李　力，劉傲東，侯　令，董偉未，顧志峰

(熱帶生物資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 海南大學(xué) 海洋學(xué)院，海南 ?？?570228)

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顆粒物成分與馬氏珠母貝的食物選擇效率及耗氧率的關(guān)系

李力，劉傲東，侯令，董偉未，顧志峰

(熱帶生物資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 海南大學(xué) 海洋學(xué)院，海南 海口 570228)

摘要：為揭示馬氏珠母貝的食物選擇效率和耗氧率與海水顆粒物成分之間的關(guān)系，采用自然海區(qū)常流水法分析了海水顆粒物組成和馬氏珠母貝的生理能量學(xué)特征，結(jié)果表明，對(duì)于養(yǎng)殖于自然海區(qū)中的馬氏珠母貝：(1) 濾水率FR與海水顆粒物成分無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05)；(2) 選擇效率SE與海水顆粒有機(jī)物濃度POM及海水顆粒物中的餌料質(zhì)量f呈極顯著正相關(guān)(r=0.500,P=0.000；r=0.505,P=0.000)；(3)單位體重耗氧率OCR與POM及f呈極顯著正相關(guān)(r=0.268,P=0.000；r=0.319,P=0.000).因此，在本實(shí)驗(yàn)條件下，當(dāng)餌料質(zhì)量升高時(shí)，馬氏珠母貝的選擇效率及耗氧率會(huì)相應(yīng)提高.

關(guān)鍵詞：馬氏珠母貝； 顆粒有機(jī)物； 耗氧率； 選擇效率

雙殼貝類(lèi)作為水環(huán)境中聯(lián)系底棲系統(tǒng)和浮游系統(tǒng)間的重要紐帶[1-2]，對(duì)水體中浮游植物及底棲植物的變化[3-4]、營(yíng)養(yǎng)鹽再循環(huán)[5-6]等重要生態(tài)進(jìn)程有著深遠(yuǎn)的影響，其攝食機(jī)理及影響因素受到了廣泛的關(guān)注[7].在諸多影響因素中，海水顆粒物成分對(duì)雙殼貝類(lèi)生理活動(dòng)的影響顯得尤為重要[8-9].

雙殼貝類(lèi)通過(guò)過(guò)濾海水中粒徑大小適宜的顆粒物質(zhì)來(lái)獲取食物，經(jīng)過(guò)鰓和唇瓣的選擇，質(zhì)量較好的食物通過(guò)消化道消化吸收后形成真糞；質(zhì)量較差或是過(guò)量的食物不進(jìn)入消化道，經(jīng)過(guò)黏液包裹后排出體外而形成假糞[10-11].食物的質(zhì)量既影響食物是否能被真正地利用(是否通過(guò)消化道)，還影響雙殼貝類(lèi)對(duì)食物的選擇效率.歐洲鳥(niǎo)尾蛤(Cerastoderma edule)在餌料質(zhì)量逐漸增加到40%時(shí)，其選擇效率是逐漸增加的；而當(dāng)餌料質(zhì)量繼續(xù)增加時(shí)，選擇效率反而開(kāi)始下降[12-16].紫貽貝(Mytilus edulis)也呈現(xiàn)類(lèi)似的選擇效率與餌料質(zhì)量的關(guān)系，而且也是餌料質(zhì)量約為40%時(shí)選擇效率最高[17-18].當(dāng)投喂人工養(yǎng)殖的藻類(lèi)時(shí)，歐洲鳥(niǎo)尾蛤的選擇效率隨著餌料質(zhì)量的減少而增加，最高可增加90%[13,16]；然而，當(dāng)投喂天然懸浮物時(shí)，歐洲鳥(niǎo)尾蛤的選擇效率隨著餌料質(zhì)量的減少而降低，選擇效率在較大的范圍內(nèi)變化[9].

已有的馬氏珠母貝(Pinctada fucata martensii)[19]、企鵝珍珠貝(Pteria penguin)[20]、海灣扇貝(Argopecten irradians)、太平洋牡蠣(Crassostrea gigas)[21]、菲律賓蛤仔(Ruditapes philippinarum)[22]、河蜆(Corbicula fluminea)[23]、三角帆蚌(Hyriopsis cumingii)[24]等雙殼貝類(lèi)的相關(guān)研究結(jié)果顯示，雙殼貝類(lèi)的單位體重耗氧率隨個(gè)體的增大而減小，而且在最適溫度范圍內(nèi)隨著溫度的升高而增加，但是當(dāng)高于最適溫度時(shí)則隨溫度升高而急劇下降.此外，環(huán)境脅迫也會(huì)影響雙殼貝類(lèi)的耗氧率.缺氧脅迫會(huì)導(dǎo)致菲律賓蛤仔的耗氧率顯著低于正常水平[25]，高濃度的赤潮藻類(lèi)會(huì)使文蛤(Meretrix meretri)的耗氧率顯著降低[26]，而鹽度和pH對(duì)尖紫蛤(Hiatula acuta)也有類(lèi)似于溫度的影響，即在最適的鹽度和pH時(shí)耗氧率最大，在最適值的兩側(cè)則呈遞減趨勢(shì)[27].海水顆粒物成分作為重要的環(huán)境指標(biāo)對(duì)雙殼貝類(lèi)耗氧率的影響尚不清楚.

馬氏珠母貝是典型的懸浮物濾食型雙殼貝類(lèi)，主要分布于我國(guó)的廣東、廣西、臺(tái)灣和海南，是南方沿海常見(jiàn)的經(jīng)濟(jì)貝類(lèi).本研究以馬氏珠母貝為材料，在養(yǎng)殖海域開(kāi)展了原位實(shí)驗(yàn)，分析了自然海區(qū)中海水顆粒物成分對(duì)濾水率、選擇效率以及單位體重耗氧率的影響，初步揭示了海水顆粒物組成對(duì)馬氏珠母貝生理能量學(xué)的基本影響.

1材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料

圖1　馬氏珠母貝流水法養(yǎng)殖裝置

1.1.1實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)及馬氏珠母貝來(lái)源實(shí)驗(yàn)在海南省陵水黎族自治縣黎安港(北緯18°22′～18°26′, 東經(jīng)110°02′～110°04′)進(jìn)行，黎安港是一個(gè)不規(guī)則的狹長(zhǎng)型熱帶瀉湖, 東西長(zhǎng)約4km, 南北寬約2.8km, 僅由一個(gè)約60m寬的潮汐汊道與外海相通.養(yǎng)貝處水深8.5m左右, 養(yǎng)貝區(qū)沉積物主要為泥質(zhì), 水流流速約3cm·s-1[28].

2014年1月1日選取個(gè)體間無(wú)顯著性差異的健康2齡馬氏珠母貝30只[殼長(zhǎng)(72.8±6.3)mm，總重(56.58±7.81)g]，隨機(jī)編號(hào)為1～30，作為30個(gè)重復(fù)，清理表面附著物后暫養(yǎng)于岸邊的珍珠貝養(yǎng)殖場(chǎng)，每只貝采用常流水法單獨(dú)養(yǎng)殖于2L容器中.

1.1.2馬氏珠母貝流水法養(yǎng)殖裝置實(shí)驗(yàn)所使用的馬氏珠母貝流水法養(yǎng)殖裝置如圖1所示.海水由自然海區(qū)經(jīng)200目篩網(wǎng)(孔徑75μm)過(guò)濾后通過(guò)進(jìn)水管O抽取至儲(chǔ)水桶M(約1 300L)中，通過(guò)調(diào)節(jié)閥Q控制水位，海水經(jīng)虹吸管P流入養(yǎng)殖馬氏珠母貝的2L容器N中，通過(guò)控制M與N之間的液面差h來(lái)調(diào)節(jié)養(yǎng)貝容器N的換水量，使其穩(wěn)定在760mL·min-1，約每3min完全交換一次.

圖2　馬氏珠母貝沉積物收集容器

如圖2所示，實(shí)驗(yàn)所使用的沉積物收集容器N1容積為2L，U處有直徑為45mm的圓形孔洞，并貼附有200目篩網(wǎng)以防止糞便隨水流流失，200目篩網(wǎng)預(yù)過(guò)濾的海水由虹吸管P注入容器底部，流經(jīng)位于容器底部的馬氏珠母貝后由U出流出.

1.2實(shí)驗(yàn)方法暫養(yǎng)1周后開(kāi)始實(shí)驗(yàn)，持續(xù)8d.每天收集30個(gè)貝的生物沉積物，測(cè)定耗氧率，測(cè)定海水中顆粒物含量、水溫、鹽度.

1.2.1生物沉積物收集每日7:00～9:00采用流水法進(jìn)行沉積物的收集.7:00將實(shí)驗(yàn)貝養(yǎng)殖于預(yù)先清洗干凈的2L沉積物收集容器(如圖2所示)中，不斷注入由海區(qū)抽取的新鮮海水，換水量為760mL·min-1，持續(xù)2h.9:00將實(shí)驗(yàn)貝放入2L養(yǎng)殖容器中進(jìn)行養(yǎng)殖(與沉積物收集容器材質(zhì)相同，但U處無(wú)孔洞)，不斷注入由海區(qū)抽取的新鮮海水，換水量為760mL·min-1.沉積物收集結(jié)束后，通過(guò)形狀及顏色區(qū)分真、假糞，真糞為深褐色條狀，假糞為淺黃色絮狀或團(tuán)狀，用膠頭滴管將沉積于容器底部及粘附于篩網(wǎng)上的真假糞分別收集到已事先烘干稱(chēng)重的WhatmanGF/C玻璃纖維濾紙中，將濾紙用事先烘干稱(chēng)重并編號(hào)的錫紙包裹后置于烘箱，60 ℃烘干至恒重，再置于馬弗爐中于450 ℃灼燒至恒重.

1.2.2單位體重耗氧率的測(cè)定每日18:00～19:00參照鄭飛俠[29]的方法進(jìn)行耗氧率的測(cè)定.即在每日18:00將實(shí)驗(yàn)貝單獨(dú)置于預(yù)先清洗的2L養(yǎng)殖容器中，注滿新鮮海水，用溶氧儀(上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司 雷磁JPB-607A)測(cè)定初始溶解氧濃度O0后立即用保鮮膜密封，19:00掀開(kāi)保鮮膜，并測(cè)定終溶解氧濃度O1.

1.2.3海水顆粒物含量測(cè)定每日8:00取儲(chǔ)水桶M中的天然海水1 000mL，用已事先烘干稱(chēng)重的WhatmanGF/F玻璃纖維濾紙過(guò)濾其所含顆粒物，然后將濾紙用事先烘干稱(chēng)重并編號(hào)的錫紙包裹后置于烘箱中，并于60 ℃烘干至恒重，再置于450 ℃馬弗爐中灼燒至恒重.

1.2.4水溫、鹽度的測(cè)量每日8:00使用溶氧儀所帶溫度探頭(上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司 雷磁JPB-607A)、鹽度計(jì)(上海天壘儀器儀表有限公司ATC)測(cè)定儲(chǔ)水桶M中海水的溫度和鹽度.

1.2.5體重測(cè)量實(shí)驗(yàn)結(jié)束后用電子天平(福州華志科學(xué)儀器有限公司HP-A200)稱(chēng)量實(shí)驗(yàn)貝的體重，精確到0.01g.

1.3計(jì)算方法海水中總顆粒物(totalparticlematter,TPM)、顆粒有機(jī)物(particulateorganicmatter,POM)和顆粒無(wú)機(jī)物(particulateinorganicmatter,PIM)濃度以及餌料質(zhì)量(organicfractionofseston,f)根據(jù)Wong等[30]介紹的方法計(jì)算；濾水率(filtrationrate，F(xiàn)R)根據(jù)Blankevoort等[8]介紹的方法計(jì)算；選擇效率(SelectionEfficiency,SE)根據(jù)Navarro等[31]介紹的方法計(jì)算；單位體重耗氧率(oxygenconsumptionratepergram，OCR)根據(jù)鄭俠飛[29]介紹的靜水耗氧測(cè)定法進(jìn)行計(jì)算.

2結(jié)果

2.1實(shí)驗(yàn)期間海水的海水參數(shù)實(shí)驗(yàn)期間，海水鹽度為34～35，基本恒定；海水的溫度在20～25 ℃間變動(dòng).海水中總顆粒物質(zhì)濃度(TPM)的變化范圍為24.0～27.1mg·L-1，其中，顆粒無(wú)機(jī)物濃度(PIM)的變化范圍為21.7～25.0mg·L-1，顆粒有機(jī)物濃度(POM)的變化范圍為2.1～3.3mg·L-1.餌料質(zhì)量(f)的變化范圍為0.077 5～0.130 4mg(表1).

表1　實(shí)驗(yàn)期間海水參數(shù)

2.2馬氏珠母貝的生理能量學(xué)參數(shù)實(shí)驗(yàn)期間馬氏珠母貝的濾水率FR在(34.4±6.9)mg·h-1至(38.2±8.6)mg·h-1之間變化，但是彼此間沒(méi)有顯著差異；選擇效率SE在0.2578±0.0248至0.3956±0.0144之間變化，根據(jù)方差分析，各天之間存在顯著差異，且隨著f的降低，整體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)；單位體重耗氧率在(0.0675±0.0118)mg·h-1·g-1至(0.0407±0.0073)mg·h-1·g-1間變化，根據(jù)方差分析，各天之間存在顯著差異，隨著f的降低整體也呈現(xiàn)下降趨勢(shì)(表2).

表2　實(shí)驗(yàn)貝的濾水率、選擇效率、單位體重耗氧率

2.3馬氏珠母貝的生理性狀與海水顆粒物組成的相關(guān)性將馬氏珠母貝的濾水率(FR)、選擇效率(SE)、耗氧率(OCR)與海水顆粒物成分及實(shí)驗(yàn)期間存在變化的溫度和鹽度進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明，在本實(shí)驗(yàn)所涉及的各水質(zhì)參數(shù)變化范圍內(nèi)：①FR與海水顆粒物成分無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05)；②SE與TPM顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.151, P=0.019)，與f呈極顯著正相關(guān)(r=0.534, P=0.000)；③OCR與TPM呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.160, P=0.013)，與f呈極顯著正相關(guān)(r=0.451, P=0.000)；④水溫對(duì)FR、SE、OCR均有一定的影響，而鹽度對(duì)FR、SE、OCR均無(wú)顯著影響.

表3　實(shí)驗(yàn)貝的生理性狀與海水顆粒物成分及水溫和鹽度間的相關(guān)性分析

基于水溫對(duì)相關(guān)性分析結(jié)果可能產(chǎn)生一定的干擾，故以水溫為控制變量對(duì)FR、SE、OCR與海水顆粒物成分進(jìn)行偏相關(guān)分析，結(jié)果表明，在本實(shí)驗(yàn)所涉及的各水質(zhì)參數(shù)變化范圍內(nèi)：①FR與海水顆粒物成分無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05)；②SE與TPM呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.214, P=0.001)，與f呈極顯著正相關(guān)(r=0.505, P=0.000)；③OCR與TPM呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.347, P=0.000)，與f呈極顯著正相關(guān)(r=0.319, P=0.000).

表4　實(shí)驗(yàn)貝的生理性狀與海水顆粒物成分間以水溫為控制變量的偏相關(guān)分析

3討論

3.1海水顆粒物成分對(duì)馬氏珠母貝濾水率的影響B(tài)lankevoort等使用中肋骨條藻(Skeletonema costatum)、四肩突四鞭藻(Tetraselmis suecica)、球等鞭金藻(Isochrysis galbana)、自然海水、過(guò)濾的自然海水、表層的海底沉積物配制了一系列不同總顆粒物濃度和餌料質(zhì)量的海水，通過(guò)室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)的研究發(fā)現(xiàn)，海扇的濾水率在餌料質(zhì)量分?jǐn)?shù)小于0.15且總顆粒物濃度處于0～15mg·L-1時(shí)，其濾水率隨總顆粒物濃度的上升而上升；當(dāng)餌料質(zhì)量分?jǐn)?shù)處于0.15～0.4之間時(shí)，其濾水率在總顆粒物濃度處于0～3mg·L-1時(shí)隨總顆粒物濃度的上升而不斷上升，3～15mg·L-1時(shí)趨于穩(wěn)定；當(dāng)餌料質(zhì)量分?jǐn)?shù)處于0.4～0.8之間時(shí)，其濾水率在總顆粒物濃度處于0～3mg·L-1時(shí)隨總顆粒物濃度的上升而不斷上升，在總顆粒物濃度處于3～15mg·L-1時(shí)隨總顆粒物濃度的上升而下降，并且隨著總顆粒物濃度的升高，濾水率剛好趨于穩(wěn)定時(shí)所對(duì)應(yīng)的餌料質(zhì)量值是不斷減小的[8].由于本研究所處的黎安港內(nèi)有大量的養(yǎng)殖網(wǎng)箱，同時(shí)水流交換緩慢，所以海水中總顆粒物濃度較高，研究期間TPM的變化范圍為24.0～27.1mg·L-1，超出了Blankevoort等的研究中所設(shè)定的21.4mg·L-1這一最高濃度，但是根據(jù)其繪制的TPM、f和FR的三維關(guān)系圖的變化趨勢(shì)可以推斷，總顆粒物濃度處于24.0～27.1mg·L-1之間時(shí)，濾水率穩(wěn)定所對(duì)應(yīng)的餌料質(zhì)量分?jǐn)?shù)應(yīng)小于0.15，這與我們觀測(cè)到的餌料質(zhì)量分?jǐn)?shù)處于0.07～0.13基本一致.

3.2海水顆粒物成分對(duì)馬氏珠母貝食物選擇效率的影響海水顆粒物成分對(duì)貝類(lèi)食物選擇效率的研究由來(lái)已久.歐洲鳥(niǎo)尾蛤(C. edule)在懸浮有機(jī)物的含量逐漸增加到40%時(shí)，食物選擇效率是逐漸增加的，當(dāng)餌料質(zhì)量繼續(xù)增加時(shí)，食物選擇效率開(kāi)始下降[9,12-14,16].Bayne等在紫貽貝(M. edulis)中發(fā)現(xiàn)餌料質(zhì)量為40%左右時(shí)存在最大選擇效率[17-18].Urban等使用同位素示蹤法研究美洲牡蠣(C. virginica)的攝食生理時(shí)發(fā)現(xiàn)，在水體中加入高嶺土，即降低海水顆粒物的餌料質(zhì)量會(huì)使美洲牡蠣的選擇效率下降[15].本研究餌料質(zhì)量的變化范圍為7%～13%，屬于0%～40%的區(qū)間內(nèi)，相應(yīng)的研究結(jié)果顯示，顆粒餌料質(zhì)量越高，馬氏珠母貝對(duì)食物的選擇效率也越高，與紫貽貝、歐洲鳥(niǎo)尾蛤、美洲牡蠣等雙殼貝類(lèi)中的結(jié)果一致.

本研究偏相關(guān)分析結(jié)果顯示，在餌料質(zhì)量分?jǐn)?shù)處于0.07～0.13的范圍內(nèi)，馬氏珠母貝的選擇效率與餌料質(zhì)量及海水顆粒物中有機(jī)物所占比例呈極顯著正相關(guān)，表明在此范圍內(nèi)其選擇效率會(huì)隨著懸浮有機(jī)物的含量逐漸增加而增加，這與Urrutia、Iglesias等觀察到的在懸浮有機(jī)物的含量逐漸增加到40%時(shí)，食物選擇效率是逐漸增加的現(xiàn)象是一致的.

3.3海水顆粒物成分對(duì)馬氏珠母貝單位體重耗氧率的影響雙殼貝類(lèi)單位體重耗氧率受多種因素的影響.對(duì)海水企鵝珍珠貝[20]、海灣扇貝[21]、太平洋牡蠣[21]、菲律賓蛤仔[22]和淡水的河蜆[23]、三角帆蚌[24]的研究結(jié)果顯示，單位體重耗氧率存在在最適溫度處耗氧最大和在兩側(cè)遞減的現(xiàn)象，鹽度和pH對(duì)雙殼貝類(lèi)也有著類(lèi)似的影響，即存在耗氧率最大的最適鹽度和pH[27].此外，缺氧脅迫[25]和赤潮藻類(lèi)[26]也對(duì)貝類(lèi)耗氧存在抑制作用.這些結(jié)果顯示，雙殼貝類(lèi)在環(huán)境較適宜的條件下耗氧率較高，處于代謝活躍狀態(tài)，當(dāng)環(huán)境不適甚至受到脅迫時(shí)，則會(huì)降低代謝、減少支出，以適應(yīng)不良環(huán)境.

海水顆粒物成分對(duì)貝類(lèi)耗氧率偏相關(guān)分析的結(jié)果表明，馬氏珠母貝的OCR與POM和餌料質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，當(dāng)POM較高，餌料質(zhì)量較大時(shí)，馬氏珠母貝單位體重耗氧率較高，即較高代謝強(qiáng)度.當(dāng)海水顆粒物成分變化時(shí)，馬氏珠母貝的濾水率并沒(méi)有明顯的變化，而耗氧率、和食物選擇效率都有了很明顯的上升，這可能是馬氏珠母貝在提高對(duì)食物的選擇效率時(shí)需要消耗更多的能量之故，從而導(dǎo)致耗氧率升高.

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Effects of the Composition of Marine Particulate MatteronSelectionEfficiencyandOxygenConsumptionRateofthePearlOystersPinctadafucatamartensii

Li Li, Liu Aodong, Hou Ling, Dong Weiwei, Gu Zhifeng

(BiologicalResourcesofKeyLaboratoryofTropical,theCollegeofOcean,HainanUniversity,Haikou570228,China)

Abstravct：Inthereport,inordertoillustratetherelationbetweenthefoodselectionefficiencyandoxygenconsumptionrateofthepearloystersPinctadafucatamartensiiandthecompositionofmarineparticulatematter,thenaturalseaareaconstantwatermethodwasperformedtoanalyzethephysiologicalenergycharacteristicsoftheP.fucatamartensiiandthecompositionofmarineparticulatematter.Theresultsindicatedthattherearenosignificantcorrelationbetweenthefiltrationrate(FR)andthecompositionofmarineparticulatematter(P>0.05);thereareverysignificantcorrelationbetweenselectionefficiency(SE)andtheparticulateorganicmatter(POM),SEandthefeedqualityofmarineparticulatematter(f) (r=0.500,P=0.000；r=0.505,P=0.000);thereareverysignificantcorrelationbetweenoxygenconsumptionrate(OCR)andPOM,OCRandf(r=0.268,P=0.000；r=0.319,P=0.000).Thesefindingssuggestedthatwiththeincreaseoff,thefoodselectionefficiencyanddigestivestrengthoftheP.fucatamartensiiwereenhanced.

Keywords：Pinctadafucatamartensii;particulateorganicmatter;oxygenconsumptionrate;selectionefficiency

收稿日期：2015-10-19

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金(41366003)

作者簡(jiǎn)介：李力(1991-)，男，河北張家口人，海南大學(xué)海洋學(xué)院2013級(jí)碩士研究生，E-mail:492237574@qq.com 通信作者： 顧志峰(1975-)，男，江蘇常州人，教授，研究方向：貝類(lèi)養(yǎng)殖與育種，E-mail: hnugu@163.com

文章編號(hào)：1004-1729(2016)01-0033-07

中圖分類(lèi)號(hào)：S 968.3

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：ADOl：10.15886/j.cnki.hdxbzkb.2016.0006