huán)境下192個(gè)重組自交系的性狀表現(xiàn)進(jìn)行篩選，獲得4個(gè)綜合性狀優(yōu)良的株系，分別為GL52、GL53、GL106和GL117，其主要性狀值見(jiàn)表5。這些株系的單株穗質(zhì)量34.35～46.23 g，有效穗數(shù)為13～17，千粒質(zhì)量均超過(guò)21 g，精米長(zhǎng)寬比均大于2.7，堊白粒率均低于2%。表明這些株系在穗部性狀、粒質(zhì)量和稻米外觀品質(zhì)等方面綜合表現(xiàn)較為優(yōu)良，可用于育種實(shí)踐。

表4　RIL群體籽粒性狀間的相關(guān)系數(shù)及其顯著性

表5　4個(gè)優(yōu)良株系在4種環(huán)境下主要性狀平均值

3討 論

多數(shù)研究表明，稻米籽粒性狀屬于數(shù)量性狀，受環(huán)境影響較大，應(yīng)在多種環(huán)境下進(jìn)行鑒定才能正確評(píng)價(jià)性狀表現(xiàn)[15]。對(duì)于數(shù)量遺傳研究，理想的作圖群體應(yīng)具備系間性狀變異大、系內(nèi)性狀穩(wěn)定的典型特征[16]。而 RIL群體為穩(wěn)定群體，可在多個(gè)環(huán)境下進(jìn)行重復(fù)試驗(yàn)，因此可以更好地進(jìn)行多環(huán)境下的鑒定和遺傳分析。本研究中，RIL群體各性狀遺傳變異分析及描述性統(tǒng)計(jì)分析表明，各性狀在不同環(huán)境下均存在較廣泛的變異，變異系數(shù)為6.34%～84.55%，表明該群體符合理想RIL作圖群體的標(biāo)準(zhǔn)。從各性狀的頻次分布圖可以看出，多數(shù)性狀表現(xiàn)出雙向超親分離，在后代群體中的分離表現(xiàn)基本一致，頻次分布圖呈正態(tài)分布，而后代群體表現(xiàn)為正態(tài)分布是數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)[17]，說(shuō)明這些性狀在后代群體中的遺傳是受微效多基因的數(shù)量性狀座位控制的，可以進(jìn)行遺傳圖譜的構(gòu)建和QTL定位。

進(jìn)一步評(píng)價(jià)不同性狀的廣義遺傳力，本研究發(fā)現(xiàn)谷粒長(zhǎng)、谷粒寬、谷粒長(zhǎng)寬比、谷粒周長(zhǎng)、谷粒圓度、精米長(zhǎng)、精米寬、精米長(zhǎng)寬比、千粒質(zhì)量、堊白粒率等主要受遺傳效應(yīng)控制，粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比遺傳力較高，堊白率遺傳力略低，這與前人研究結(jié)果基本一致[18-20]。而堊白度、單株穗質(zhì)量、有效穗數(shù)受環(huán)境影響大，遺傳力較低，這與前人研究結(jié)果存在一定差異，張利華等[21]選擇米質(zhì)不同的7 個(gè)不育系和7 個(gè)恢復(fù)系，采用NC Ⅱ設(shè)計(jì)，于2000 年冬至2001 年春在海南進(jìn)行人工雜交并分析稻米外觀品質(zhì)遺傳力，結(jié)果表明，堊白率、堊白面積、堊白度的廣義遺傳力較高，達(dá)到90%以上；本研究采用的材料為重組自交系群體，其個(gè)體均為純合體，可在多個(gè)不同的環(huán)境下對(duì)遺傳力進(jìn)行估計(jì)，而不育系與恢復(fù)系雜交后代可能會(huì)發(fā)生分離，適合在同一環(huán)境下進(jìn)行遺傳分析，因此結(jié)果可能與本研究結(jié)果不一致。

已有研究表明，可采用RIL群體不同性狀間的表型相關(guān)系數(shù)鑒定群體中各株系的表現(xiàn)[22]。本研究中，單株穗質(zhì)量與有效穗數(shù)、千粒質(zhì)量、精米長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，與精米長(zhǎng)寬比呈顯著正相關(guān)，與堊白粒率呈顯著負(fù)相關(guān)，與前人研究結(jié)果相符[23-24]。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，堊白率與精米白度呈極顯著正相關(guān)，與趙國(guó)珍等[25]對(duì)堊白度與精米白度的描述相符。因此進(jìn)行育種選擇時(shí)可以同時(shí)選擇高單株穗質(zhì)量、高精米長(zhǎng)寬比、低堊白、低精米白度的優(yōu)良株系。通過(guò)篩選不同環(huán)境性狀下的表現(xiàn)值，本研究獲得4個(gè)綜合性狀優(yōu)良的株系，在單株穗質(zhì)量、千粒質(zhì)量、精米長(zhǎng)寬比、堊白率、堊白度、精米白度等指標(biāo)等方面均得到改良，具有較高的育種價(jià)值。

本研究構(gòu)建的192個(gè)重組自交系材料遺傳背景明確，各性狀在不同環(huán)境下均存在較廣泛的變異，且谷粒長(zhǎng)、谷粒寬、谷粒長(zhǎng)寬比、谷粒周長(zhǎng)、谷粒圓度、精米長(zhǎng)、精米寬、精米長(zhǎng)寬比、千粒質(zhì)量、堊白粒率等主要受遺傳效應(yīng)控制。本研究將進(jìn)一步利用該群體進(jìn)行高遺傳力性狀的QTL定位研究，為水稻籽粒性狀分子改良提供理論參考。

Reference：

[1]鄧興旺,王海洋,唐曉艷,等.雜交水稻育種將迎來(lái)新時(shí)代[J].中國(guó)科學(xué)(生命科學(xué)),2013,43(10):864-868.

DENG X W,WANG H Y,TANG X Y,etal.Hybrid rice breeding welcomes a new era of molecular crop design[J].ScientiaSinica(Vitae),2013,43(10):864-868(in Chinese with English abstract).

[2]CALINGACION M,LABORTE A,NELSON A,etal.Diversity of global rice markets and the science required for consumer-targeted rice breeding[J].PLoSOne,2014,9(1):e85106.

[3]石春海,申宗坦.早秈粒形的遺傳和改良[J].中國(guó)水稻科學(xué),1995,9(1):27-32.

SHI CH H,SHEN Z T.Inheritanceand improvement of grain shape in indica rice[J].ChineseJournalofRiceScience,1995,9(1):27-32(in Chinese with English abstract).

[4]MCKENZIE K S,RUTGER J N.Genetic analysis of amylose content,alkali spreading score,and grain dimensions in rice[J].CropScience,1983,23(2):306-313.

[5]WU P,ZHANG G,HUANG N.Identification of QTLs controlling quantitative characters in rice using RFLP markers[J].Euphytica,1996,89(3):349-354.

[6]符福鴻,王豐,黃文劍,等.雜交水稻谷粒性狀的遺傳分析[J].作物學(xué)報(bào),1994,20(1):39-45.

FU F H,WANG F,HUANG W J,etal.Genetic analysis on grain characters in hybrid rice[J].ActaAgronomicaSinica,1994,20(1):39-45(in Chinese with English abstract).

[7]雷東陽(yáng),謝放鳴,陳立云.雜交水稻稻米外觀品質(zhì)性狀間相關(guān)性及遺傳分析[J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究,2010,31(2):212-215.

LEI D Y,XIE F M,CHEN L Y.Genetic and correlation analysis of grain appearance quality in hybrid rice[J].ResearchofAgriculturalModernization,2010,31(2):212-215(in Chinese with English abstract).

[8]YANG G,LI Y,WANG Q,etal.Detection and integration of quantitative trait loci for grain yield components and oil content in two connected recombinant inbred line populations of high-oil maize[J].MolecularBreeding,2012,29(2):313-333.

[9]林志強(qiáng),鄭燕,許旭明,等.水稻長(zhǎng)穗大粒RIL群體主要品質(zhì)性狀的遺傳分析[J].熱帶作物學(xué)報(bào),2010,31(11):1881-1889.

LIN ZH Q,ZHENG Y,XU X M,etal.Genetic analysis of main grain quality traits of rice on an RIL population of long panicle and big grain character[J].ChineseJournalofTropicalCrops,2010,31(11):1881-1889(in Chinese with English abstract).

[10]邢永忠,談移芳,徐才國(guó),等.利用水稻重組自交系群體定位谷粒外觀性狀的數(shù)量性狀基因[J].植物學(xué)報(bào),2001,43(8):840-845.

XING Y ZH,TAN Y F,XU C G,etal.Mapping quantitative trait loci for grain appearance traits of rice using a recombinant inbred line population[J].ActaBotanicaSinica,2001,43(8):840-845(in Chinese with English abstract).

[11]BAI X,LUO L,YAN W,etal.Genetic dissection of rice grain shape using a recombinant inbred line population derived from two contrasting parents and fine mapping a pleiotropic quantitative trait locus qGL7[J].BMCGenetics,2010,11:16.

[12]晁園,馮付春,高冠軍,等.利用重組自交系群體定位水稻品質(zhì)相關(guān)性狀的QTL[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2012,31(4):397-403.

CHAO Y,FENG F CH,GAO G J,etal.Mapping QTLs related with rice qualities of appearance,cooking and eating using a recombinant inbred line population[J].JournalofHuazhongAgriculturalUniversity,2012,31(4):397-403(in Chinese with English abstract).

[13]SHANMUGAVADIVEL P S,MITHRA S V A,DOKKU P,etal.Mapping quantitative trait loci (QTL) for grain size in rice using a RIL population fromBasmati×indicacross showing high segregation distortion[J].Euphytica,2013,194(3):401-416.

[14]楊占烈,戴高興,翟榮榮,等.多環(huán)境條件下超級(jí)雜交稻協(xié)優(yōu)9308重組自交系群體粒形性狀的QTL分析[J].中國(guó)水稻科學(xué),2013,27(5):482-490.

YANG ZH L,DAI G Y,ZH R R,etal.QTL analysis of rice grain shape traits by using recombinant inbred linesfrom super hybrid rice Xieyou 9308 in multi-environments[J].ChineseJournalofRiceScience,2013,27(5):482-490(in Chinese with English abstract).

[15]閆殿海,王金明.數(shù)量性狀的主效和微效基因檢測(cè)方法研究[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2012(8):11-15.

YAN D H,WANG J M.Research on detection method of major gene and minor gene of quantitative trait[J].ModernAgriculturalScienceandTechnology,2012(8):11-15(in Chinese with English abstract).

[16]GOUESNARD B,REBOURG C,WELCKER C,etal.Analysis of photoperiod sensitivity within a collection of tropical maize populations[J].GeneticResourcesandCropEvolution,2002,49(5):471-481.

[17]石培春,王光利,王小國(guó),等.小麥RIL群體中籽粒淀粉性狀的分離與主要淀粉性狀的相關(guān)分析[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,48(10):1789-1794.

SHI P CH,WANG G L,WANG X G,etal.The separation of starch properties of wheat grain among a RIL population and the correlation analysis among starch properties[J].XinjiangAgriculturalSciences,2011,48(10):1789-1794(in Chinese with English abstract).

[18]李仕貴,黎漢云,周開(kāi)達(dá),等.雜交水稻稻米外觀品質(zhì)性狀的遺傳相關(guān)分析[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1995,17(3):197-201.

LI SH G,LI H Y,ZHOU K D,etal.Genetic analysis on exterior quality traits in hybrid rice[J].JournalofSouthwestAgriculturalUniversity,1995,17(3):197-201(in Chinese with English abstract).

[19]劉勇.水稻籽粒性狀的遺傳分析及粒長(zhǎng)基因定位[D].四川雅安:四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2001.

LIU Y.Genetic analysis of grain traits and gene mapping of grain length in rice (Oryzasativa) [D].Ya’an Sichuan:Sichuan Agricultural University,2001 (in Chinese with English abstract).

[20]宗壽余,呂川根,鄒江石.秈型兩系雜交水稻稻米品質(zhì)性狀的配合力及遺傳力分析[J].金陵科技學(xué)院學(xué)報(bào),2007,23(3):47-52.

ZONG SH Y,Lü CH G,ZOU J SH.Analysis on combining ability and heritability of appearance and milling quality traits in two-line indica hybrid rice[J].JournalofJinlingInstituteofTechnology,2007,23(3):47-52(in Chinese with English abstract).

[21]張利華,王林友,王建軍.秈型雜交稻稻米碾磨品質(zhì)與外觀品質(zhì)的配合力及遺傳力研究[J].核農(nóng)學(xué)報(bào),2003,17(6):417-422.

ZHANG L H,WANG L Y,WANG J J.Studies on combing abilityand heritabilityof milling and physical propertiesin indica hybrid rice[J].ActaAgriculturaeNucleataeSinica,2003,17(6):417-422(in Chinese with English abstract).

[22]PERCY R G,CANTERLL R G,ZHANG J.Genetic variation for agronomic and fiber properties in an introgressed recombinant inbred population of cotton[J].CropScience,2006,46(3):1311.

[23]李賢勇,何永歆,李順武,等.水稻千粒重與堊白粒率的相關(guān)性分析[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2003,16(4):20-23.

LI X Y,HE Y X,LI SH W,etal.Correlation between 1 000-grain weight and chalky rice rate of indica rice[J].SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences,2003,16(4):20-23(in Chinese with English abstract).

[24]林荔輝,吳為人.水稻粒型和粒重的QTL定位分析[J].分子植物育種,2003,1(3):337-342.

LIN L H,WU W R.Mapping of QTLs underlying grain shape and grain weight in rice[J].MolecularPlantBreeding,2003,1(3):337-342(in Chinese with English abstract).

[25]趙國(guó)珍,袁平榮,楊世準(zhǔn),等.異地栽培對(duì)云南粳稻育成品種品質(zhì)性狀的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2009,18(4):1460-1466.

ZHAO G ZH,YUAN P R,YANG SH ZH,etal.Effects of different planting places on rice quality of the improved japonica rice cultivars from Yunnan province,China[J].EcologyandEnvironmentalSciences,2009,18(4):1460-1466(in Chinese with English abstract).

GUO Tao,male,professor,master supervisor.Research area: crop genetics and breeding,functional components.E-mail: guo.tao@vip.163.com.

(責(zé)任編輯：郭柏壽Responsible editor:GUO Baishou)

Genetic Variation of Grain Traits Based on Indica-Japonica Cross of RILs in Rice (Oryzasativa)

GAO Weiwei,CHEN Likai,HU Chaoxu,HUANG Yuting,HUANG Ming,GUO Tao,WANG Hui and CHEN Zhiqiang

(National Engineering Research Centre of Plant Space Breeding,South China Agricultural University,Guangzhou510642,China)

Using the RIL population derived from the Indica-Japonica cross,the genetic variation and correlation of rice grain traitsand other traitswere analyzed under multiple environments,and to provide efficient genetic dissection of grain traits in rice.A RIL (Recombinant Inbred Line) population with 192 lines developed from a cross between indica ‘Yuzhenxiang’(long grain) and japonica cultivars ‘02428’(short grain),was used in this study.The correlation and genetic variation analysis were conducted about 16 kernel traits under four environments.The result showed that a significant difference for grain shape and chalkiness traits was observed between the two parents.The kernel length-to-width ratio of ‘Yuzhenxiang’ was 4.03,the chalky rice rate was 1.00%,and the chalkiness degree was 0.18%,whereas,the kernel length-to-width ratio of ‘02428’ was 1.45,the chalky rice rate and chalkiness degree were 87.40% and 52.21%,respectively.The average values of the traits in RIL were between the two parents; all traits tended to be normal distribution with a single peak,and met with quantitative genetics.Analysis of genetic variability under different environment indicated that grain traits were vary affected by environment and their interactions,but influence of environments to grain area and circularity was non-significant.The coefficient variation was 6.34% to 84.55%,and the generalized heritability ranged from 4.26% to 70.67%.There was a significant interrelate relationship among kernel length,kernel width,chalky rice rate and chalkiness degree.Fourrecombinant inbred lines with fine performance in panicle traits,grain mass,and appearance quality traits were obtainedfrom the RIL population,which possessed superior utilization value in breeding.In conclusion,this study dissected the genetic variation of grain-related traits in rice,and developed elite lines for breeding efficiently.

Rice; Recombinant inbred line; Kernel traits; Genetic variation

2015-11-03

2016-01-21

The National Natural Science Foundation of China (No.31200250); National High Technology Research and Development Program of China (No.2012AA101201); International Science & Technology Cooperation Program of Guangzhou (No.2014J4500030); Modern Agro-industry TechnologyResearch System (No.CARS-01-12).

GAO Weiwei,female,master student.Research area: rice genetics and breeding,functional components.E-mail: 18819266044@163.com

CHEN Zhiqiang,male,professor,doctoral supervisor.Research area: crop genetics and breeding,functional components.E-mail: chenlin@scau.edu.cn

1004-1389(2016)07-0979-10

2015-11-03修回日期：2016-01-21

國(guó)家自然科學(xué)基金(31200250)；國(guó)家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃(863)(2012AA101201)；廣州市對(duì)外科技合作項(xiàng)目(2014J4500030)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-01-12)。

高維維，女，碩士研究生，研究方向?yàn)樗具z傳育種。E-mail:18819266044@163.com

陳志強(qiáng)，男，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事水稻遺傳育種研究。E-mail:chenlin@scau.edu.cn

S511.01

A

網(wǎng)絡(luò)出版日期：2016-06-30

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160630.1624.010.html

郭濤，男，教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事水稻遺傳育種研究。E-mail:guo.tao@vip.163.com